WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. 2

УДК 599:591.58

ВРЕМЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛЕДОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В УСЛОВИЯХ СТЕПНЫХ ЛЕСОВ УКРАИНЫ

А.В.Михеев,

НИИ биологии Днепропетровского национального университета им. О. Гончара

Введение

Одномоментные совокупности следов жизнедеятельности, которые можно обнаружить, идентифицировать и количественно оценить в процессе полевых исследований – уже представляют собой объект для изучения экологических и поведенческих особенностей животных. Несомненно, однако, что более полное понимание закономерностей развития любых живых систем возможно лишь с учетом их динамики в различных временных диапазонах. В указанном ключе время рассматривается, прежде всего, при исследовании бюджета времени, биологических ритмов (активности и проч.), динамики популяций (периодические колебания численности и проч.) [1–12] и в значительно меньшей степени – как собственно измерение биологических систем [13].

Следует признать, что вопросы организации информационных процессов млекопитающих (базирующихся на совокупностях следов их жизнедеятельности) в экосистемных измерениях времени все еще остаются слабо затронутыми в рамках экологических исследований. Вместе с тем необходимость временной оценки параметров знакового (информационного) поля (ИП) млекопитающих увязывается, например, с решением проблем расчета вклада разных видов в суммарную скорость круговорота вещества и потока энергии в биоценозах [14]. Однако усилий исследователей в этом направлении пока явно недостаточно не только для решения, но даже для обозначения круга актуальной проблематики.

По нашему мнению, решение этих вопросов возможно путем изучения комплекса соответствующих временных характеристик, связанных, прежде всего, с определением длительности существования сигнальных элементов ИП. Соответствующую параметрическую оценку продуцируемых животными сигналов различной модальности А.Д. Поярков [15] дает следующим образом: 1) топографическая: самая долго существующая модальность; сигналы такого рода могут существовать десятки, сотни и даже тысячи лет; 2) химическая: эти сигналы сохраняются от нескольких часов до месяца или даже больше;




3) акустическая и визуальная: сигналы существуют наименьшее время, от сотых секунды до нескольких минут, или, в крайнем случае – десятков минут. Наиболее «долгоживущие» сигналы (норы, тропы, скопления помета, запаховые и визуальные метки), накапливаясь в биоценозе, представляют собой своеобразный аппарат памяти в надорганизменной среде и образуют «матрицу стабильных элементов» [16, 17].

Необходимо подчеркнуть, что исследования в данном направлении в условиях экстразональных лесных БГЦ степной зоны Украины ранее не проводились. Исходя из этого, целями настоящего исследования являлись: 1) количественная оценка сроков существования следов жизнедеятельности млекопитающих в условиях лесных БГЦ степной зоны; 2) характеристика комплекса факторов, обуславливающих указанные временные параметры.

Материал и методика исследований Процесс сбора полевого материала базировался на ранее разработанных методических подходах изучения информационно-коммуникативных процессов млекопитающих [18, 19]. Качественные и количественные аспекты следовой активности представителей отрядов Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia и Artiodactyla определяли на мониторинговых маршрутах общей протяженностью 2890 км. Исследования проводили в 1998–2008 гг. на базе Присамарского биогеоценотического стационара Комплексной экспедиции ДНУ. Фиксировали следующие параметры: тип БГЦ, структурные особенности местообитаний, характер и количество следов жизнедеятельности отдельных видов. Наблюдения и регистрации проводили ежемесячно с учетом динамики климатических условий, а также состояния почвенно-подстилочного и растительного покрова. Статистическая обработка полученных данных включала, прежде всего, расчет показателя сигнальной нагрузки ИП – количества сигналов на единицу длины маршрута, сигн./км (через определение средней величины шага), а также использование стандартных алгоритмов базовой статистики [20]. Оригинальный фотоиллюстративный материал сделан с помощью цифровой камеры «Olympus C70 Zoom» с разрешением 7,1 мегапикселей, с последующей компьютерной корректировкой изображений.

Результаты и обсуждение Для детального количественного выражения временных аспектов организации ИП целесообразным является дифференцированное рассмотрение следов млекопитающих, продуцируемых в рамках различных форм жизнедеятельности. Проведенные исследования позволили установить следующее.

© Михеев А.В.

ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. Следы передвижений. За небольшим исключением все они являются краткосрочными сигнальными элементами ИП, отражающими факт присутствия животных на данной территории. Как отдельные следы и следовые дорожки, так и сложные их скопления (сгущения), оставленные единичными особями и группами, существуют в условиях степных лесов от нескольких часов до нескольких суток – и в визуальном, и, предположительно, в ольфакторном виде. По нашим наблюдениям, даже при благоприятных условиях следы крупных зверей (волк, барсук, кабан, олень пятнистый, косуля) могут быть различимы на разных типах субстрата не более 1–2 недель (рис. 1).





А Б Рис. 1. Отпечатки копыт кабана (А – свежий; Б – 2–недельной давности).

Более устойчивы долгосрочные сигналы этой группы, а именно звериные тропы. Для таких видов как лисица, заяц-русак и косуля мы неоднократно регистрировали формирование утоптанных троп еще на снегу; после его таяния в ряде случаев они отчетливо просматривались и на уплотненном грунте (особенно на суглинистых почвах и лесных черноземах). Тропы копытных (кабан, олень пятнистый, косуля) также сохраняются продолжительное время, как на почвенном, так и на подстилочном покрове даже на фоне густого травостоя. Таким образом, указанные следы перемещений, будучи сформированными, в условиях степных лесов, могут продолжать выполнять свою сигнальную функцию на протяжении, как минимум, 3–4 месяцев.

Следы трофической деятельности представлены исключительно следами присутствия – сигналами долгосрочного типа. Отмечено, что наиболее долго под пологом леса сохраняются погрызы коры, расщепленные старые пни и стволы. Ямки-покопки лисицы и барсука существуют на протяжении всего весенне-летнего сезона (не менее 6 месяцев). Зафиксированные в наших наблюдениях такие педотурбационные воздействия кабана, как порои подстилки и почвы даже при частичном зарастании в летний период остаются рельефными не менее года. То же можно сказать и о сохранении их визуального содержания с осени до весны (даже при формировании устойчивого снежного покрова в зимние месяцы) (рис. 2). В целом срок существования (хотя бы в виде визуальных ориентиров) следов этой формы жизнедеятельности в степных лесах может достигать 1,5–2 лет.

Следы, связанные с формированием убежищ. Из сигнальных элементов этой группы наиболее «долгоживущими» оказываются такие следы присутствия, которые продуцируются при устройстве различного рода убежищ, связанных с поверхностными или глубинными почвенными горизонтами. У мышевидных грызунов почвенные выбросы остаются различимыми с весны вплоть до первого снегоотложения. У крота – на протяжении 1–1,5 лет; поверхностные ходы этого зверька (особенно на песчаных и супесчаных почвах) без возобновления существуют до 3–4 месяцев.

По нашим данным, даже однократно использованные лежки копытных (косуля) в условиях пойменных и байрачных лесов могут быть визуально различимыми не менее 5–6 месяцев, в аренных лесах – не менее 7–8 месяцев. Для гнездовых лежбищ кабанов этот показатель достигает 13–14 месяцев.

В рамках этой формы жизнедеятельности следует особо рассмотреть сигнальные элементы ИП, создаваемые деятельностью хищных норников, в первую очередь – их сложные поселения (городки).

Установлено, что в лесных БГЦ степной зоны Украины некоторые барсучьи поселения существуют (суМихеев А.В. ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. дя по сообщениям натуралистов и местных жителей) уже 10–15 и даже до 35–40 лет [21, 22]. В литературе описаны городки с возрастом 40–60 [23] и 85 лет [24]. В одном и том же городке могут непрерывно обитать, сменяя друг друга, многочисленные (до нескольких сотен) поколения барсуков [25, 26]. Кроме того, имеется описание волчьего логова, существующего в скалистой пещере на протяжении около лет [27]. Ю.А. Исаков [28] приводит данные о норах лисицы, которым уже более 5 тыс. лет, барсука – тыс. лет, байбака – 8–10 тыс. лет. Несомненно, что как изначальное формирование убежища, так и столь длительное дальнейшее его использование возможны лишь при соответствующем наличии на прилегающей территории необходимых жизненных ресурсов.

А Б Рис. 2. Порои подстилки и почвы, сделанные кабаном (А – 3–дневной давности (октябрь);

Б – 7–месячной давности (апрель следующего года) Следы физиологических отправлений представлены как следами присутствия, так и маркировочными сигналами, соответственно подразделяющимися на кратко- и долгосрочные. К первым относятся, прежде всего, мочевые выделения животных, вносимые в среду либо непосредственно в процессе деуринации, либо при оставлении мочевых меток (характерных, например, для лисицы). Краткосрочность свойственна этим сигналам млекопитающих не только в визуальном, но и в ольфакторном отношении. Установлено, в частности, что продолжительность сохранения запаховых сигналов мелких лесных грызунов колеблется от 12-и до 24-х часов [29]. Допустимо, что у более крупных зверей указанный временной диапазон может быть расширен, но отнюдь не на порядок. Срок действия мочевых выделений может повышаться в составе комплексных сигналов, что непосредственно прослеживается в эволюции маркировочного поведения куньих. В частности, это достигается «консервацией» мочевой метки за счет нанесения ее на специфическую жировую подложку из сальных выделений кожных желез [30, 31]. критерию длительности существования продукты дефекации (как помет, так и экскреторные метки), особенно в виде организованных совокупностей (отхожие места и уборные), представляют собой более устойчивые элементы ИП. Для условий Субарктики, например, скорость разложения экскрементов лося оценивается зависимостью 0,12 кг/га/год; в результате за 4 года их масса уменьшается на 53 % [32].

В степных лесах эти процессы протекают более динамично, что, тем не менее, не лишает указанные сигнальные элементы ИП статуса долгосрочных. Об этом непосредственно свидетельствуют наши наблюдения: в исследованных типах лесных БГЦ экскреторный опад различных зверей может сохраняться от 11–15 (хищные млекопитающие) до 18–20 месяцев (зайцеобразные, копытные). Увеличение скорости разложения экскрементов сопряжено с повышением влажности в ряду от ксерофильных и мезоксерофильных гигротопов (лесные БГЦ аренного комплекса) до мезофильных и мезогигрофильных (пойменные, байрачные дубравы).

Следы реализации жизненных потребностей. Из их числа в условиях лесного БГЦ меньше всего «живут» поскребы грунта когтями – от 1 до 4 сут. Наиболее длительными являются сроки существоМихеев А.В.

ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. вания маркировочных воздействий копытных на древесную растительность – метки клыками на коре, почесы. Маркировочные (чесальные) деревья кабанов и оленей с соответствующими следами зоогенных воздействий сохраняются в течение нескольких лет и используются многими поколениями животных [33]. По нашим наблюдениям, грязевые ванны (купалки) кабана могут сохраняться в притеррасных лесных БГЦ в течение всего бесснежного сезона. О длительности существования пахучих выделений кожных желез млекопитающих известно крайне мало; приводятся лишь данные, что метка брюшной железы куницы сохраняет свое ольфакторное значение до месяца [34].

Говоря о возникновении и дальнейшем существовании следов животных в природных условиях, можно провести образную аналогию со световой точкой на экране осциллографа: изначально яркая после вспышки, она постепенно тускнеет и со временем растворяется на общем фоне. Несомненно, что аспект старения любого элемента ИП заключается в неуклонном снижении его сигнального значения (визуального, химического и проч.), причем не только у простых и сложных, но и у комплексных сигналов. Например, старый след может быть достаточно различим на субстрате, но уже не содержать запаховой информации; напротив, метка специфических кожных желез практически не проявляется визуально, но хорошо воспринимается органами обоняния животных. Более детальное раскрытие этих процессов возможно в будущем, в частности – при разработке и использовании технических средств, позволяющих проводить чувствительный количественный анализ запаховых выделений млекопитающих непосредственно в полевых условиях.

Важно учитывать, что сигнальные элементы ИП, образующиеся в процессе жизнедеятельности животных, существуют в сфере непрерывного влияния сложного комплекса факторов, детерминирующих продолжительность их существования. К сожалению, изученность этих вопросов пока еще остается крайне незначительной. Основываясь на результатах многолетних наблюдений, нам представляется возможной такая оценка характера влияния основных биогеоценотических факторов на «сохранность» следов млекопитающих.

Климатические факторы. Их действие обусловлено, прежде всего, осадками и температурными колебаниями. Например, формирование снежного покрова по степени влияния на зоогенные информационно-коммуникативные структуры представляет собой своего рода «тотальный» фактор, за счет которого подавляющее большинство следов жизнедеятельности, оказавшихся под снегом, фактически выпадают из структуры ИП не только ольфакторно, но даже и визуально. Исключением являются, пожалуй, лишь элементы ИП, внесение которых животными связано с их воздействием на древеснокустарниковый ярус лесных БГЦ: погрызы и почесы коры, обкусанные ветки, дупла, гнезда, гайна и проч. Кроме того, после снегоотложения коренным образом изменяется характер субстрата, и, соответственно – в целом следовая активность животных.

Мы неоднократно наблюдали, что даже кратковременные дожди могут частично или полностью разрушать самые свежие и четкие отпечатки (как отдельные, так и групповые) следов передвижений млекопитающих. Статистический анализ результатов многолетних регистраций (на основе критерия парных сравнений Вилкоксона) позволяет констатировать следующее. В первые сутки после выпадения интенсивных дождевых осадков показатель общей сигнальной нагрузки ИП млекопитающих снижается в 3,81 раза (с 1019,44±263,13 до 267,67±66,70 сигн./км), причем это снижение является статистически значимым (Z = 2,55, p = 0,01) (рис. 3).

В рамках отмеченной закономерности количество покопок лисицы, барсука и енотовидной собаки снижается в среднем в 1,21 раза, почвенных выбросов крота – в 1,23 раза. Экскреторных меток хищных млекопитающих – в 1,62 раза (снижение достоверное – с 14,22±2,55 до 8,78±2,01 сигн./км, Z = 2,01, p = 0,04), следов передвижений млекопитающих в целом – в 5,10 раза (снижение достоверное – с 905,67±243,79 до 177,67±42,86 сигн./км, Z = 2,43, p = 0,015). Подобные факты приводятся и в литературе: например, П. Каваллини [35] отмечает отрицательную корреляцию между количеством экскрементов лисицы на учетный километр и выпадением ливневых осадков в предшествующие 20 сут. Сходная закономерность отмечена и для косули [36].

Таким образом, на следы педотурбационных воздействий животных (покопки, порои, норы, выбросы и проч.) дождевые осадки действуют, прежде всего, в качественном плане, снижая их выраженность. Можно предположить, что такой тип осадков также существенно снижает интенсивность запахового фона мочи, помета, пахучих меток и проч. В комплексе с влажностью температурный фактор может также влиять на скорость деструкции органических форм следов жизнедеятельности (секреторные выделения кожных желез, мочевые и экскреторные метки, остатки добычи, запасы пищи в кладовых и проч.).

Эдафические факторы включают в себя характеристики не только различных по типу почвогрунтов, но и субстрата вообще. По определению, основное направление воздействий указанных факторов на сигнальные комплексы животных охватывает проявления их следовой деятельности на почвенноподстилочном покрове. В непосредственной зависимости от его физических свойств может находится длительность существования отпечатков лап, следовых дорожек, покопок, пороев, лежек, почвенных ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. выбросов, ямок-уборных, поскребов, грязевых ванн, а также скорость осыпания сводов нор и подземных туннелей. В этой связи также отмечается, что сырая лесная подстилка может снижать продолжительность сохранения обонятельных сигналов, например мочи (менее 24-х часов) [29].

Сигнальная нагрузка ИП, сигн./км Рис. 3. Характер влияния интенсивных дождевых осадков на количественные параметры биоценотического информационного поля млекопитающих степных лесов (обозначения в легенде: SE – стандартная ошибка, Очевидно, что непосредственную связь с эдафическим блоком имеют и одни из основных агентов разложения экскреторного опада – микробные комплексы и грибы-копротрофы [32, 36].

Фитогенные факторы характеризуются, прежде всего, влиянием растительных организмов на почвенно-подстилочный комплекс и, соответственно, на связанные с ним сигнальные элементы ИП. При этом необходимо особо отметить ту роль, которую играет сезонное формирование листового опада. За счет этого – по определенной аналогии со снежным покровом – может значительно снижаться сигнальное значение большинства следов жизнедеятельности млекопитающих. Хотя, несомненно, такого рода воздействие проявляется все же не в столь «тотальном» виде, как снегоотложение. Во-первых, физические характеристики снежного и листового покрова не сравнимы напрямую, и их формирование происходит с разной скоростью и, если так можно выразиться – с разной предсказуемостью. Во-вторых, отложение листьев на почве или подстилке не означает кардинального изменения субстратных характеристик, которое, безусловно, происходит даже при выпадении слоя снега в 5–10 см.

Возобновление и развитие травяного покрова вызывает постепенное «старение» таких элементов ИП, как тропы (особенно те, которые перестали использоваться животными в постоянном режиме), порои и выбросы почвы, временные убежища естественного происхождения, отдельные норы, лежки, уборные, отхожие места, грязевые ванны. Кроме того, именно жизнедеятельность растительных организмов определенным образом способствует зарастанию погрызов, поскребов и проч., оставляемых зверями на коре деревьев.

Зоогенные факторы. Их действие выражается в том, что следы жизнедеятельности одних животных оказываются в сфере активности других. В целом можно отметить, что у млекопитающих не выявлено и не описано наличие поведенческих актов, специально направленных на уничтожение следов представителей своего и других видов. Даже перемаркировка – оставление своего помета на экскреторной метке другого зверя (причем необязательно из числа сородичей) – не устраняет ни ее самой, ни ее сигнального значения.

Наиболее заметное, хотя и косвенное, влияние в рассматриваемом смысле имеют пищедобывательные действия млекопитающих, результатом которых могут стать разоренные кладовые и убежища других особей.

Кроме того, ограничение срока существования отдельных элементов ИП связано не только с утилизацией остатков чужой добычи, но и с разрушением и непосредственным поеданием экскрементов – как беспозвоночнымиМихеев А.В.

ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. сапрофагами (например, кивсяками Rossiulus kessleri Lohm., 1927 и проч., рис. 4), так и факультативными копрофагами из числа позвоночных (в первую очередь – грызунами и зайцеобразными).

Антропогенные факторы в своем разнообразии не уступают всему комплексу выше рассмотренных природных факторов. Они влияют практически на все типы следов, могут резко и непредсказуемо снижать длительность их существования или полностью удалять их из состава ИП. Детальная характеристика влияния антропогенной трансформации местообитаний на информационные процессы млекопитающих степных лесов (в том числе – на формирование их ИП) заслуживает проведения целенаправленных комплексных исследований. Пока же мы обозначим такие основные аспекты этого влияния на длительность существования элементов ИП:

– выжигание травяного яруса: разрушение и уничтожение следов органического происхождения (продукты экскреции и секреции, запасы пищи, остатки добычи), а также ольфакторных свойств оставшихся маркировочных сигналов;

– охота и браконьерский промысел: раскопка нор, разорение убежищ;

– чрезмерная рекреационная нагрузка: затаптывание следов и меток, разорение убежищ;

– выпас скота в лесных биотопах: аналогично предыдущему;

– внесение чужеродных запаховых компонентов (мусор, химикаты, горюче-смазочные материалы из частных автомобилей, лесохозяйственной техники и проч.): ослабление, искажение и замещение ольфакторных свойств разнообразных продуктов экскреции и секреции;

– вырубка старых дуплистых деревьев: уничтожение дуплогнездных и конструктивных убежищ, меток, погрызов и почесов на коре и проч.;

– движение транспорта: разрушение и уничтожение следов всех форм жизнедеятельности, как на дорогах, так и под пологом леса;

– подтопление территории при шахтных разработках: аналогично предыдущему;

– трансформация почвенно-подстилочного профиля (при лесозаготовках, подготовке посадочных площадей для лесокультур, разбивке лесопитомников, складировании отходов, бытовом замусоривании и проч.): аналогично предыдущему.

Приведенная выше систематизация (представленная в таком виде исключительно в целях конкретизации оценок) носит, разумеется, условный характер. Особенности влияния этих и других факторов могут быть дополнены с учетом конкретной экологической обстановки. Кроме того, реальное действие отдельных факторов может рассматриваться лишь в общих рамках процессионного блока лесного БГЦ в условиях степи. Например, определенный температурный фон, характер и интенсивность осадков могут дополнительно влиять на почвенный покров, несущий на себе различные следы.

Соответственно, с учетом границ действия этих факторов можно обозначить альтернативные условия, являющиеся оптимальными для сохранения элементов ИП. В частности, зарастание травяной растительностью способствует сохранению особенностей микро- и мезорельефа в окрестностях отдельных нор и сложных городков. Снежный покров делает контрастными и визуально опознаваемыми мочевые ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. метки, при других условиях обычно неразличимые (сигналы такого рода имеют, прежде всего, ольфакторную ценность, но приобретение дополнительного визуального значения лишь увеличивает возможность их обнаружения даже при неблагоприятном для особи-реципиента направлении ветра). На влажной почве четче проявляются визуальные свойства отпечатков следов, а сами они дольше сохраняются после высыхания, чем те, что были оставлены на слегка влажном или сухом субстрате.

Выводы Существование элементов ИП млекопитающих в степных лесах связано с широким спектром временных диапазонов. В рамках каждой из форм жизнедеятельности продуцируются соответствующие стабильные элементы, что, в свою очередь, обеспечивает их постоянное присутствие в структуре ИП.

Время их функционирования в составе популяционных и биоценотических ИП составляет от нескольких месяцев до нескольких лет (десятков лет). Наиболее долгосрочными являются: постоянные натоптанные звериные тропы (3–4 месяца и более); покопки и порои почвенно-подстилочного профиля (от 6–8 месяцев до 1,5–2 лет); отдельные норы и сложные городки (от 1–2 до нескольких десятков лет); помет (особенно в отхожих местах и уборных) – до 15–20 месяцев; метки клыками на коре деревьев, почесы, грязевые купалки (до года и более). Следует подчеркнуть, что эти стабильные элементы ИП непосредственно связаны с важнейшими структурно-функциональными компонентами, наиболее характеризующими специфику любого БГЦ – с почвенно-подстилочным блоком и фитоценозом (прежде всего – с древостоем).

Внесение в структуру биоценотического ИП млекопитающих степных лесов наиболее стабильных и длительно существующих элементов связано с экологической и поведенческой активностью таких видов как крот, хищные (лисица, барсук, куница лесная), заяц-русак, кабан, косуля.

Степень долгосрочности отдельных сигналов определяется комплексом экологических факторов, характерных для лесных БГЦ в условиях степи. Наиболее значительная роль в детерминации их временного измерения принадлежит климатическим и, особенно – антропогенным факторам, которые способны существенно влиять на все без исключения типы сигнальных элементов ИП млекопитающих.

Ограниченность срока существования и даже исчезновение элементов ИП являются закономерными и естественными – также как естественна неизбежная конечность и исчерпаемость временных рамок существования любого живого организма или следов его жизнедеятельности. Однако это не означает неизбежную деградацию ИП: во временном аспекте в рамках опосредованных информационных процессов проявляются новые свойства продолжительности: след как объект сам по себе конечен, но совокупности следов в структуре зоогенного ИП способны существовать и функционировать значительно дольше. Для понимания этого в дальнейшем необходимо рассмотрение экологических и поведенческих особенностей, лежащих в основе поддержания животными количественной и качественной структуры ИП, т. е. регулярного внесения его элементов в среду обитания, а также их возобновления, осуществляемого в процессе жизнедеятельности.

РЕЗЮМЕ

На підставі польових досліджень якісних і кількісних аспектів слідової активності представників загонів Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia і Artiodactyla у лісових БГЦ степової зони України вперше представлена часова характеристика слідів їхньої життєдіяльності, що розглядаються як сигнальні елементи інформаційних полів (ІП). Показано, що в рамках кожної з форм життєдіяльності ссавців (пересування; харчування; формування сховищ;

фізіологічні відправлення; реалізація життєвих потреб) продукуються відповідні стабільні елементи ІП, терміни існування яких в умовах степових лісів варіюють від декількох місяців до декількох років (десятків років). Дано оцінку характеру впливу основних біогеоценотичних факторів (кліматичних, едафічних, фітогенних, зоогенних, антропогенних) на тривалість існування різних слідів життєдіяльності ссавців.

SUMMARY

On the basis of field researches of qualitative and quantitative aspects of tracking activity of Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia and Artiodactyla species in a forest biogeocenoses of steppe zone of Ukraine the temporal characteristic of their vital activity traces (signs), which are considered as signal elements of information fields (IF), for the first time were presented. It is shown, that within the each of forms of mammals' living activity (movement; feeding; refuges formation; physiological functions; living wants realization) there are produced the corresponding stable elements of IF, which terms of existence under conditions of steppe woods vary from several months to several years (tens of years). The estimation of influence character of the basic biogeocenotic factors (climatic, edaphic, phytogenic, zoogenic, anthropogenic) on longevity of various mammals' signs was given.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВІСНИК ДОНЕЦЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО УНІВЕРСИТЕТУ, Сер. А: Природничі науки, 2008, вип. 1. Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

2. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

3. Коли Т. Анализ популяций позвоночных. – М.: Мир, 1979. – 262 с.

4. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс, 1980. – 328 с.

5. Пианка Э. Эволюционная экология. – М.: Мир, 1981. – 399 с.

6. Herbers J.M. Time resources and laziness in animals // Oekologia. – 1981. – Vol. 49, № 2. – P. 252–262.

7. Биологические ритмы (под ред. Ю. Ашоффа). В 2-х тт. – М.: Мир, 1984. – Т. 1 – 414 с.; – Т. 2. – 262 с.

8. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных. – Новосибирск: Наука, 1985. – 236 с.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. – М.: Мир, 1989. – 665 с.

10. Розанов С.И. Общая экология. – СПб.: Наука, 2001. – 412 с.

11. Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 2001. – 512 с.

12. Rychlik L. Overlap of temporal niches among four sympatric species of shrews // Acta Theriologica. – 2005. – Vol. 50, 13. Тюрин И.А. Специфика временных свойств биологических систем // Вопросы философии. – 1977. – № 6. –С.82-91.

14. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля и поведение млекопитающих: теория и практика // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. – 2005. – № 2. – С. 238–249.

15. Поярков А.Д. Биологическое сигнальное поле как метатеория коммуникативных процессов // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. – С.201-203.

16. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. – М.: Наука, 1977. – С. 93–108.

17. Никольский А.А. Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих // Зоологический журнал. – 2003. – Т. 82., Вып. 4. – C. 443–449.

18. Михеев А.В. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Екологія та ноосферологія. – 2003а. – Т. 13, № 1–2. – С. 93–98.

19. Михеев А.В. Типология степных лесов А.Л. Бельгарда и вопросы изучения поведенческой экологии млекопитающих // Екологія та ноосферологія. – 2008. – Т. 19, № 3–4. – С. 59–66.

20. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.

21. Михеев А.В. Крупное поселение барсука (Meles meles) в Самарском лесу (Днепропетровская обл.) // Вестник зоологии. – 2003б. – Т. 37, № 2. – С. 40.

22. Михеев А.В. Характеристика поселений барсука в лесных биогеоценозах степной зоны Украины // Ґрунтознавство. – 2004. – Т. 5, № 1–2. – С. 58–70.

23. Пукинская М.В. Использование нор барсука другими хищниками // Тез. докл. VI Всесоюз. зоогеографич. конференции. – М.: Наука, 1979. – С. 256–258.

24. Internal structure and contents of three badger (Meles meles) setts / T.J. Roper, A.I. Tait, D. Fee, S.F. Christian // J. Zool.

– 1991. – Vol. 225, № 1. – P. 115–124.

25. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. – М.: Наука, 1990. – 296 с.

26. Apeldoorn R.C. van, Vink J., Matytc T. Dynamics of a local badger (Meles meles) population in the Netherlands over the years 1983–2001 // Mammalian Biology. – 2006. – Vol. 71, № 1. – P. 25–38.

27. Mech L.D., Packard J.M. Possible use of wolf, Canis lupus, den over several centuries // Can. Field-Natur. – 1990. – Vol. 104, № 3. – P. 484–485.

28. Исаков Ю.А. Освоение животными среды их обитания и приспособление ее к биологическим потребностям вида // Средообразующая деятельность животных. – М.: МГУ, 1970. – С. 87–92.

29. Загоруйко Н.В. Продолжительность сохранения запаховых сигналов мочи рыжих полевок // V съезд Всесоюз. териологического общества АН СССР. – М.: АН СССР, 1990. – Т. 3. – С. 19–20.

30. Рожнов В.В. Опосредованная хемокоммуникация и эволюция куньих // Изв. АН ССР. Сер. биол. – 1991. – № 6. – 31. Рожнов В.В. Запаховая метка как инструмент информационной экспансии у млекопитающих // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. – С. 208–211.

32. Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В. Скорость разложения экскрементов лося в Субарктике // Тез. докл. III Международного симпозиума по лосю. – Сыктывкар, 1990. – С. 6.

33. Антонов А.Л. Маркировочные деревья кабана (Sus scrofa) и изюбря (Cervus elaphus) в Приамурье // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. – С. 174–176.

34. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. – Самара:

Изд-во «Самарский университет», 1998. – 92 с.

35. Cavallini P. Faeces count as an index of fox abundance // Acta Theriologica. – 1994. – Vol. 39, № 4. – Р. 417–424.

36. Aulak W., Babiska-Werka J. Estimation of roe deer density based on the abundance and rate of disappearance of their faeces from the forest // Acta Theriologica. – 1990. – Vol. 35, № 1–2. – Р. 111–120.



 
Похожие работы:

«e. b. )!,“ p=“2,2./L C%*!%,“2%*%/. 2=.% b!.% o%%› РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Чемерис Елена Валентиновна РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ИСТОКОВЫХ ВЕТЛАНДОВ ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Рыбинск 2004 УДК 581.526.3 (470.31) ББК 28.58 Чемерис Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск: ОАО Рыбинский Дом печати, 2004. 158 с. + xxvi. ISBN 5-88697-123-8 C единых позиций рассмотрено все разнообразие переувлажненных истоковых местообитаний...»

«Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова Биологический факультет ОТ ГОЛАНСКИХ ВЫСОТ ДО КРАСНОГО МОРЯ: ИЗРАИЛЬ ГЛАЗАМИ ПОЛЕВЫХ БИОЛОГОВ Студенческая конференция Москва, 2013 От Голанских высот до Красного моря: Израиль глазами полевых биологов. Материалы студенческой конференции (г. Москва, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, 16 мая 2013 г.). М.: 64 с. Ответственный редактор А. Б. Поповкина Редакционная коллегия: А. А. Панютина, А. Б. Поповкина, Е. Л....»

«НЕОФИЦИАЛЬНЫЙ ПЕРЕВОД WHO/V&B/01.27 ОРИГИНАЛ: АНГЛИЙСКИЙ РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ОБЩЕЕ Оценка бремени управляемой инфекции, вызываемой Haemophilus influenzae типа b (Hib) в определенном регионе Механизм экспресс-оценки ДЕПАРТАМЕНТ ВАКЦИН И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ Всемирная организация здравоохранения Женева 2001 г. 1 Департамент вакцин и биологических препаратов выражает благодарность донорам, чья бескорыстная финансовая помощь способствовала публикации этого документа. Этот документ был подготовлен...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ФИТОТЕХНОЛОГИЙ Проект Bioversity International/UNEP-GEF In Situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и дикие плодовые виды) в Центральной Азии Шалпыков К. Т. Асанбаев А. М. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ТЕХНОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВИДНОЙ (Hippophae rhamnoides L.) В УСЛОВИЯХ КЫРГЫЗСТАНА Бишкек – 2011 В данной публикации изложены результаты Регионального проекта In situ/On farm...»

«ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНО-СОЦИАЛЬНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ СИСТЕМ САРАНСК ИЗДАТЕЛЬСТВО МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2004 УДК 55:574 ББК У04 Г367 Рецензенты: доктор географических наук профессор Е. Ю. Колбовский; кандидат географических наук доцент В. М. Кицис Авторский коллектив: А. А. Ямашкин, А. В. Кирюшин, А. К. Коваленко, В. Н. Сафонов, Ю. К. Стульцев, Ю. Д. Федотов, В. Н. Масляев, С. А. Москалева, А. М. Шутов, М. В. Ямашкина, М. В. Кустов, А. В. Ларина Научный редактор и составитель...»

«Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов Правительство Москвы Московский государственный зоологический парк КОПЫТНЫЕ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ МОСКВА – 2005 ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EURASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIUMS ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ КОМИТЕТ ПО КУЛЬТУРЕ GOVERNMENT OF MOSCOW COMMITTEE FOR CULTURE МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК MOSCOW ZOO КОПЫТНЫЕ...»

«ЛИСТ ПРЕЗЕНТАЦИИ Персональная информация Архипченко Фамилия: Ирина Имя: Александровна Отчество: микробиология, Специальности: биотехнология, защита окружающей среды Должность: Зав. лабораторией микробной экотехнологии ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии Национальность: Русская Семейное положение: Замужем, детей нет Научная квалификация Оконча- Тема исследования и место Начало Получение ученой степени ние защиты диссертации Защита магистерской Тема: “Влияние гистонов на 1966 диссертации по...»

«Книга Старение цивилизации в картинках, 200 страниц, или Старение ЦИВИЛИЗАЦИИ, или Старение общества, или Старение и гибель цивилизаций, или Судьба космических цивилизаций или Эволюция космических тел, биосферы и цивилизации. Автор – МОЛОСТОВ Валерий Дмитриевич. Книга об обществе как целостном живом организме, о материальной эволюции (прогрессе) общества, о пределах материального и интеллектуального совершенства Человечества, о старении и о гибели общества от старости в космическую эпоху его...»

«Санкт-Петербургский государственный университет кафедра ихтиологии и гидробиологии МАТЕРИАЛЫ V научного семинара Чтения памяти К.М.Дерюгина Санкт-Петербург 2003 4 Санкт-Петербургский государственный университет кафедра ихтиологии и гидробиологии МАТЕРИАЛЫ V научного семинара Чтения памяти К.М.Дерюгина Санкт-Петербург 2003 5 В сборнике приведены материалы 5-го ежегодного научного семинара Чтения памяти К.М.Дерюгина, который прошел на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ 6 декабря 2002 года....»

«№2 МАЙ 2013 КАК СТАТЬ НЕ ПРОПУСТИ МАКСИМАЛЬНО ВОЛНУ УСПЕХА! УСПЕшНыМ? Готовимся к 17-летию АРГО Ася Барышева ВыгЛядИ дОСТОЙНО! об эффективном продвижении Советы имиджмейкера Веры Приваловой АРгО В ЕВРОПЕ! Фотоотчёт с Первой выездной бизнес– сессии МыСЛИ гЛОБАЛЬНО, дЕЙСТВУЙ ЛОКАЛЬНО! Экологическая акция по очистке водоема http://www.argo-shop.com.ua Приветствую Вас, уважаемые аргонавты! Первым делом хочу поблагодарить лидеров, руководителей и представителей производств продукции АРГО за дружное...»

«106 ГЛАВА 4 ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ ВЫСОКОГО РАЗРЕШЕНИЯ 4.1. ВВЕДЕНИЕ Идея первого электронного микроскопа с магнитными линзами была высказана, а затем и осуществлена Кнолем и Руска в 1931 году. Физической основой этой фундаментальной работы послужил целый ряд выдающихся открытий, сделанных, начиная с конца прошлого столетия. Перечислим хотя бы некоторые из работ того периода: открытие катодных лучей, электронов, определение их заряда (J.Thomson,1897); Исследование взаимодействия электронных...»

«61 Трансформация растительного покрова топяных местообитаний Вестник Томского государственного университета. Биология 2011 № 1 (13) УДК 556.56:581.5(571.16) Н.А. Чернова Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск), Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск) ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТОПЯНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ БОЛОТ ПРИ ОБСЫХАНИИ ТЕРРИТОРИИ ОБЬ-ТОМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ На болотах Обь-Томского междуречья исследовано изменение...»

«ОАСТАНБЕК БАЙМУКАНОВ ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ Д.А.Баймуканов ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ Алматы 2002 УДК 576.312.32:636.295.082 ББК 46.2 ISBN 9965-13-382-4 Б 18 Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых, одногорбых верблюдов и их гибридов. - Алматы: РНИ Бастау. - 2002. 160 с. В монографии впервые приводятся результаты цитогенетических и фе­ нотипических исследований верблюдов казахского бактриана,...»

«ВЕСТНИК МОРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА Серия Теория и практика защиты моря Вып. 18/2007 УДК 504.42.062 Вестник Морского государственного университета. Вып. 18. Серия: Теория и практика защиты моря. – Владивосток: Мор. гос. ун-т, 2007. – 160 с. В сборнике представлены научные работы сотрудников Института защиты моря Морского государственного университета имени адмирала Г. И. Невельского, а также других институтов и организаций, посвященные проблемам предотвращения загрязнения моря от...»

«16209 ФЕДЕРАЦИИ ПРИКАЗ 795 ДЕЙСТВИЕ СТАНДАРТА НАПРАВЛЕНИЮ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ БАКАЛАВР) примечание. Федерации. РФ. приказываю: Приказа. Министр А.ФУРСЕНКО Приложение Утвержден образования Федерации СТАНДАРТ НАПРАВЛЕНИЮ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ БАКАЛАВР) ПРИМЕНЕНИЯ аккредитацию. власти. СОКРАЩЕНИЯ сокращения: образование; программа; компетенции; компетенции; программы; высшего образования....»

«1 ОГЛАВЛЕНИЕ Пояснительная записка..2 Учебный план..6 Учебно-тематический план..7 Содержание программы. Первый год.8 Второй год..10 Третий год..12 Методическое обеспечение..15 Литература..16 2 ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА В проходящих реформах во всех сферах жизни большая роль отводится становлению новой экологической культуры. Ситуация, характеризующая современное состояние окружающей среды, убедительно свидетельствует, что никакие позитивные изменения в экологии невозможны без изменений в...»

«МИНЗДРАВСОЦРАЗВИТИЯ РОССИИ Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (ГБОУ ВПО ИГМУ Минздравсоцразвития России) Медико-профилактический факультет Кафедра микробиологии УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе А.В. Щербатых _ 2011 года РАБОЧАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ МИКРОБИОЛОГИЯ, ВИРУСОЛОГИЯ, ИММУНОЛОГИЯ _ наименование дисциплины для специальности: 060101 – Лечебное дело, дневное отделение...»

«Федеральное агентство лесного хозяйства Государственный комитет по лесному хозяйству Республики Тыва ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ ГКУ РТ ШАГОНАРСКОЕ ЛЕСНИЧЕСТВО Исполнитель: Общество с ограниченной ответственностью Научно – Проектный Центр Инженерно-Изыскательских Работ Генеральный директор Попов П. И. Воронеж, 2011 г. Оглавление Введение.. 6 Глава 1 Общие сведения.. 13 Краткая характеристика.. 1.1 Наименование и местоположение лесничества. 1.1.1 Общая площадь лесничества и участковых...»

«МАРВА В. ОГАНЯН ВАРДАН С. ОГАНЯН ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МЕДИЦИНА Путь будущей цивилизации Москва 2012 УДК - 572.023 ББК - 28.707.3 О-361 Оганян М.В., Оганян В.С. Экологическая медицина. Путь будущей цивилизации. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Концептуал, 2012. — 544 стр. Эта книга адресована людям всех возрастов, всех национальностей, специальностей, любого социального и политического статуса. Она написана для ликвидации неосведомленности и заблуждений в области медицины. Ведь медицина - это не...»

«В защиту науки Бюллетень № 2 94 Сергей Амстиславский, Сюзанна ла Фальци. Крионика – мифы и реальность.Уходит поезд в небеса – счастливый путь. Из Баллады об уходе в рай Владимира Высоцкого 1. Введение Идеи крионики, в частности, мечта о том, чтобы жить вечно – не новы. Множество книг, а также целый ряд кинофильмов, такие, например, как Бегство мистера Мак Кинли, который был в кинопрокате в нашей стране ещ в советские времена, были построены именно на этих идеях. В этой кинокартине главный...»





Загрузка...



 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.