WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 |

«МАТЕРИАЛЫ V научного семинара Чтения памяти К.М.Дерюгина Санкт-Петербург 2003 4 Санкт-Петербургский государственный университет кафедра ихтиологии и гидробиологии ...»

-- [ Страница 1 ] --

Санкт-Петербургский государственный

университет

кафедра ихтиологии и гидробиологии

МАТЕРИАЛЫ

V научного семинара

«Чтения памяти К.М.Дерюгина»

Санкт-Петербург

2003

4

Санкт-Петербургский государственный

университет

кафедра ихтиологии и гидробиологии

МАТЕРИАЛЫ

V научного семинара «Чтения памяти К.М.Дерюгина»

Санкт-Петербург 2003 5 В сборнике приведены материалы 5-го ежегодного научного семинара «Чтения памяти К.М.Дерюгина», который прошел на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ 6 декабря 2002 года.

Книга представляет интерес для гидробиологов, экологов, зоологов и специалистов по истории науки.

Редактор: И.А.Стогов © Кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета, Кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского университета была создана в 1929 году. Это явилось результатом организаторской и научно-педагогической деятельности выдающегося зоолога, гидробиолога, океанолога и зоогеографа, профессора Константина Михайловича Дерюгина. Его экспедиции и монографии по Кольскому заливу, Баренцеву и Белому морям, Невской губе и Финскому заливу, реликтовому озеру Могильному являются блестящим образцом комплексных гидробиологических исследований и по сей день не утратили актуальности.

С 1998 г. в Петербургском университете проводятся уже ставшие традиционными чтения его памяти, в которых принимают участие как специалисты крупнейших научных центров, так и начинающие ученые – студенты и аспиранты нашей кафедры. Предлагаемый вашему вниманию сборник содержит материалы 5-го ежегодного научного семинара «Чтения памяти К.М.Дерюгина», который прошел на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ 6 декабря 2003 года.

Н.В.Максимович, И.А.Стогов Содержание В.Б Погребов, А.Ю. Пузаченко………………………………….... Интегральная чувствительность морских экосистем к нефтяному загрязнению Н.В.Максимович……………………………………………………… О концепции понятия поселение в экологии морского бентоса Н.А.Иванова………………………………………………………….. Суточная динамика вертикального распределения зоопланктонных организмов в эстуарии реки Кереть (Кандалакшский залив, Белое море) Н.




В.Динкелакер……………………………………………………… Сезонная динамика фитомассы и фотосинтетических характеристик макрофитов малых озер Северо-Запада П.А.Гуричев, С.Ю.Анацкий, И.Ю.Белоусов……………………... Cтруктура и динамика нагульного стада проходного сига Керетской губы (Белое море) Интегральная чувствительность морских экосистем (Агентство экологического консалтинга и природоохранного проектирования «ЭКОПРОЕКТ») Сравнительная оценка экологической чувствительности различных групп организмов к антропогенному воздействию требует согласования взглядов отдельных ученых, что осуществить не всегда просто. Авторами в ходе работы над проектами по экологическому сопровождению строительства портов в Балтийском и Баренцевом морях, разработки нефтяных месторождений на шельфе Печорского, Черного и Каспийского морей, интенсификации судоходства по Северному морскому пути и других, при консультации с ведущими экологами ряда научных институтов Москвы и СанктПетербурга разработана оригинальная методика интегральной оценки уязвимости морской и прибрежной биоты к различным видам антропогенного воздействия (в первую очередь – к аварийным разливам нефти; Погребов и др., 1999; Погребов, Пузаченко, 2000; Pogrebov, Puzachenko, 2001). В ходе содержательного анализа результатов, полученных к настоящему времени, одним из авторов настоящей публикации были отмечены некоторые закономерности изменения сезонной экологической чувствительности акваторий к антропогенному воздействию в широтном направлении.

Количественное исследование этих закономерностей и стало основной задачей настоящей работы.

Материал и методы Материалом для исследования послужили биологические данные, характеризующие сезонное распределение важнейших компонентов морских экосистем ряда акваторий, подготовленные в виде соответствующих карт-схем ведущими специалистами России, Казахстана и Азербайджана (см. ниже).

Объектами оценивания являлись бактерио-, фито- и зоопланктон, бактерио-, фито- и зообентос, виды рыб, птиц и морских млекопитающих. Картируемыми показателями обычно служили численность, биомасса и другие продукционные характеристики (например, содержание хлорофилла «а» для фитопланктона), места концентраций и миграционные пути массовых видов, ареалы обитания редких видов, участки с интенсивным рыбным промыслом и т.п. В число рассмотренных вошли районы Баренцева, Белого, Балтийского, Черного и Каспийского морей общей площадью 714.3 тыс. км2, представленные в табл. 1.

Таблица 1. Акватории, рассмотренные в ходе оценки сезонных изменений интегральной экологической уязвимости к нефтяным разливам.

Черного моря Северного Каспия Южного Каспия Разрабатывая методику, под экологической уязвимостью организмов к антропогенному воздействию мы понимали совокупность биологических особенностей отдельных видов или групп растений и животных, которые зависят от их чувствительности к видам воздействия и способности восстанавливать исходное обилие и структуру популяций по окончании воздействия. При этом полагалось, что экологическая уязвимость акватории на рассматриваемый период определяется пребыванием на ней групп организмов с различной уязвимостью и их обилием. Количественная оценка этого показателя изменяется во времени и пространстве в соответствии с естественной динамикой состава, обилия и структурой морских экосистем.





Разработанная методика практически использована для:

оценки уязвимости морских акваторий и прибрежных территорий к операциям, связанным с освоением шельфовых месторождений нефти;

получения информации для оценки экологического риска при выборе вариантов геофизических исследований, транспортировки буровых установок (платформ), их размещения, а также размещения морских трубопроводов, терминалов, береговых баз с емкостями для складирования нефтепродуктов, маршрутов танкерной транспортировки нефти и т.п.;

предотвращению и ликвидации аварийных разливов нефти и их последствий.

Применение разработанной методики и интерпретации получаемых оценок уязвимости акваторий к нефтяному загрязнению имеют ряд ограничений:

1.Результат оценивания не учитывает вероятность возникновения аварийных ситуаций.

2.Разработанный подход ориентирован, главным образом, на конкретные виды воздействия и, в первую очередь - на аварийные разливы нефти. В последнем случае методика учитывает эффекты воздействия загрязнения только на те организмы, которые непосредственно контактируют с нефтяным пятном и для оценки последствий хронического загрязнения моря нефтью и другими загрязняющими веществами нуждается в доработке.

3.Результат оценивания не учитывает экономические потери, которые могут явиться следствием операций, связанных с разработкой шельфовых месторождений нефти. В частности, при оценке ущербов рыболовству требуется более детальная информация за годы, предшествующие оценке, и знание перспективных планов развития рыболовства в рассматриваемых районах.

4.Для оценки долгосрочных последствий загрязнения моря нефтью или продуктами ее переработки необходимо рассмотрение альтернатив по ликвидации аварийных разливов, знание закономерностей деструкции нефти в конкретных районах и учет особенностей ее воздействия на морские экосистемы конкретной акватории.

Основные гипотезы и предположения, положенные в основу разработанной методики, состоят в следующем.

Классификация биоресурсов и отбор биологических объектов для включения в процесс оценки уязвимости базируется на приоритетах, сложившихся в мировой науке и практике оценки воздействия на окружающую среду. В числе прочих они включают в себя соображения:

о роли этих групп организмов в трофических цепях морских экосистем, о величине чувствительности к различным видам антропогенных воздействий, о значимости отдельных видов для сохранения биологического разнообразия (эндемизм, включение в Красные книги различного ранга) и экономики региона (промысловые виды), о социальной (общественной, культурной) значимости объектов и интересе к ним со стороны общественности, обеспокоенной состоянием окружающей среды (не секрет, что фотографии и видеофильмы с кадрами птиц и млекопитающих, погибших вследствие нефтяных разливов, оказывают на аудиторию более сильное эмоциональное воздействие, чем аналогичные кадры с планктонными и бентосными беспозвоночными).

Обоснованием для ранжирования основных компонентов морских экосистем по степени уязвимости к воздействиям, возникающим при проведении операций, связанных с разработкой шельфовых месторождений нефти являлись:

общепринятые, но часто не формализованные положения об относительной чувствительности к ним организмов планктона, бентоса, рыб, морских птиц и млекопитающих (Sensitivity…, 1996);

литературные данные, характеризующие отклик отдельных групп морских организмов на различные воздействия, их чувствительность и восстановительный потенциал на суборганизменном, организменном, популяционно-видовом и биоценотическом уровнях (Gray, Brattegard, 1979; Aquatic…, 1995; Larsen et al, 1995; Патин, 1997; Thomassen et al., 1999);

собственный опыт участия авторов в ряде международных проектов (программа INSROP и другие), проведении ОВОС и близких к ним исследований мониторингового характера (Pogrebov, 1994; Погребов, Чивилев, 1995; Погребов и др., 1996, 2000; Kiyko, Pogrebov, 1997; Погребов, Кийко, 1997, 2001;

Погребов, Шилин, 2001). Сходные, но менее формализованные и не столь комплексные подходы к оценке уязвимости морских экосистем были использованы ранее (Brude et al, 1998;

Thomassen et al., 1999).

В разработанной методике уязвимость акватории и побережья моря к различным техногенным операциям и их последствиям определяется различной встречаемостью на них организмов и их уязвимостью к тем или иным воздействиям.

Отнесение видов к той или ной категории уязвимости (см. табл.

2) базируется на результатах разработок, перечисленных выше.

Таблица 2. Относительная уязвимость различных компонентов экосистем к основным видам воздействий, связанных с освоением шельфовых месторождений нефти (Погребов и др., 1999; с дополнениями).

экосистемы Воздействие Увеличение Дампинг Нефтяная Эмульгипневмо- количества грунта пленка рованная млекопитающие Принятые оценки учитывают не только чувствительность организмов к воздействиям, но и тяжесть их последствий для популяций с учетом потенциала восстановления численности.

Последний обусловлен особенностями экологии видов и репродуктивными возможностями, свойственными разным группам растений и животных. Методика предполагает возможность проведения дифференцированной оценки по биологическим сеонам года с учетом динамики изменения состава и структуры сообществ. Сроки начала, длительности и окончания биологических сезонов определяются по результатам анализа данных, характеризующих основные особенности жизненных циклов организмов, включая периоды питания, размножения, воспитания молодняка, миграции, линьки и т.п. Качество, точность, детальность оценки уязвимости напрямую зависят от характера использованных данных. Тем не менее, результаты, полученные при разной степени качества исходных данных, оказываются семантически сравнимы, так как методика предполагает использование бальных оценочных шкал.

Общие требования методики к входным переменным состоят в следующем.

1.Информация по рассматриваемым компонентам морских экосистем должна быть не только достаточно полной, но и максимально приближенной ко времени оценивания (к составлению обзоров привлекались практически работающие специалисты-эксперты, обладающие не только фондовыми, но и собственными материалами, полученными за последние несколько лет).

2.Предпочтение отдается данным, выраженным в количественной форме. Особое внимание уделяется сезонной и многолетней динамике пространственно-временной организации биологических объектов (оценка естественной вариабельности). Наличие сезонной динамики состава морских биологических сообществ обусловливает необходимость проведения оценки, по крайней мере, для четырех временных периодов - весны, лета, осени и зимы (более дробное деление обычно ограничивается отсутствием необходимого фактического материала). В ходе описания сезонной динамики необходимо иметь ввиду, что большинство биологических сезонов не совпадает с календарными сроками и определяется особенностями жизненных циклов организмов. Некоторые организмы (планктон, часть популяций рыб, птиц и морских млекопитающих) остаются в акватории в течение всего года, что также принималось во внимание.

3.Оптимальной формой представления информации о регионе признано картирование, осуществляемое на основе ГИС технологии (в нашем случае - использование пакета программ MapInfo Corp). В качестве базовых использовались данные о пространственно-временном распределении организмов, представленные специалистами в виде отдельных карт, составленных посезонно для каждого вида или группы организмов. Важным принципом картирования данных и методики в целом являлось стремление к максимально возможной формализации и стандартизации представления исходной информации и высокой наглядности результатов оценки без снижения ее научной достоверности.

При построении интегральных карт потенциальной экологической чувствительности конкретных акваторий порядок проведения расчетов в значительной мере определялся характером имеющейся информации. Карты, отражающие посезонное распространение видов и групп организмов, подвергали оцифровке и представляли в виде отдельных «слоев» в ГИС. После этого генерировалась регулярная сетка (грид), размеры ячеи которой определялись исходя из распределения площадей контуров, имеющихся на картах распространения видов, площади акватории для которой производилась оценка, ее потенциальной уязвимости и задач работы. При прочих равных условиях, размеры ячеек сетки примерно соответствовали размерам наименьшего из контуров на имеющихся картах распространения видов.

Для каждого контура слоя ГИС в отдельном поле таблицы записывали сведения о наличии объекта (присутствие / отсутствие) или показатели, характеризующие его обилие (плотность, биомассу, продукцию и т.п.). Далее производили наложение (оверлей) данных, содержащихся в отдельных картографических слоях, на регулярную сетку. В результате создавались новые «слои», количество которых было равно числу исходных карт распространения объектов с учетом в случае необходимости сезонного аспекта динамики. Для объектов, охарактеризованных количественно, информация кодировалась в соответствии с градацией легенд исходной карты (обычно использовалась 3-5-ти интервальная логарифмическая или реже линейная шкала). Качественные данные приводили к единой трехбалльной шкале. При этом использовали следующие градации: 0 - отсутствие объекта (минимальные значения показателя для объектов, распространенных по всей акватории), 1 - присутствие объекта (максимальные значение показателя для объектов, распространенных по всей акватории), 0.5 - объект присутствует в границах ячейки грида, но распространен не на всей его площади. При совместном использовании качественных и количественных данных, последние также преобразовывались в значения трехбалльной шкалы. Это несколько снижало «точность» (пространственную детальность) результата анализа, но позволяло учесть информацию об объектах, важных с точки зрения задач оценивания.

Следующий этап оценки состоял в умножении данных о распространении объекта на коэффициент его уязвимости к конкретным видам воздействия (Табл. 2) и суммировании для каждой ячейки грида результатов по всем объектам и видам.

Таким образом, конкретная величина показателя уязвимости определялась: числом объектов, представленных в границах ячейки грида (зависит от сезона и особенностей распределения видов по акватории), и коэффициентом уязвимости отдельных групп организмов к включенным в рассмотрение видам воздействия (зависит от экологических свойств каждой отдельно взятой таксономической группы). При таком подходе показатель потенциальной уязвимости оказывается тем выше, чем выше значение полученной суммы.

Для составления итоговых слоев карт потенциальной экологической уязвимости акваторий в разные сезоны, значения уязвимости, полученные на предыдущем этапе, подвергали ранжированию, путем перевода их в пятибалльную и, по возможности, максимально равномерную шкалу с учетом конкретного распределения значений. Ранжирование проводили по всем сезонам одновременно, таким образом, чтобы оценка учитывала изменчивость показателя уязвимости за год. В случае резко асимметричного распределения проводили стандартные процедуры нормализации, принятые в статистике. Итоговая шкала включала следующие градации уязвимости: 1 - незначительная, 2 - низкая, 3 - средняя, 4 высокая и 5 - очень высокая. На заключительном этапе цифровые данные представляли в виде карт-схем, на которых участки с разной степенью уязвимости окрашивали 5-ю цветами от темно-зеленого до красного, соответствующими категориям уязвимости (от незначительной до очень высокой;

см. выше). В общем случае итогом работы являлись карты, отражающие пространственное распределение потенциальной уязвимости акватории и прибрежной зоны моря к рассмотренным видам воздействия в сезонном аспекте.

определенной степени были связаны с использованием для их построения пакета программ MapInfo 5.0. Типовой (стандартной) топографической основой карт была выбрана цифровая карта Мира (The Digital Chart of the World - DCW), опубликованная в 1992 г. В соответствии с данными разработчиков она содержит наиболее детальную доступную публике информацию по основным картографическим характеристикам Земного Шара в масштабе 1: 1 000 000.

Векторные данные, приводимые в картах, взяты с опубликованных операционных навигационных карт (Operational Navigation Charts - ONC) и струйных навигационных карт (Jet Navigation Charts - JNC). Карты ONC построены в масштабе 1:1 000 000, а карты JNC - в масштабе 1: 2 000 000.

Издателем Компьютерной карты Мира является Агентство безопасности картирования США (The U.S. Defence Mapping Agency), в настоящее время инкорпорированное в Национальное агентство отображения и картирования США (The U.S. National Imagery and Mapping Agency). Компьютерная карта Мира на отдельных слоях представляет разнообразные океанографических показателей, гидрографии, дренажа, гипсографии, свойств поверхности земли, растительности, населению, автомобильным и железным дорогам, аэропортам и другим параметрам транспортной инфраструктуре, культурным особенностям местности и т.п. Все перечисленные характеристики отображаются на картах как сгущения, линии, точки или текст. В нашей работе использована версия программы со следующими выходными данными: Copyright 1993. American Digital Cartography, Inc. (ADC; 1:1000000) W. College Ave. Appleton, WI 54914 USA.

Результаты оценки уязвимости представляли в виде серии карт с временной дискретностью в пределах усредненного календарного года, определяющейся объемом имеющегося материала. Современность информации, представленной на картах, определялась литературой, использованной при их построении и возможностями корректировки опубликованных данных за счет использования собственных наблюдений авторов или их коллег из других организаций. Для подавляющего большинства карт такая корректировка выполнена и представляемые данные можно считать среднемноголетними (в пределах 1950-2000 гг.). Полученные результаты обычно использовали непосредственно (анализируя интегральные карты потенциальной уязвимости), или как основу при оценке экологического риска.

Количественное исследование закономерностей пространственно-временной изменчивости экологической чувствительности рассмотренных акваторий выполнено с использованием пакета программ EXCEL и на основе многомерных методов по программам, разработанным в Плимутской морской лаборатории (Великобритания; пакет программ PRIMER). Классификация описаний проведена по итогам кластерного анализа с использованием Евклидова расстояния.

Результаты и обсуждение.

Анализ пространственного распределения уязвимости акваторий к аварийным разливам нефти показал, что наиболее уязвимыми районами морей, как правило, являются мелководья, прилегающие к материку, островам и подводным поднятиям (банкам), приустьевые взморья, а также вершины губ и заливов. В южной части Баренцева моря (к югу от 72° с.ш.) уязвимым регионом оказалось Печорское море. При этом наиболее уязвимые участки расположены в районе о-вов Гуляевские кошки, Долгий, Большой и Малый Зеленцы, Матвеев и в западной части побережья Печорского моря. На Кольском п-ове уязвимые акватории в основном совпали с местоположением птичьих «базаров». К ценным объектам отнесены о. Кильдин, Мотовской залив, архипелаги Семь Островов и Айновы о-ва. В Печорском море (в границах п-ов Канин – о. Вайгач) уязвимые акватории примыкают к Большеземельской тундре или расположены к северу от о-вов Гуляевские кошки. К наиболее уязвимым районам Белого моря отнесены Кандалакшский залив, участки Двинской губы, прилегающие к Летнему берегу, Онежский залив и акватории, располагающиеся вдоль Поморского берега. Центральная часть моря и Горло характеризуются средней и низкой уязвимостью.

Результаты оценки чувствительности к нефтяным разливам Российской части Финского залива показали, что его уязвимые районы – прибрежья материка, вершины Лужской, Копорской, Нарвской и Невской губ, мелководья близ островов.

Уязвимыми районами Балтийского моря в границах Калининградской области оказались мелководные акватории вдоль западного и южного побережий Самбианского п-ова, мелководья Калининградского залива, юго-западная и юговосточная части Куршского залива, дельта р. Неман. Высокой уязвимостью отличался также район, лежащий к северо-западу от Самбианского п-ова. При этом уязвимость морских экосистем к воздействию здесь была положительно связана с глубиной. Относительно высокой уязвимостью характеризовались участки моря вдоль Куршской и Балтийской кос.

В открытой северо-восточной части Черного моря (глубины 800-2200 м) наибольшая уязвимость акватории показана для ее северо-западного сегмента. Казахстанский сектор Северного Каспия (от границы с Россией на западе до п-ова Тюб-Караган на юге) обнаружил наибольшую уязвимость близ устьев рек, на прибрежных мелководьях (главным образом до изобаты 2 м), вокруг островов и банок и в заливе Комсомолец. В азербайджанском секторе Южного Каспия (от Апшеронского пова на севере до границы с Ираном на юге) наиболее уязвимыми районами оказались дельта Куры и Кызыл-Агачский залив.

эмульгированной нефти (рис. 1) показала, что интегральный отклик биоты на их воздействие может характеризоваться и как высоко сходный (Балтийское море в границах Калининградской области; уровень сходства между вариантами K70%), и иметь среднее сходство (район пролива Бьеркезунд Балтийского моря; K»40%), и различаться существенным образом (Финский залив Балтийского моря; K25%). Очевидно, что степень сходства или несходства в чувствительности акватории к этим видам воздействия в общем случае определяется пространственным распределением основных компонентов ее экосистемы и спецификой их сезонной динамики.

Сравнительный анализ внутригодовой уязвимости акваторий (рис. 1), позволил сделать следующие заключения.

Значительное сходство в отклике биоты на нефтяное загрязнение обнаружили южная часть Баренцева моря, Белое и Печорское моря (K30%). Закономерным представляется сходство сезонной динамики чувствительности Финского залива Балтийского моря с районом того же моря в границах Калининградской области (K30%). Более экзотическим видится сходство района пролива Бьеркезунд Балтийского моря с северо-восточной частью Черного моря (K»30%).

Северный и Южный Каспий, хотя и обнаружили между собой сходство в сезонной динамике чувствительности к нефтяному загрязнению, количественная оценка этого сходства оказалась невелика (K»30%).

Рис. 1. Дендрограмма сходства рассмотренных акваторий по сезонной динамике интегральной экологической чувствительности к нефтяным разливам (для построения использован взвешенный парно-групповой метод). По горизонтали - коэффициенты сходства К, основанные на расстоянии Евклида, %; по вертикали – акватории (условные обозначения вариантов см. в табл. 1).

Анализ трендов в сезонной динамике уязвимости акваторий по оси «север-юг» дал наиболее любопытные результаты (см.

рис. 2, табл. 3). При этом рассмотренные варианты разделились на три основных типа, хорошо интерпретируемые экологически и, по-видимому, отражающие реально существующие в природе закономерности. Первую из этих групп образовали наиболее северные акватории из числа рассмотренных. В нее вошли южная часть Баренцева моря, Печорское и Белое моря и Финский залив Балтийского моря (включая район пролива Бьеркезунд). Для этой группы акваторий наибольшая экологическая уязвимость характерна в весенний период при постепенном ее уменьшении от весны к лету и далее – к осени и зиме.

Рис. 2. Сезонная динамика интегральной экологической чувствительности рассмотренных акваторий (градации 4 - 5 баллов) к нефтяным разливам (условные обозначения вариантов см. в табл. 1).

Вторая группа образована акваториями, занимающими промежуточное положение между крайним севером и крайним югом России. Среди них прибрежье Калининградской области, северо-восточная часть Черного моря и казахстанский сектор Северного Каспия. В этих акваториях наиболее уязвимым сезоном оказывается лето, наименее уязвимым зима, а весна и лето занимают промежуточное положение. Последний, третий тип представлен единственным регионом азербайджанского сектора Южного Каспия. Наименее уязвимым сезоном здесь оказывается лето, а осень, весна и зима имеют более высокие и довольно близкие показатели чувствительности.

Таблица 3. Сезонная и сравнительная среднегодовая чувствительность рассмотренных акваторий к аварийным разливам нефти.

моря моря Балтийского моря области Черного моря Северного Каспия Южного Каспия Экологическая интерпретация обнаруженных закономерностей сводится к следующему. Наиболее северные из числа рассмотренных акваторий характеризуются резким оживлением всех биологических процессов весной по мере таяния ледового (на море) и снегового (на суше) покрова.

Кроме того, в весенний период года здесь нередко одновременно обитают некоторые виды рыб, птиц и морских млекопитающих, в другие сезоны мигрирующие за пределы участка оценки. Весна характеризуется также массовым размножением большинства видов. Последнее увеличивает уязвимость акватории как за счет увеличения обилия организмов, так и за счет большей чувствительности ранних стадий их развития организмов (икра, личинки). В связи с краткостью летнего периода, осенняя миграция многих видов (особенно пернатых) начинается в этих акваториях рано, по сути летом. В этой связи интегральная экологическая уязвимость плавно снижается к осени. Низкая уязвимость северных акваторий в зимний период, когда большая их часть покрыта льдом, а течение большинства биологических процессов заторможено, понятна и в специальных пояснениях не нуждается.

Калининградской области, северо-восточную часть Черного моря и казахстанский сектор Северного Каспия, характеризуется умеренными климатическими условиями и сравнительно непродолжительным ледовым периодом (или отсутствием льда зимой). Летний период здесь более продолжителен, чем на севере, а ход биологических процессов более сглажен. Многие из этих процессов имеют максимальное проявление летом (нагульные концентрации рыб в прибрежье Калининградской области и в Северном Каспии, кормовые концентрации дельфинов в открытой части Черного моря, максимальная продукция планктона, водной растительности и донных беспозвоночных в раннелетний период в Северном Каспии и т.д.). Все это определяет максимальную уязвимость образующих эту группу акваторий в летний период и минимальную - зимой.

Низкая уязвимость юго-западного Каспия в летний период и слабое варьирование уязвимости в другие сезоны года, повидимому, связана с тем, что в этом районе на протяжении всего года распространены или имеют высокую численность и/или биомассу высоко уязвимые к нефтяному загрязнению компоненты биоты (бентос, рыбы, каспийский тюлень), а для многих видов пернатых регион служит местом зимовки. Таким образом, уязвимость акватории в осенне-зимний период оказывается существенно более высокой, чем в акваториях, расположенных севернее. Последнее подтверждается также тем, что при рассмотрении более ограниченного по площади участка моря от м. Бяндаван на севере до Кызыл-Агачского залива на юге (этот залив служит местом зимовки птиц Мирового значения), сезонная динамика уязвимости обнаруживает пики, соответствующие не только осени, но и зиме. Исключительно высокая уязвимость Кызыл-Агачского залива зимой, вне всяких сомнений, обусловлена именно концентрацией здесь многочисленных мигрирующих и зимующих видов водоплавающих и околоводных птиц.

Ранжирование акваторий по среднегодовой уязвимости (см.

табл. 3) каких-либо явных закономерностей не выявило. В частности, три первых места по этому показателю (югозападный Каспий, Черное и Белое моря) имели акватории, принадлежащие к трем рассмотренным выше группам, существенно различающиеся также по преобладающим глубинам и характеру флоры и фауны. Можно предположить, что проведенное ранжирование отражает лишь специфические географические и экологические черты каждой рассматриваемой акватории. К ним относятся особенности батиметрии, изрезанность береговой линии, наличие впадающих в море рек, островов и банок, характер пространственного распределения видов (соотношение площадей с высокой и низкой концентрацией обилия) и т.п.

Благодарности специалистам, представившим данные по распределению основных групп растений и животных в рассмотренных акваториях. Среди них ученые Санкт-Петербурга - О. Кийко (ВНИИ Океангеология), Н. Чернова (ЗИН РАН), М. Гаврило и И.

Туманов (ГНЦ РФ ААНИИ), С. Резвый, В. Федоров, Р. Сагитов и М. Веревкин (СПбГУ), Москвы - В. Стыгар (ВНИРО), Казахстана – Н. Нелина, Н. Огарь, Л. Рахматуллина, Л. Шарапова, С.

Тимирханов и А. Гисцов и Азербайджана - М. Салманов, Р.

Багиров, В. Гасанов, А. Касымов, М. Ахундов, Т. Зарбалиева, Ч.

Магерамов, И. Бабаев и И. Рахматулина. Мы также глубоко благодарны коллегам, принимавшим участие в обсуждении разработанной методики и высказавшим ценные соображения и замечания, способствовавшие ее улучшению. В их числе В.

Журавель (АО РОСШЕЛЬФ, Москва), Г. Семанов (ЦНИИМФ, Санкт-Петербург), А. Судник, С. Позднышев, С. Николаев, Ю.

Захаров, Н. Дмитриев (ЗАО ЭКОПРОЕКТ, Санкт-Петербург), В.

Скольский (КАПЭ, Алматы) Э. Искендеров (АЦЭП, Баку) и Б.

Мурадов (Каспийская экологическая программа, Баку).

Литература Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 1997.

Погребов В.Б., Гаврило М.В., Туманов И.Л., Чернова Н.В.

Интегральная оценка уязвимости морских экосистем при аварийных разливах нефти в Арктике // Оптимизация использования морских биоресурсов и комплексное управление прибрежной зоной Баренцева моря: Тез. докл. Мурманск, 1999.

Погребов В.Б., Кийко О.А. Комплексный анализ океанологической, геологической и биологической информации для оценки состояния прибрежных акваторий морей Российской Арктики // Экологический мониторинг морей Западной Арктики: Тез. докл. Мурманск, 1997.

Погребов В.Б., Кийко О.А. Экологический мониторинг района Приразломного нефтяного месторождения: о необходимости учета многолетней динамики // Освоение шельфа Арктических морей. Труды 5-й международной конференции. Санкт-Петербург, 2001.

Погребов В.Б., Кийко О.А., Петрова В.И., Судник А.Г., Чивилев С.М.

Опыт экологического обследования морских акваторий в преддверии освоения ресурсов шельфа // Проблемы Арктики и Антарктики.

Юбилейный выпуск (№ 72). СПб: Гидрометеоиздат, 2000.

Погребов В.Б., Пузаченко А.Ю. Интегральная оценка потенциальной уязвимости биоты к операциям по разработке шельфовых месторождений нефти // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков:

экология, экономика, культура: Тез. докл. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000.

Погребов В.Б., Чивилев С.М. Биомониторинг в местах затопления боевых отравляющих веществ в Балтийском море // Вестник Межпарламентской Ассамблеи. 1995. № 3.

Погребов В.Б., Чивилев С.М., Шилин М.Б., Галюшина Н.П., Нитишинский М.А. Разработка системы мониторинга береговой зоны районов портостроительства // Научно-технические ведомости СПбГТУ.

1996. № 2 (4).

Погребов В.Б., Шилин М.Б. Экологический мониторинг прибрежной зоны арктических морей. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 2001.

Aquatic toxicology. Effects, Environmental Fate, and Risk Assessment / Rand G.M (ed.) 2nd ed. London: Taylor & Francis, 1995.

Brude O.W., Moe K.A., Bakken V., Hansson R., Larsen L.H., Lvs S.M., Thomassen J., Wiig,. (eds.) The Dynamic Environmental Atlas. INSROP Working Paper No. 99 - 1998 / Norsk Polarinst. Medd. No. 147.

Gray J.S., Brattegard T. Effects of oil on coastal ecosystems // Virkninger av oljeforurensning i nordlige farvann. FOH report No. 1. Norw. Ministry of Environment. 1979.

Kiyko O.A., Pogrebov V.B. Mapping of bottom communities for ecological monitoring purposes: multivariate data classification // Proceedings of the 18th International Cartography Conference. Vol. 1. Stockholm, 1997.

Larsen, L.-H., Evenset, A., Sirenko, B. Linkages and impact hypothesis concerning the Valued Ecosystem Components (VECs) Invertebrates, Fish, the Coastal Zone and Large River Estuaries and Deltas. INSROP Work.

Paper. Oslo (Norway), 1995.

Pogrebov V.B. Biological evaluation of the environment quality in the course of Arctic offshore development // Development of Russian Arctic offshore. Helsinki: JUSTNV-PAINO OY AJACTOS AB, 1994.

Pogrebov V.B., Puzachenko A.Yu. Integral assessment of potential biota sensitivity to offshore oil-field development operations // Coastline. 2001. N.1.

Sensitivity mapping for oil spill response. London: IMO-IPIECA, 1996.

Thomassen J., Moe K.A., Brude O.W., Chivilev S.M., Pogrebov V., Gavrilo M., Zubarev S., Khlebovich V., Semanov G. A Guide to EIA implementation in INSROP phase 2. INSROP Working Paper No. 142-1999, II.5.10.

(кафедра ихтиологии и гидробиологии СПбГУ) О структуре видов морского бентоса мы часто можем судить лишь по косвенным свидетельствам, опираясь, в основном, на особенности геоморфологии акваторий и распределения водных масс. Поэтому в практических исследованиях как популяции рассматривают очень разные по величине совокупности особей. При интерпретации результатов таких исследований становится очевидной двойственность представлений о содержании понятия популяция: популяция систематика (или эволюциониста) и популяция эколога должны трактоваться совершенно поразному (Алтухов, 1997). Основная цель данного обзора представлений о структуре видов морских двустворчатых моллюсков состоит в выделении биосистемы, соответствующей объекту прямых экологических исследований организмов морского бентоса.

В морской биологии на сегодняшний момент, пожалуй, наиболее обширные и надежные данные получены относительно закономерностей распределения гидробионтов.

В бентосе особенно подробно охарактеризованы ареалы массовых и широко распространенных видов шельфа. При этом исследователи, опираясь на анализ репродуктивных адаптаций моллюсков в разных частях ареала, обычно описывают физиологическую неоднородность вида в ареале в термогалинных градиентах среды (Appellоf, 1912; Orton 1920;

Runstrom, 1927; 1929; Muus, 1967; Беляев, Чугунов 1952;

Наумов, 1976; 1977). В принципе, все это попытки анализа популяционной структуры видов морского бентоса с пелагической стадией в онтогенезе. В отечественной литературе данный вопрос в наиболее полном виде был рассмотрен в работах С. А. Милейковского. В ранних исследованиях по экологии размножения гидробионтов (Милейковский, 1961; 1965; 1968; 1970) он обосновал, а в обзоре "Экология размножения морского бентоса" (Милейковский, 1981) предложил термин "репродуктивная физиологическая раса" для описания эффектов смещения температурных и соленосных условий репродуктивной активности организмов морского бентоса в ареале. В сущности, речь идет о внутривидовой дифференциации морских организмов на уровне их репродуктивных адаптаций: деление многих видов на популяции связано с расхождением особей по отдельным аналогичным биосистемам при возникновении условий для репродуктивной изоляции. О какой же биосистеме идет речь?

О структуре видов морского бентоса мы часто можем судить лишь по косвенным свидетельствам, опираясь, в основном, на особенности геоморфологии акваторий и распределения водных масс. Поэтому в практических исследованиях как популяции рассматривают очень разные по величине совокупности особей. При интерпретации результатов таких исследований становится очевидной двойственность представлений о содержании понятия популяция: популяция систематика (или эволюциониста) и популяция эколога должны трактоваться совершенно поразному. Еще Э. Майр (1968) говорил о принципиальности различий типологического мышления и мышления популяциониста. Суть возникающих при этом расхождений хорошо выразил Ю.П. Алтухов (1989; 1997): "для типолога тип (eidos) реален, изменчивость - иллюзия, тогда как для популяциониста тип (среднее) - это абстракция и реальна только изменчивость". В контексте рассматриваемого вопроса это положение можно перефразировать следующим образом. В популяции систематика идея вида реальна, а изменчивость особей абстрактна; в популяции эколога реальна изменчивость особей, а их средние характеристики воспринимаются только как приближение к абстрактным (генеральным) параметрам вида.

К сожалению, опираясь на первоописание самого термина, невозможно развить аргументацию в пользу какого-либо одного взгляда на содержание понятия популяция. Это понятие было предложено В. Иоганзеном в 1903 г. (Биологический энц.

словарь,1986). Он рассматривал популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. Сегодня термин "популяция" используется в различных смыслах, и, как справедливо отмечает А.И.Гранович (2000), обращение к словарям в данном случае помогает мало. Созданные к настоящему моменту трактовки понятия популяция можно описать следующим образом.

Популяция систематика. Термин популяция был подхвачен учеными, но использовался для обозначения очень разных биологических явлений (Наумов, 1970). В трудах многих известных ученых он приобрел генетико-эволюционный смысл:

развилось представление о популяции как об элементарной единице эволюционного процесса. С этих позиций главный критерий целостности популяции – способность ее особей к свободному обмену генетической информацией. Одно из наиболее полных определений такой популяции дано в монографии Н.В. Тимофеева-Ресовского с соавт. (1973): "Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции". Это полностью соответствует политипической концепции вида в синтетической теории эволюции (Huxley, 1974). Э. Майер (1974) в этой связи прямо отмечает, что популяция это определенный уровень интеграции между особью и видом, имеющий особую важность для эволюциониста. В этом же ключе лежит и более современное определение популяции как "самовоспроизводящейся совокупности особей одного вида, обладающих общим генофондом…" (Левин, Коробков, 1998). Раскрывая эти положения в контексте рассматриваемой темы можно сказать, что у морских двустворчатых моллюсков популяция это самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, целостность которой определена спецификой свойств экотопа, наличием изоляционных механизмов и, следовательно, оригинальными чертами генофонда. Именно так потому, что оригинальность черт генофонда обычно возникает как отклик биосистем на свершившуюся изоляцию. При этом формально принимается генетическая изолированность популяции от аналогичных биосистем данного вида. На деле же в морской биологии, обычно, речь идет не об абсолютной изоляции особей популяции, а лишь о том, что обмен генов между разными популяциями происходит медленнее, чем в пределах одной популяции. Оставим в стороне проблему объективности существования популяции систематика как биологической категории, и примем, что в эволюционных построениях такая популяция, как минимум, просто удобная абстракция, а в экологических исследованиях морских организмов неопределенная по размеру биосистема, с которой неудобно (или невозможно) работать.

двойственность понятия популяция возникает в том, что этот термин используется и для создания представлений о макроструктуре вида, и для описания событий в рамках группы особей вида, населяющих локальное местообитание. Нельзя признать удобной практику обозначения одним термином и минимальной эволюционирующей единицы и, например, самостоятельного отдельного элемента экосистемы (Федоров, Гильманов, 1980). Возникает проблема описания внутрипопуляционной структуры.

Рассуждая о проблеме выделения минимальной структурной единицы в пространственной организации популяции, нельзя не отметить, что Дж. Джилмур и Дж. Грегор, казалось бы, ее решили еще в первой половине прошлого века (Gilmour, Gregor, 1939). Ими был предложен термин дем (deme). Однако как справедливо отмечает Э. Майер (1974), авторы не избежали при описании этого понятия двусмысленности, присущей термину популяция. Попытка придать термину дем более узкий смысл была предпринята Дж.

Дж. Симпсоном (Simpson, 1953, цит. по Э. Майр, 1974). Он предложил называть демом локальную популяцию, внутри которой происходит свободное скрещивание особей, что резко ограничивает рассматриваемую совокупность особей по размеру, но не снимает признака генетической замкнутости описываемой биосистемы. И опять это сначала популяция, а потом - дем.

В этой же связи И.А.Шилов (1998), предлагает просто различать генетическую и экологическую трактовку популяции.

Согласно последней популяция - это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфо-биологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых взаимосвязей. Следует отметить, что экологическая самостоятельность этого определения также существенно умаляется внесением в него генетического признака.

Попробуем рассмотреть проблему, отталкиваясь от задач экологических работ. На практике позиция исследователяэколога сводится к отказу (в неявной форме) учитывать границы и размеры изучаемой субвидовой структуры, и как популяция рассматривается любая исследуемая совокупность особей вида в характерном местообитании. Да, специфика генофонда особей каждого отдельного местообитания может иметь место (хотя бы просто в силу ограниченности числа особей, формирующегося в условиях избирательной смертности), но не это главное для эколога в выборе объекта исследований. Главное это связь особенностей местообитания и показателей структуры изучаемой совокупности особей.

Вопрос о том, насколько свойства такой совокупности соответствуют свойствам всей популяции (как генетическому изоляту), как правило, не решается. Это вполне соответствует широко распространенному в зарубежной литературе упрощенному представление о популяции как о "....простом множестве особей определенного вида, обитающих в определенном месте..." (Уильямсон, 1975). Показательно, что Э. Макфедьен в известной монографии "Экология животных" (1965), специально рассматривая вопросы экологии популяций, вообще никак не определяет содержание этого понятия. Такой подход не может быть принят как адекватное решение проблемы в контексте настоящего исследования.

Неудобства, возникающие при разночтении содержания понятия популяция, стали очевидны давно, и дискуссиям по этому поводу отведено специальное место во многих экологических монографиях (Наумов, 1955; 1963; Беклемишев 1964; Беклемишев, 1969; Беклемишев, 1970; Федоров, Гильманов, 1980; Гиляров, 1990; Шилов, 1998). В результате, для обозначения совокупностей совместно проживающих особей определенного вида предлагается использовать разные понятия: дем (Gilmour, Gregor, 1939), парцелла или элементарная популяция (Наумов, 1963), субпопуляция (Шварц, 1967), локальные или местные популяции (Завадский, 1966), поселение (Беклемишев, 1964), ценопопуляция - для обозначения видовых биосистем в биоценозах (Федоров, Гильманов, 1980), лохос - элементарная функциональная единица популяции, обладающая присущей только ей системой связи с окружающей средой (Абакумов, 1973). Согласно А.В.Абакумову такой биосистемой может быть и возрастная группа. И.А. Шилов (1998), развивая представления Н.П.Наумова (1955, 1963), предлагает просто называть исследуемую совокупность особей экологическая популяция, считая, что она в свою очередь может распадаться на элементарные популяции, субпопуляции или локальные популяции. Важно, что при этом он специально выделяет такое свойство экологической популяции, как общность ритма биологических циклов и характера образа жизни составляющих ее особей. Нет никакой уверенности, что под этим перечнем можно подвести черту.

Нельзя не отметить, что вопрос о структуре вида в морской биологии был специально рассмотрен в трудах В.Н.Беклемишева (1964, 1970) и К.В. Беклемишева (1969). В них под популяцией предлагается понимать "... совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общий участок среды обитания, более или менее обособленный от участков, занятых другими популяциями того же вида. Авторы не дистанцируют между собой понятия популяция систематика и популяция эколога, а для описания всего многообразия популяционной структуры видов предлагают целую систему понятий. В зависимости от биотопического расчленения среды вид может существовать в виде пространственно расчлененных популяций, в виде громадных однородных суперпопуляций, или в виде полностью изолированных субпопуляций. Далее эти категории предлагается рассматривать с трех точек зрения:

внутрипопуляционных отношений, морфологической структуры и функциональной структуры. При этом возникает еще несколько популяционных категорий: сложная популяция ( совокупность субпопуляций), независимая популяция (способна к самовоспроизводству), зависимая популяция (без псевдопопуляция (не способна существовать за счет собственного приплода), временная популяция (одна из форм зависимой популяции), гемипопуляция (особи популяции гетеротопных животных относящиеся к одной из фаз жизненного цикла). В результате обозначена сложность организации вида в ареале, но набор понятий получился скорее абстрактный, неудобный для практического использования уже тем, что отдельные категории не отделены друг от друга однозначно, а некоторые из них вообще можно отнести к синонимам. В контексте настоящей работы эту точку зрения перенять трудно также потому, что и здесь предложено термином популяция описать все элементы структуры вида.

При этом только псевдопопуляция выделена как система лишенная "...важнейшего вида популяционного взаимодействия (генетического)..." в том числе и "... в силу выноса на гибель всех потомков течениями...".

Таким образом, следует признать, что в трудах В.Н.

популяционной структуры морских организмов, так и не был предложен однозначный выбор удобного термина, описывающего минимальную единицу организации вида и отвечающего смысловой нагрузке понятия популяции эколога.

Здесь вполне уместно замечание А.И.Грановича (2000) о том, что общетеоретические представления о популяциях, равно как и применяемая для их описания терминология, остаются в В.Н.Беклемишевым (1964) это можно связать со сложностью анализа надорганизменных систем, отличающихся огромным разнообразием, слабой степенью индивидуализации, высочайшей сложностью организации, и, как правило, слабой морфогенетической замкнутостью. При этом В.Н. Беклемишев отмечает, что для таких биосистем со слабой степенью индивидуализации типичные элементы могут быть выявлены только на статистическом уровне. С этим нельзя не согласиться. Однако трудности применения типологического подхода для исследования такого рода объектов заставили В.Н. Беклемишева (1964) признать малоэффективными попытки разработать типологию внутрипопуляционных группировок по морфологическому критерию. Это нашло отражение во многих толковых словарях, предлагающих множественные толкования популяции с учетом специфики рассматриваемых биосистем (Реймерс, 1991; Дедю, 1990;

Миркин и др., 1989).

Попытаемся найти принципиальные различия между популяцией систематика и популяцией эколога, не замахиваясь на все многообразие явлений внутривидовой организации гидробионтов, и ограничиваясь, в основном, только морскими двустворчатыми моллюсками с пелагической стадией в онтогенезе.

Рассмотрим понятие популяция с позиций системного подхода в биологии ( Берталанфи, 1969: Сетров, 1971).

Совершенно очевидно, что и популяция систематика и популяция эколога это системы, т.е. такие образования, в которых целое больше чем сумма частей. Целое определено "...как явление, качественная определенность которого возникает благодаря взаимодействию других явлений, более низкого порядка, связь которых достаточно велика, чтобы обеспечить сохранение этой качественной определенности в данных условиях..." (Сетров, 1971). При этом М.И. Сетров специально подчеркивает важность принципа целостности в подходе к объектам исследования. Отталкиваясь от взглядов В.Ф. Сержантова (1972) на структурную связь элементов систем, можно сказать также, что и популяция систематика и популяция эколога это дистрибутивные (расчлененные) системы. Их структура макроскопически дискретна, состоит из элементов, для которых характерны дифференциальные функциональные взаимодействия друг с другом. Очевидно также, что популяция систематика и популяция эколога должны быть системами разного уровня, поскольку степень их целостности и организованности определяется разными эффектами взаимодействия и взаимозависимости компонентов. Возможно, что различие между популяцией систематика и популяцией эколога следует искать именно в различии степени их целостности как отражения различий их основных свойств. В частности - различий компонентов взаимодействия.

Основным результатом взаимодействия элементов популяции систематика должно стать достижение гомеостаза при определенном уровне генетической самостоятельности (замкнутости) всей макросистемы. Это определяет такие ее свойства как стабильность (относительное постоянство показателей структуры) и высокая адаптивность. Свойство стабильности достигается за счет эффективного самовоспроизводства, а у долгоживущих форм также на фоне существенной инертности показателей структуры. Высокая адаптивность возникает как адекватный ответ популяции на разнообразие и динамичность абиотических и биотических переменных экотопа. Очевидно, что механизм гомеостаза такой биосистемы у морских двустворчатых моллюсков не может быть описан просто по свойствам составляющих ее множества особей - это слишком мелкие единицы.

Следующей по уровню единицей организации вида логично признать популяцию эколога, как локальное устойчивое во времени характерное для данного вида скопление особей. Основным результатом взаимодействия элементов (особей) популяции эколога является индивидуальность ее структуры как результат жесткого отклика биосистемы на состояние ключевых переменных среды местообитания, в том числе и в силу избирательной элиминации. Это определяет такие ее свойства как относительно низкая адаптивность (= ограниченность возможностей к адаптации) и, следовательно, высокая динамичность (не стабильность) структуры (Samtleben, 1973;

Шкляревич, 1980; Луканин, 1990; Луканин, Наумов, Федяков, 1986; Герасимова, Максимович, 2000).

Таким образом, возникает возможность построить иерархическую схему организации популяций. По крайней мере, это однозначно справедливо для бентосных гемипопуляций морских двустворчатых моллюсков с пелагической стадией в онтогенезе. Более того, иерархическая структура не противоречит и принципам организации их планктонных гемипопуляций (Максимович, Шилин, 1997).

Для того чтобы формально развести представления популяции систематика (в дальнейшем просто популяция) и популяции эколога (в данном случае ее предлагается воспринимать уже как субсистему более низкого ранга), может быть предложено следующее рассуждение.

Начнем с того, что популяция как субвидовая единица вместе с занятым ею гиперпространством переменных среды обитания (экологической нишей) образует единство, в полном соответствии законном "единства организма и среды" Сеченова-Рулье (Иоганзен, Логачев, 1991). Обозначим его как экотоп (Wittaker, et al., 1973; Голиков, Скарлато, 1979). Следует отметить, что в контексте данной работы не может быть строгого соответствия содержания понятия экотоп его первоначальной трактовке. Р.Г. Виттакер творил в рамках синэкологических построений. Соответственно, многие ученые воспринимают понятие экотоп как простой синоним термина местообитание (Дедю, 1990; Реймерс, 1990; Миркин и др., 1989). А.Н. Голиков и О.А. Скарлато (1979), обсуждая структуру популяции, также не выделяют специфичность отношения термина экотоп к популяции систематика, как это сделано в настоящей работе. В этой связи необходимо подчеркнуть, что толкование термина экотоп в контексте настоящего исследования - это не столько попытка действительно обосновать его новое содержание для науки, сколько прием, необходимый для дистанцирования понятия популяция и объектов прямых исследований в экологии.

Количественно описать экотоп популяций многих морских форм практически невозможно. Как сплошные можно представить только популяции организмов, занимающих выровненные по градиентам условий экотопы. Например, в пелагиали и на участках глубоководной бентали с аккумуляционными формами рельефа. Однако на бентали верхних отделов шельфа экотопы популяций бентосных форм, как правило, гетеротопны, что часто определяет резкую неоднородность распределения особей внутри популяции.

Градиенты среды в пределах экотопа обусловливают пространственное расхождение и различие количественных показателей отдельных видовых агрегаций особей, занимающих характерные стации или местообитания.

Возникающее, подчас, большое разнообразие показателей структуры групп особей одного вида в отдельных местообитаниях отражает совокупные эффекты факторов внешних (абиотическая среда, межвидовые отношения) и внутренних (внутривидовые отношения) относительно каждой такой отдельной биосистемы.

Тогда, в развитие представлений о демотопе популяции (эколога) (Trojan, 1974) как о совокупной характеристике среды обитания, составляющих ее особей, и взглядов А.Н.Голикова с соавторами (Голиков, Скарлато, 1979; Бабков, Голиков, 1984;

Golikov et al., 1990) на структуру морских биосистем, можно создать следующую схему. Дем (как локальная агрегация особей вида) в пространстве будет занимать демотоп 1-го порядка и с учетом абиотических и биотических связей образует с ним демоцен 1 порядка. Следовательно, среда существования популяции в целом может быть обозначена как демотоп II-го порядка, а их взаимосвязанное единство - как демоцен II. Последний термин следует воспринимать как синоним экотопа. Возможно это более удачное решение, поскольку в экологии, понятие экотоп широко используется как синоним местообитания и даже наравне с термином биотоп (Реймерс, Яблоков, 1982). К сожалению, допущенная при описании термина дем не явность его отличий от понятия популяция не способствовала его распространению среди гидробиологов - как среди отечественных ученых, так и за рубежом. Поэтому в данной работе отведем этому построению роль только принципиальной схемы.

Нельзя не отметить, что существуют попытки решить поднятый здесь вопрос в контексте очень близком к предложенной схеме. Речь идет о понятии метапопуляция.

Автор концепции – американский ученый, философ и общественный деятель Р. Левинс сформулировал ее в году (Levins, 1969). Р. Левинс разработал свою модель для контроля за вредителями сельскохозяйственных культур в обширных регионах, в пределах которых локальные популяции испытывают асинхронную динамику. Очень скоро абстрактную метопопуляционную модель попытались приложить к описанию структуры естественных видов, в том числе и в морской биологии (Hanski, Gilpin, 1991). Простейшая модель метапопуляции выглядит следующим образом. Пусть существует ряд местообитаний, часть из которых населена локальными популяциями, а часть - вакантна. Идет непрерывный процесс появления новых локальных популяций и вымирания существующих за счет случайных причин. Таким образом, происходит постоянный оборот локальных популяций.

Если локальные популяции могут быть определены как группы взаимодействующих между собой организмов, каждый с конечным периодом жизни, то метапопуляции определяются как группы взаимодействующих локальных популяций, каждая с конечным периодом жизни. Метапопуляция, таким образом, – это популяция популяций. В принципе решение очень похожее на предложенное в настоящей работе. Однако при этом сохраняется неоднозначность термина популяция, а сама метапопуляция в завершенном виде очень мало отличается от понятия популяции систематика.

В отечественной гидробиологической литературе для обозначения совокупности особей, населяющих отдельное местообитание и выбранных для изучения, также обычно предлагается использовать термин популяция в расширительном смысле (См., например, "Методы изучения двустворчатых моллюсков", 1990). Однако в морской биологии в последнее время при описании скоплений массовых или просто обычных организмов бентоса в типичных местообитаниях все чаще используется термин поселение В.Н.

Беклемишева (1964) (Бергер, др., 1985; Голиков, др., 1985;

Погребов, Максимович, 1989; 1990; 1991; Сухотин, др., 1992). И в данной работе мы остановились на нем, хотя, очевидно, что понятие поселение не имеет явных преимуществ по сравнению с терминами, предложенными разными авторами для описания локальных скоплений организмов. Для него тоже нет однозначного толкования.

Как поселение в морской биологии принято описывать любое скопление особей исследуемой бентосной формы, ограниченное произвольным способом. Наверное, можно выделить две смысловые нагрузки, которые исследователи вкладывают в понятие поселение:

1. Обозначение любой по объему одновидовой совокупности особей, в том числе и при анализе состава сообществ (биоценозов) бентоса: сообщества организмов бентоса описываются как совокупность поселений отдельных видов (Голиков, др., 1985б; 1988);

2. Обозначение скоплений особей вида в характерном местообитании (Бергер, др. 1985; Погребов, Максимович, 1989;

1990; 1991; Сухотин, др., 1992). Этот подход связан с ограничением объектов исследования по количественному признаку. Он более адекватен задаче выделения описательных единиц в структуре популяции. Попытаемся обосновать это положение.

Выделяя поселение как объект изучения и описательную единицу, прежде всего, необходимо определить место этой биосистемы в структуре популяции. Очевидно, что распределение особей в популяции не может строго соответствовать ее делению на поселения: поселения организмов морского бентоса в местообитаниях могут быть представленными очень разными по плотности совокупностями – вплоть до единичных особей. Даже у массовых форм бентоса можно наблюдать единичную встречаемость особей на участках бентали значительной протяженности. В этой связи нельзя не отметить, что для описания закономерностей распределения особей вида в пределах экотопа популяции наиболее адекватна парадигма континуализма (Миркин и др., 1989), основываясь на которой можно описать, как непрерывное, распределение всех элементов структуры популяции - от единичных особей до их крупных агрегаций в продемонстрировано и на примере организмов морского бентоса (Погребов, 1985; Погребов, Максимович; 1986; 1990;

Edler; 1968; Озолиньш, 1982). С другой стороны, влияние даже функциональные показатели популяции может быть несущественным с точки зрения экологии вида. Таким образом, понятие поселение следует рассматривать, скорее, в контексте классификационной парадигмы, т.е. как основу типологического подхода к дифференциации явлений в рамках популяции.

Тогда, при выделении поселения как функционального элемента в структуре популяции, прежде всего, важны его количественные характеристики. В практических экологических работах это оказывается принципиально важным моментом в выборе объекта изучения: отдельные особи и их очень редкие скопления оказываются просто вне внимания исследователя. В анализе поселений морских двустворчатых моллюсков с пелагической стадией в онтогенезе такой подход оправдан двумя обстоятельствами: методическими трудностями учета редких скоплений организмов и несущественностью вклада таких особей в структурно-функциональные показатели популяции. Таким образом, поселение предлагается рассматривать как конкретное биологическое явление, типичное для данной популяции. Остается выделить такие свойства поселения, которые позволили бы трактовать его как структурно-функциональную единицу популяции, характерную для ее экотопа.

Прежде всего, отметим, что в данной работе как поселение двустворчатых моллюсков, формально, обозначается скопление особей изучаемого вида в пределах характерного местообитания (демотопа) с относительно высоким обилием, допускающим проведение надежного учета организмов выборочным методом. Такие поселения отграничены друг от друга по показателям гидрологических условий и морфологии бентали местообитания и (или) по резкому изменению плотности изучаемого вида. О какой плотности особей может идти речь? И, каковы критерии для того, что бы определить статус исследованной совокупности особей? Коль скоро мы говорим о субпопуляционной единице, то основным критерием признания за поселением статуса таковой может быть только оценка функциональной роли поселения в динамике численности популяции. В данном случае речь идет о реальном (или потенциально возможном по показателям структуры) вкладе особей поселения в пополнение популяции молодью. С этой позиции как поселение логично рассматривать лишь такую совокупность особей, плотность которых является достаточной для достижения репродуктивного успеха, т.е. появления молоди как следствия реализации репродуктивных потенций особей поселения при благоприятных для размножения данного вида условиях. Таким образом, понятие поселение описывает как локальные скопления особей вида в пределах репродуктивной части популяции, так и их скопления, образующиеся в зоне выселения (репродуктивный успех существует только в потенции).

В практических исследованиях граница между популяцией и поселением может быть проведена по критерию самовоспроизводства изучаемой биосистемы. Если самовоспроизведение исследуемой совокупности очевидно, то она соответствует популяции, поскольку условие самовоспроизведения означает также и генетическую изолированность. Так например, у видов не имеющих расселительной стадии возможно рассматривать каждое поселение как самовоспроизводящуюся биосистему – популяцию, если доказано отсутствие влияния на динамику его численности иммиграции особей из других поселений. Если нет возможности надежно оценить данную даже относительно плотную совокупность как самовоспроизводящуюся, то следует осторожно использовать термин поселение. В таком контексте термин поселение однозначно подходит для описания структуры популяций всех видов бентоса, имеющих расселительную стадию в онтогенезе. Согласно представлениям Г.Торсона (Thorson, 1950) и С.А.

Милейковского (1981) к таковым относится более 75% всех организмов морского бентоса. Кстати, именно скопления особей вида в зонах выселения (иначе – псевдопопуляции или зависимые популяции) В.Н.Беклемишев (1970) как раз и предлагает называть поселениями.

Таким образом, отличие популяции систематика от популяции эколога не в объеме описываемых совокупностей.

Сущность различий между популяцией и поселением не в количестве составляющих их особей. Поселение не просто часть популяции. Существенным моментом следует признать расхождение этих биосистем по свойствам как биологических явлений и, следовательно, в необходимости развития специальных подходов к их анализу. Принципиальные различия этих биосистем можно свети к следующим положениям.

Популяция как относительно замкнутая биосистема характеризуется вполне определенными параметрами и свойствами: величиной, ростом, хорологической структурой, рождаемостью, смертностью. Модельно такая популяция это самовоспроизводящаяся, самоорганизующаяся и генетически замкнутая система, биологическое значение которой состоит в эффективном использовании ресурсов для роста величины популяции при развитии нового экотопа или поддержания ее гомеостаза в насыщенной биотической среде. При этом адаптации организмов направлены против абиотических и биотических ограничений роста популяции. Популяции одного вида могут быть разными и по величине и по структуре, но главная черта различий между ними в уровне генетической разнокачественности особей. В морских акваториях расстояние между отдельными популяциями широкораспространенных видов двустворчатых моллюсков измеряется не метрами или километрами, а количеством поколений, необходимых для прохореза генофонда особей данного вида из одного экотопа в другой (Голиков, 1976, Голиков, Скарлато, 1979).

Поселения же вида в рамках популяции не замкнуты и не столь дифференцированы по генетическому признаку.

Генетическое своеобразие поселения возникает только в связи с ограниченность генофонда ее особей, которая формируется в условиях избирательной элиминации. Поселения характеризуются такими параметрами и свойствами как:

плотность поселения, биомасса, структура (хорологическая, возрастная, половая), динамика численности, смертность.

Обмен генов между ними происходит с относительно высокими скоростями, поскольку у морских организмов есть расселительные стадии или приспособления, способствующие миграциям особей на начальных стадиях онтогенеза (Thorson, 1936; 1950;1952; Милейковский, 1981; Gunter, 1990; 1991).

Поселения организмов с пелагической стадией в онтогенезе вообще следует рассматривать как зависимые биосистемы, поскольку репродуктивная активность составляющих их особей не существенна для воспроизводства собственной структуры.

Динамика численности особей таких поселений описывается (мертность вынесем за скобки) не в терминах понятия рождаемость, а как пополнение молодью или ювенильными особями. По результатам специальных исследований (Armonies, 1992a; 1992b; Gunter, 1990; 1991;1992) следует признать, что переносы ювенилов и молодых особей обычное явление для моллюсков не имеющих пелагической фазы в развитии. Именно поэтому поселение организмов бентосных форм, как правило, - это не самовоспроизводящаяся биосистема. Модельно ее можно рассматривать как минимальную субпопуляционную систему, которой присущи черты самоорганизации под влиянием свойств демотопа и внутривидовых и межвидовых отношений организмов.

Биологическое значение поселения состоит в достижении наибольшей эффективности использования ресурсов демотопа для реализации репродуктивной функции организмов.

Различия между поселениями проявляются на количественном уровне и часто могут быть описаны только в ходе статистического анализа. Главная черта различий поселений между собой – неоднородность показателей структуры. При этом каждое отдельное поселение может иметь специфичные черты динамики. Важным обстоятельством организации поселения следует признать подмеченное И.А.Шиловым (1998) свойство: общность ритма биологических циклов и характера образа жизни особей локальных местообитаний. Это проявляется, например, в синхронизации репродуктивной активности особей одного поселения (Orton, 1920; Runstrom, 1927; 1929; Милейковский, 1981; Максимович, 1985а; 1985б).

Сразу следует отметить, что распределение бентосных форм в поселениях также неоднородно. Как правило, оно носит агрегированный характер (Elliott, 1971). Агрегированность формируется, в основном, как отражение внутривидовых отношений организмов (конкуренция за пищу и субстрат, нерестовое поведение) и особенностей микрорельефа бентали. Такая неоднородность описывается по индексу структурности (Elliott, 1971; Максимович. Погребов, 1986). Даже в своем крайнем выражении - друзовый эффект у Mytilidae, она дифференциации субвидовых совокупностей особей.

Итак, в практических экологических исследованиях в морской биологии и при интерпретации их результатов представляется логичным различать концепцию популяции и концепцию поселения. Однако приведенная выше схема не претендует на завершенность решения проблемы двойственности понятия популяция в описании особенностей субвидовой организации организмов морского бентоса.

Литература Абакумов В.А. Временная структура популяции // Тр. ВНИРО. 1973.

Т. 91. С. 225 - 260.

Алтухов Ю. П. Вид и видообразование // Соросовкий образовательный журнал, 1997. N 4. С. 2 - 10.

Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М., Наука.

1989. 328 с.

Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. – Л.:

Изд. Зоол. ин-та РАН, 1984. 104 с.

Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций. В кн.: Биологические основы сравнительной паразитологии.

М., 1970. 247 с.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.

М. 1964. 430 с.

Беклемишев К.В. Экология и биогеография океана. М., Наука.1969.

267 с.

Беляев Г. М., Чугунов М. П. Физиологические различия между баренцевоморскими и балтийскими мидиями // ДАН СССР. 1952. Т. 85.

№ 1. С. 233 - 236.

Бергер В. Я., Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Луканин В. В., Ошурков В. В. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря. – Л., 1985. С. 98 - 115.

Берталанфи Л. фон. Общая теория систем: Критический обзор. В кн.

"Исследования по общей теории систем". Ред. Садовский В.Н., Юдин Э.Г.. М. Мысль, 1969. С. 23 - 82.

Биологический энциклопедический словарь, 1986, М. 831 с.

Герасимова А. В.. Н. В. Максимович. Анализ долговременных изменений структурных характеристик в поселениях двустворчатых моллюсков (Белое море) // Вестник СПбГУ, 2000. Сер 3. Вып. 2. С. 28 Гиляров А. М. Популяционная экология. М., МГУ,1990. 191 с.

Голиков А. Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // В кн. "Гидробиологические исследования самоочищения водоемов". Л., 1976. С. 87 - 118.

Голиков А. Н., Максимович Н. В., Сиренко Б. И. Особенности распределения, роста и продукции Mytilus edulis L. в различных биотопах на примере поселений у Сонострова // Гидробиологические особенности юго-восточной части Кандалакшского залива в связи с марикультурой мидий на белом море (Исследов. фауны морей 39 (47)), 1988. С. 97 Голиков А. Н., Скарлато О. А. Некоторые экологические принципы ландшафтно-географического районирования шельфа // Биология моря.

1979. Т. 5. С. 3 - 16.

Голиков А. Н., Скарлато О. А., Максимович Н. В., Матвеева Т. А., Федяков В. В. Фауна и экология раковинных моллюсков губы Чупа Белого моря // Исслед. фауны морей (Ленинград), 1985б. Т. 31(39). С.

185-229.

Гранович А. И. Моллюски и трематоды как компоненты паразитарных систем. Автореф. канд. дисс. Л., 2000. 30 с.

Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1990. 406 с.

Иоганзен Б.Г., Е.Д. Логачев Организм и среда. Кемерово,1991. 75 с.

Левин В. С., Коробков В. А. Экология шельфа. Санкт-Петербург, 1998. 224 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир. 1968. 598 с.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Mytilus edulis L. в губе Чупа.

Сб. " Исследование мидий Белого моря". Из-во ЗИН РАН, 1985а. С. 22 Максимович Н. В. Особенности экологии и репродуктивный цикл Macoma balthica L. в губе Чупа // Сб. "Биоценоза губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика". Иссл. фауны морей 31 (39). Л., 1985б. С. 230 Максимович Н. В., Шилин М. Б. Структура ларвацена Bivalvia в губе Чупа (Белое море) // В сб. "Экологические исследования беломорских организмов". 1997. СПб. Из-во ЗИН РАН. С. 52 - 54.

Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 375 с.

Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 375 с.

Методы изучения двустворчатых моллюсков (Ред. Г. Л. Шкорбатов, Я. И. Старобогатов). Л., 1990. 206 с.

Милейковский С. А. Суточная динамика численности пелагических личинок донных беспозвоночных и ряда голопланктонеров в поверхностных водах пролива Великая Салма в начале “биологического лета” // Зоологич. журнал, 1960. Т. 39. № 3. С. 327-341.

Милейковский С. А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием // Тр. Мурм.

морск. биол. инст., 1961. Вып. 3(7). С. 147 - 169.

Милейковский С. А. Личинки (преимущественно Polychaeta и Gastropoda) и экология нереста морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием на примере Баренцева, Норвежского морей и Гольфстрима. Автореф. канд. дисс. М., 1965. 32 с.

Милейковский С. А. Размножение морской звезды Asterias rubens в Белом, Баренцевом, Норвежском и других европейских морях // Океанология, 1968. Т. 8. Вып. 4. С. 693 - 704.

Милейковский С. А. Зависимость размножения и неореста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. Ин-та океанологии, 1970. Т. 88. С. 113 - 149.

Милейковский С. А. Экология размножения морского бентоса. – Л.:

Наука, 1981. 91 с.

Наумов А. Д. Portlandia arctica (Gray) как ведущая форма арктического комплекса организмов в Белом море. – Автореф. канд.

дисс. Л., 1976. 23 с.

Наумов А. Д. Влияние повышения температуры на двустворчатых моллюсков Portlandia arctica двух разных популяций из Белого моря // Биология моря, 1977. № 2. С. 74-77.

Наумов Н. П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // В сб. "Очерки по истории экологии". М., Наука. 1970. С. 106 Наумов Н.П. Экология животных. М., 1955. 533 с.

Наумов Н.П. Экология животных. М., Высшая школа, 1963. 618 с.

Озолиньш А.В. Некоторые методические вопросы изучения пространственной структуры донной фауны на примере губы Порья Белого моря // Биология моря. 1987. № 1. С. 62 - 68.

Погребов В. Б., Н. В. Максимович. Восстановление поселений съедобных мидий на экспериментально расчищенной литорали Белого моря // Мат. сов. "Научно-технические проблемы марикультуры в стране.

Владивосток, ТИНРО, 1989. С. 113 - 114.

Погребов В. Б., Максимович Н. В. Продукционные характеристики массовых литоральных моллюсков в условиях локальных градиентов среды // Биол. моря, 1990. № 3. С. 20 - 27.

Погребов В. Б., Н. В. Максимович. Стабильность мидиевого поселения в осушной зоне Белого моря // Биология моря, 1991. № 4. С.

61 - 70.

Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М., Наука. 1982. 144 с.

Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М., Наука, 1991.

538 с.

Сетров М. И. Организация биосистем". Л., Наука, 1971. 275 с.

Сержантов В. Ф. Введение в методологию современной биологии".

Л., Наука,1972, 282 с.

Сухотин А. А., Кулаковский Э. Е., Максимович Н. В. Линейный рост беломорских мидий при изменении условий обитания // Экология, 1992.

N 5. С. 71 - 72.

Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология // Из-во МГУ, 1980. 464 с.

Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн., 1067. Т.

46. № 10. С. 1456 - 1467.

Шилов И. А. Экология. М., Высшая школа. 1998. 512 с.

Шкляревич Г. А. Межгодовая динамика массовых видов бентоса на литорали островов Кандалакшского залива Белого моря // Биология моря, 1980. N 5. С. 26 - 32.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 1975. 271 с.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М. ; Наука, 1973. 273 с.

Appellf A. Invertebrate bottom fauna of the Norvegian Sea and North Atlantic. In^: The Depth of Ocean (Murray A. Hjort), London, 1912. P. 315Armonies W. Migratory rhythms of drifting juvenile mollusks in tidal waters of the Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series, 1992a. Vol.

83. P. 197 - 206.

Armonies W., Hellwig-Armonies M. Passive settlement of Macoma balthica spat on tidal flats of the Wadden Sea and subsequent migrattion of juveniles // Netherlands Journal of Sea Research, 1992b. Vol. 29. N 4. P. - 378.

Egler F.E. The contumacious continuum // Bot. Rev. 1968. V. 34, N 3.

P.259 - 267.

Elliott J. M. Statistical analisis of samples of benthic invertebrates // Fresh. Biol. Ass. Sci. Bubl., 1971. N 25. 144 p.

Gilmour J. S. L., Gregor J. W. Demes, a suggested new terminology // Nature, 1939. Vol. 144.

Gunter C. -P. Distribution patterns of juvenile macrofauna on an intertidal sandflat: an approach to the variability of predator (prey interaction) // Trophic relationships in the marine environment, Aberdeen University Press, 1990. P.

77 -88.

Gunter C. -P. Settlement of Macoma balthica on an intertidal sand-flat in the Wadden Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1991. Vol. 76. N 1. P. 73 - 79.

Gnter С. -P. Settlement and recruitment of Mya arenaria L. in the Wadden Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1992. Vol. 159. P. 203 - 215.

Hanski I., Gilpin N. Metapopulation dynamics – brief history and conceptual domain. Biol. J. Linn. Soc. 1991, V.42, p.3 - 16.

Huxley J. Evolution. The modern synthesis, 1974.

Levins R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological society of America. 1969. V.15, N.3, pp.237 - 240.

Muus K. Growth and mortality of young bivalves in the Oresund // Ophelia, 1973. Vol. 12. N 1-2. P. 79 -116.

Orton J. H. Sea temperature, breeding and distribution in marine animals // J mar. boil. Ass. U. K., 1920. Vol. 12. P. 339 - 366.

Runstrom S. ber die Thermopathie der Fortpflanzung uad Entwicklung mariner Tiere in Beziehung zu ihrer geographischen verbreitung // Berg.

Museums Arbok., 1927. Bd. 2. S. 1 - 67.

Runstrom S. Weitere studien ber die Themperatur anpassung der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere // Berg. Museums Arbok., 1929.

Bd. 2. N 10. S. 1 - 46.

Grobenverteilungen in Populationen von Mytilus edulis L. // Meyniana, 1977.

Vol. 29. P. 51 - 69.

Thorson G. Larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates // Medd. Gronland, 1936. Vol. 100. N 6. P. 1-155.

Thorson G. Reproductive and larval ecology of Marine bottom invertebrates // Biological Reviews, 1950. V. 25. N 1 - 4. P. 1 - 45.

Thorson G. Zur jetrigen Zage der marinen Bodentier Okologie // Zoologiescher Auzeiger, 1952. Vol. 16. P. 276 - 327.

Trojan P. Zagadnienie homeostasy ecosystem. Zesz. pronl. posterow nauk rol.., 1974. Vol. 155. P. 284 - 307.

Wittaker R.Y., Levin S. A., Root R. B. Niche, habitat and ecotope // Amer. Natur. 1973. Vol. 107. N 955. P. 321 - 338..

Суточная динамика вертикального распределения зоопланктонных организмов в эстуарии реки Кереть (Кандалакшский залив, Белое море) (кафедра ихтиологии и гидробиологии СПбГУ) Изучение эстуарных районов является перспективным направлением в гидробиологии. В первую очередь интерес к таким районам вызван интенсивностью гидродинамической обстановки, возникающей на стыке двух различных водных масс. Наличие градиентов солености и температуры приводит к неоднородности среды обитания, что обусловливает значительное биологическое разнообразие в пределах небольших по площади акваторий.

Известно, что распределение зоопланктона в акватории часто определяется характером циркуляции вод. Поведение зоопланктеров, обитающих в условиях значительной пространственно-временной изменчивости гидрологического режима, является более сложным вследствие адаптаций к условиям обитания. Эстуарные организмы решают проблему поддержания численности популяции и избегают выноса за пределы акватории. Один из механизмов удержания в эстуарии - вертикальные миграции. Большинство исследований, касающихся резонанса между суточными вертикальными миграциями и приливной составляющей, проведены в бассейнах крупных рек Северной Америки. Показано, что миграции, ориентированные на прилив, демонстрируют все группы животных, местом обитания которых являются умеренные приливные эстуарии (Kimmerer, 1993). Объясняя высокую плотность планктонных организмов в условиях сильных приливных течений, влекущих за собой значительный вынос потоками, направленными в сторону моря во время отлива, чаще всего ссылаются на следующие механизмы:

- более высокий уровень пополнения популяции (размножения) относительно потерь от вымывания;

- пассивные скопления животных в зонах “ловушек”, вызванных циркуляцией воды;

- поведенческие ответы на физико – химические стимулы, такие как вертикальные миграции в расслоившихся водных потоках с целью перемещения к устью реки (Morgan, Cordell, Simenstad, 1997).

О важности вертикальных миграций, как основного способа регулирования горизонтальной позиции морским планктоном, написано достаточно большое число работ (Kimmerer at al., 1987,1998; A.E. Hill, 1991,1995; Seliger at al.,1982; Forward at al.,1996 и другие.

Механизм смены вертикальной позиции может быть пассивным: предпочтение определенной глубины может выражаться в результате в определенную модель, например в концентрацию способных держаться на поверхности или направленно плывущих вверх планктеров посредством ветроуправляемых потоков и водоворотов; некоторые частицы, включая зоопланктон, могут концентрироваться, используя двухслойность течений в стратифицированных эстуариях (Kimmerer, 1995). Зоопланктон может также активно использовать сдвиг в скорости потоков (current shear), чтобы поддерживать горизонтальную позицию в вертикально стратифицированных эстуариях при наличии течений, меняющих свое направление на глубине. Активная миграция лучше известна из исследований димерсальных и меропланктонных организмов (Seliger at al.,1982; Forward at al.;1996 Kimmerer at al., 1987; Fancett, 1985; Power, 1997 и др.), которые используют приливные или эстуарные течения для горизонтального транспорта в места более выгодных условий обитания.

В слабо стратифицированных губах течения являются приливными и однонаправленными на всех глубинах, за исключением моментов вялой воды. Сдвиг в скорости течений (current shear) все же существует из-за придонного трения, и некоторые планктеры имеют возможность удержать избранную горизонтальную позицию, мигрируя вертикально в области сдвига (Woldrige, Erasmus, 1980; Cronin, 1982).

Интенсивность приливных миграций меняется в широких пределах и, по мнению A.E.Хилла, в значительной степени зависит от местоположения эстуария: географические вариации приливных составляющих являются основным фактором, ответственным за создание областей, которые могут быть удобны или не удобны для удержания мигрирующих в пределах суток животных (Hill, 1991).

Кроме миграций, ориентированных на прилив, зоопланктон демонстрирует еще и “нормальный” образец вертикальной миграции - это вечерний подъем и утренние опускания, хотя несколько классов организмов имеют реверсные миграции.

Основными причинами, по которым планктонные организмы мигрируют, как в пресноводных, так и в морских водоемах считается освещенность (Russel, 1927; Rose, 1925, цит. по Богоров, 1938; Мантейфель, 1967; Enright, 1977; Lampert, 1988;

Ringelberg, 1995). Неравномерность концентрации кормовых объектов, сосредоточенных в более высоких слоях воды, в эвфотической зоне заставляет зоопланктон подниматься вверх, тогда как пресс планктоядных хищников ограничивает подъем планктона к поверхности в дневное время. Таким образом, миграционная модель является компромиссом, следующим принципу “лучше голодный, чем мертвый” (Kremer & Kremer, 1988). Кроме того, фактором, препятствующим появлению планктонных организмов в приповерхностных водах, является вредный эффект ультра – фиолетового облучения. Наиболее стойкими к УФО являются пигментированные копеподы (Hairston,1980, цит. по Lampert,1988; Keller at al., 1997).

Относительно Белого моря, еще В.Г. Богоров в работах, посвященных суточным вертикальным миграциям зоопланктона северных морей, подчеркивал пластичность и легкую приспособляемость мигрирующих животных к меняющимся условиям. Термогалинная стратификация вод редко является препятствием для зоопланктона. Существуют данные о том, что мигрировать через пикноклин способны даже фитопланктонные организмы.

Влияние освещенности на миграционное поведение организмов представляет большой интерес при исследованиях суточных вертикальных миграций в полярных условиях.

Работами В.Л. Хмызниковой (1937), В.Г. Богорова (1938), Е.Ф.

Гурьяновой (1939), Б.П. Мантейфель (1939) в Белом, Баренцевом и других полярных морях показано, что в период смены дня и ночи полярный зоопланктон совершает суточные вертикальные миграции, такие же, как и во всех южных морях:

один раз в сутки с началом сумерек организмы поднимаются к поверхности и затем снова опускаются в придонные слои. В условиях круглосуточного освещения животные почти не изменяют своего вертикального распределения (Богоров, 1938).

Несмотря на то, что Белое море – одна из наиболее изученных акваторий в России, количество исследований, посвященных эстуарному зоопланктону, невелико.

Большинство из них состоялось в первой половине XX века и ограничивалось изучением качественного состава и основных количественных и продукционных характеристик зоопланктонных сообществ устьевых акваторий. Отсутствие работ, посвященных проблеме распределения зоопланктона в приливных беломорских эстуариях, возможно, связано с недостаточной изученностью гидрологического режима этих районов. Кроме того, вызывает сомнение вероятность применения только классического орудия лова зоопланктона (планктонной сети Джеди) для выполнения экспериментов такого рода. Сетные протяжки часто нивелируют колебания концентраций животных по горизонтам водного столба, что при значительной вертикальной стратификации водного столба на небольших, до 30 м, глубинах может значительно исказить результаты исследований.

Исследования структурных показателей зоопланктона в устье реки Кереть на Морской биологической станции СПбГУ зоопланктона акватории было начато в 1996 году и носит мониторинговый характер. Эстуарий Керети – характерная для Белого моря акватория, со сложным рельефом дна и усиленным гидрологическим режимом, во многом определяемым приливной составляющей.

Целью нашего исследования является определение степени влияния суточной динамики фоновых гидрологических условий на вертикальное распределение мезозоопланктона в мелкомасштабном приливном эстуарии.

Материалы и методы Исследования гидрологического режима акватории были проведены в летние месяцы с 1996 по 1999г г. Температуру воды измеряли с помощью глубоководных опрокидывающихся термометров типа ТГ от поверхности до дна через каждые 1- м. Соленость измеряли ореометром и солемером Г-65М.

Наблюдения за течениями выполнялись на горизонтах 1, 2, 5 и 10 м, с использованием морских вертушек и автоматического измерителя течений БПВ-2р.

Для наблюдений за вертикальным распределением зоопланктона была выбрана стационарная станция (23) в глубоководной части акватории (20 м). Основные наблюдения проведены на ней 19-20 июля и 2-4 августа 1997 г.

Дискретность наблюдений составляла 3 часа, длины рядов -и 45 часов соответственно. Отбор каждой серии проб проводился через каждые 1-2 м от поверхности до дна и занимал около 40 минут. Моменты пробоотбора были приурочены к малой воде, полной воде и фазам смены вод, обозначенных далее как (+) -- прилив и (-) - отлив. Период исследований приходился на сизигийные приливы.

Метеорологические условия были сходными в обоих случаях.

При отборе проб был использован планктобатометр объемом 2,6 л с вертикальными крышками, захлопывающимися от рывка за трос. Пробы отбирались дважды с одной и той же глубины.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет Биологический факультет Кафедра ботаники УТВЕРЖДАЮ Декан биологического факультета Дементьева С.М. _ 2012 г. Учебно – методический комплекс по дисциплине ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ для студентов 3 курса очной формы обучения специальность 020801.65 ЭКОЛОГИЯ Обсуждено на заседании кафедры Составитель: _ 2012 г. к.б.н., доцент С.А. Иванова Протокол № Зав. кафедрой_...»

«Правительство Кировской области Департамент экологии и природопользования Кировской области О состоянии окружающей среды Кировской области в 2013 году Региональный доклад Киров 2014 1 О состоянии окружающей среды Кировской области в 2013 году: Региональный доклад / Под общей редакцией А.В. Албеговой. – Киров: Составители: Г.В. Акпарисова, Т.Я. Ашихмина, Р.Г. Ахмадуллин, Н.В. Бакулева, Л.Л. Балахничева, А.С. Баранцев, Е.А. Белоусова, Т.В. Братухина, В.И. Бузмаков, В.Ю. Букин, А.Л. Бурков, И.М....»

«Мозг и вирусы (Вирусогенетическая гипотеза происхождения психических заболеваний) Ойфа А. И. Предисловие Введение Субъективная история гипотезы Объективная история гипотезы Вирусология и генуинная эпилепсия Вирусы и старение мозга Проблема фебрильной шизофрении Патологоанатомическая аргументация (кариоцитолиз) Спонгиозная энцефалопатия (лейко- и полиспонгиоз) Вирусная иммунопатология мозга Вирусный психоген Вместо заключения (гетерохроматин) Послесловие Предисловие Сегодняшние книги — это...»

«ГКУ Архангельской области Центр по охране окружающей среды СОЗДАНИЕ ДВИНСКО-ПИНЕЖСКОГО ЛАНДШАФТНОГО ЗАКАЗНИКА РЕГИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ РЕЗЮМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБОСНОВАНИЯ ДЛЯ ОБЩЕСТВЕННОСТИ Архангельск, 2012 СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ 2 ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ ЗАКАЗНИКА. ГРАНИЦЫ. РЕЖИМ ОХРАНЫ КЛИМАТ ПОВЕРХНОСТНЫЕ ВОДЫ РЕЛЬЕФ И ПОВЕРХНОСТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ. ЛАНДШАФТЫ ЗАКАЗНИК И ИЗМЕНЕНИЯ...»

«Brain, Mind, and Behavior Floyd E. Bloom Arlyne Lazerson Laura Hofstadter An Annenberg/CPB Project W. H. Freeman and Company New York Мозг, и поведение Перевод с английского канд. биол. наук Е. 3. Годиной Москва Мир 1988 ББК 28. 9 Б70 УДК 612 + 577. 3 Блум Ф., Лейзерсон., Хофстедтер Л. Б70 Мозг, разум и поведение: Пер. с англ. - М.: Мир, 1988. -248 с, ил. ISBN 5-03-001258-3 В книге американских авторов изложены современные представления о работе мозга. Рассмотрены вопросы строения и...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет Биологический факультет Кафедра зоологии УТВЕРЖДАЮ Декан биологического факультета С.М. Дементьева 2012 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ для студентов 4 курса очной формы обучения специальность 020801 ЭКОЛОГИЯ Обсуждено на заседании кафедры Составители: зоологии Д.б.н., доцент _ _...»

«И.Н. Пономарева О.А. Корнилова Н.М.Чернова Основы общей биологии Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений Издание третье, переработанное Под редакцией проф. И.Н. Пономаревой Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации OCR by Palek, 2011 Москва Издательский центр Вентана-Граф ОАО Московские учебники 2006 Глава 1 Введение в основы общей биологии Изучив главу, вы сумеете: • объяснить, что такое наука биология, и раскрыть назначение курса Основы общей биологии;...»

«1. Цели освоения дисциплины. Изучить основные этапы развития палеонтологии, стратиграфии и эволюции палеонтологических и стратиграфических представлений о руководящих комплексах ископаемых организмов, стратиграфическую и геохронологическую шкалы, узнать о глобальной модели эволюции земной коры и биосферы Земли, как основы палеонтологического и стратиграфического анализа, узнать о главнейших закономерностях и принципах анализа, реконструкции образа жизни и условий существования вымерших...»

«Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова Биологический факультет ОТ ГОЛАНСКИХ ВЫСОТ ДО КРАСНОГО МОРЯ: ИЗРАИЛЬ ГЛАЗАМИ ПОЛЕВЫХ БИОЛОГОВ Студенческая конференция Москва, 2013 От Голанских высот до Красного моря: Израиль глазами полевых биологов. Материалы студенческой конференции (г. Москва, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, 16 мая 2013 г.). М.: 64 с. Ответственный редактор А. Б. Поповкина Редакционная коллегия: А. А. Панютина, А. Б. Поповкина, Е. Л....»

«1.Цели освоения дисциплины Цель дисциплины: формирование физической культуры личности и способности направленного использования разнообразных средств физической культуры, спорта и туризма для сохранения и укрепления здоровья, психофизической подготовки и самоподготовки к будущей жизни и профессиональной деятельности. Задачи дисциплины: понимание социальной значимости физической культуры и её роли в развитии личности и подготовке к профессиональной деятельности; - знание научно- биологических,...»

«Л.Д. Бурко, В.В. Гричик ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ БЕЛАРУСИ МИНСК БГУ 2003 УДК 597.6 ББК Б Р е ц е н з е н т ы: Заместитель директора Межведомственного центра проблем национальных парков и заповедников БГУ, доктор биологических наук профессор Б.П. Савицкий; ведущий научный сотрудник Института Зоологии НАН Беларуси кандидат биологических наук А.В. Козулин Бурко Л.Д., Гричик В.В. Б Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. – Мн.: БГУ, 2003. – 373 с. ISBN Излагаются особенности распространения,...»

«С.Р. ГАЛИАКБАРОВА* Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, г. Уфа РЕКРЕАЦИОННОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ В ПРЕДЕЛАХ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ И БУФЕРНЫХ ЗОН Охрана и рациональное использование уникальных природно-ландшафтных комплексов – это разработка и реализация компромиссных решений в области природопользования. Очевидно, что охраняемые природные территории являются одними из самых привлекательных мест для туристов. Это свидетельствует о...»

«УДК 599.322.2 СУРКИ ПАЛЕАРКТИКИ: БИОЛОГИЯ И УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЯМИ – Тез. докл. III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ (Россия, г.Бузулук, 6-10 сентября 1999 г.). – М.: 1999, с. В сборнике публикуются материалы, представленные на III Международном (VII) Совещании по суркам стран СНГ по различным аспектам биологии, охраны и рационального использования сурков Палеарктики. Рассматриваются вопросы экологии, этологии, систематики, дается оценка состояния популяций и ресурсов сурков....»

«Промежуточный Отчет Промежуточный Отчет АБР ТППП 7980: Адаптация к изменению климата в бассейне реки Пяндж WYG International part of the WYG group creative minds safe hands www.wyg.com Данные по Отчету Название проекта: Адаптация к изменению климата в бассейне реки Пяндж Номер Проекта: ТППП 7980 Название Отчета: Промежуточный Отчет Выпуск № 2 Доработка 1 2 13 июля 2012 6 августа 2012 Дата года года 1-ый проект Окончательная Детали для версия комментариев Д Х Келли/Р Д Х Келли/Р Подготовил Джонс...»

«315 Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № 3 ВОСПОМИНАНИЯ О КУЛЬТЕ ЛИЧНОСТИ В БИОЛОГИИ M.П. Cолнцева В этом году исполнилось 60 лет печально известной cессии ВАСХНИЛ им. Ленина, прошедшей 31 июля – 7 августа 1948 г., которая перевернула жизнь целого поколения биологов, на два десятилетия исключила ведущих ученых из нормальной плодотворной научной деятельности, а некоторых даже лишила жизни. Она же исковеркала образование многим тысячам студентов-биологов начиная с университетов, медицинских и...»

«Управление по охране окружающей среды и природопользованию Тамбовской области ПЕРЕЧЕНЬ (СПИСОК) ОБЪЕКТОВ ЖИВОТНОГО МИРА, ВКЛЮЧЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ (по состоянию на 15 октября 2010 года) Тамбов, 2010 ПЕРЕЧЕНЬ (СПИСОК) ОБЪЕКТОВ ЖИВОТНОГО МИРА, ВКЛЮЧЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ (ПО СОСТОЯНИЮ НА 15 ОКТЯБРЯ 2010 ГОДА) / О.Н. Артаев, Е.А. Ганжа, А.Н. Гудина, А.В. Емельянов, Ю.В. Захаров, Р.Н. Ишин, Е.В. Калинкина, Г.А. Лада, Д.А. Медведев, Т.А. Миронова, А.Ю. Околелов,...»

«№ 10 (121) октябрь 2013 год Игуана. Фото: Е. Мамаев Путешествие через тихий океан: выставка ГалаПаГосы-командоры: далекие и близкие Читайте на стр. 8-9 окружающая среда: как эффективно охранять? 8 октября прошла Камчатская кра- сообщения на темы экологической активное участие специалисты КГБУ увеличения административных штраевая конференция по охране окружа- ситуации в  ключевых сферах приро- Природный парк Вулканы Камчатки, фов за нарушение природоохранного ющей среды и  выдвижению делега-...»

«СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ по продаже имущества города Москвы ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЮЛЛЕТЕНЬ СГУП Выпуск № 52 (777) июнь Москва 2010 № 52 июнь 2010 СОДЕРЖАНИЕ Главный редактор В. В. Авеков ПРОДАЖА ОБЪЕКТОВ ПРИВАТИЗАЦИИ Издатель: Специализированное государственное унитарное предприятие Внимание! О продлении срока приема заявок по продаже имущества города Москвы. 119180, Москва, ул. Большая ПолянАукцион по продаже объектов приватизации, ка, д. 41, стр. 1–2. находящихся в...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Камчатский институт экологии и природопользования РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Зоологический институт Кроноцкий государственный биосферный заповедник Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий Петропавловск-Камчатский 2000 RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR-EASTERN BRANCH Kamchatka Institute of Ecology RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Zoological Institute Kronotskiy State Biosphere Reserve Catalog of Vertebrates of Kamchatka and Adjacent...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ УЛЬЯНОВСКИЙ ФИЛИАЛ ФГУП РОСЛЕСИНФОРГ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ СТАРОКУЛАТКИНСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА МИНИСТЕРСТВА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ЭКОЛОГИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Директор Р.М. Гареев Главный инженер Н.И. Старков Ульяновск 2012 г. 3 СОДЕРЖАНИЕ № Раздел Наименование страницы Введение Глава 1 Общие сведения Краткая характеристика лесничества 1.1. Распределение территории лесничества по муниципальным 1.2. образованиям Размещение лесничества...»





Загрузка...



 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.