WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |

«Г.Г.ЖАРИКОВА МИКРОБИОЛОГИЯ ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ ТОВАРОВ. САНИТАРИЯ И ГИГИЕНА Учебник Рекомендовано Учебно-методическим объединением по образованию в области товароведения и ...»

-- [ Страница 1 ] --

ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ

Г.Г.ЖАРИКОВА

МИКРОБИОЛОГИЯ

ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ

ТОВАРОВ. САНИТАРИЯ

И ГИГИЕНА

Учебник

Рекомендовано

Учебно-методическим объединением по образованию в области

товароведения и экспертизы товаров в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «Товароведение и экспертиза товаров»

Москва

ACADEMA

2005

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие Введение Часть I

ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ

Г л а в а 1. Морфология микроорганизмов 1.1. Место микроорганизмов среди живых организмов 1.2. Общие свойства микроорганизмов 1.3. Бактерии (прокариоты) 1.3.1. Форма бактерий 1.3.2. Строение бактериальной клетки 1.3.3. Пигменты бактерий 1.3.4. Рост и способы размножения бактерий 1.3.5. Спорообразование бактерий 1.3.6. Классификация бактерий 1.4. Вирусы и фаги 1.5. Грибы.5.1. Общая характеристика грибов.5.2. Строение клетки грибов.5.3. Видоизменения мицелия грибов.5.4. Способы размножения грибов.5.5. Классификация грибов.5.6. Дрожжи Г л а в а 2. Физиология и биохимия микроорганизмов 2.1. Структура клеток микроорганизмов 2.2. Функционирование клетки как системы 2.3. Механизмы энергетического обмена клетки 2.4. Условия и физиология роста микроорганизмов 2.4.1. Условия роста 2.4.2. Физиология роста 2.5. Типы питания Г л а в а 3. Факторы внешней среды, влияющие на рост и развитие микроорганизмов 3.1. Физические факторы 3.1.1. Влажность среды 3.1.2. Температура 3.1.3. Лучистая энергия 3.1.4. Радиоволны 3.1.5. Ультразвук 3.2. Химические факторы 3.2.1. Реакция среды 3.2.2. Окислительно-восстановительные условия среды 3.2.3. Химические вещества, губительно действующие на микроорганизмы (антитсептики) 3.3. Физико-химические факторы 3.4. Биологические факторы ! 3.4.1. Формы взаимоотношений микроорганизмов 3.4.2. Антибиотики, 3.4.3. Фитонциды, или антибиотики растительного происхождения 3.5. Методы хранения пищевых продуктов с использованием факторов внешней среды Г л а в а 4. Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами... 4.1. Брожение 4.1.1. Характеристика процесса брожения 4.1.2. Брожение в анаэробных условиях 4.1.3. Брожение в аэробных условиях 4.2. Разрушение древесины 4.3. Разложение жира 4.4. Процессы гниения Г л а в а 5. Патогенные микроорганизмы 5.1. Основные свойства патогенных микроорганизмов 5.2. Пищевые (кишечные) инфекции, вызываемые патогенными микроорганизмами 5.2.1. Основные источники инфекции 5.2.2. Характеристика инфекционного заболевания 5.3. Пищевые отравления, вызываемые патогенными 5.4. Профилактика пищевых заболеваний, вызываемых

САНИТАРНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ





ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ ТОВАРОВ

Г л а в а 6. Микробиология естественной среды обитания 6.1. Санитарно-микробиологические исследования объектов Г л а в а 7. Микробиология пищевых продуктов животного 7.2. Микробиология кисло-молочных продуктов Г л а в а 8. Микробиология продуктов растительного происхождения, кондитерских и кулинарных изделий 8.1. Факторы, препятствующие проникновению микроорганизмов 8.2.1. Классификация микроорганизмов плодов и овощей 8.2.2. Болезни плодов и овощей, вызываемые 8.3. Микробиология квашеных и соленых плодов и овощей Микробиология продовольственных товаров. Санитария Изд. № A-1065-I. Подписано в печать 31.03.2005. Формат 60 х 90/16.

Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Бумага тип. № 2. Усл. печ. л. 19,0.

Тираж 5 100 экз. Заказ №14666.

Издательский центр «Академия».

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.004796.07.2004.

117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (095)330-1092, 334-8337.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

УВАЖАЕМЫЕ ЧИТАТЕЛИ!

ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР

ПРЕДЛАГАЕТ ВАШЕМУ ВНИМАНИЮ

СЛЕДУЮЩИЕ КНИГИ:

Т. Г. РОД И НА

СЕНСОРНЫЙ АНАЛИЗ

ПРОДОВОЛЬСТВЕННЫХ ТОВАРОВ

Объем 208 с.

В учебнике приведены определение науки органолептики, ее цели и задачи. Рассматривается роль сенсорного анализа в товарной экспертизе качества продовольственных товаров, излагаются основные условия, необходимые для обеспечения объективных и воспроизводимых результатов в дегустационном анализе.

Изложены современные требования к экспертам-дегустаторам и применяемые экспертные методы в разработке балловых шкал и профильном анализе.

Для студентов высших учебных заведений.

Л.М. КОСНЫРЕВА, В. И. КРИШТАФОВИЧ, в.м.позняковский

ТОВАРОВЕДЕНИЕ И ЭКСПЕРТИЗА МЯСА

И МЯСНЫХ ТОВАРОВ

Объем 320 с.

В учебнике рассмотрена классификация мяса убойных животных, птицы, субпродуктов, мясных консервов и полуфабрикатов, а также яиц и яйцепродуктов. Подробно приведены характеристики, особенности химического состава и пищевая ценность продуктов.

Особое внимание уделено формированию качества в процессе производства и изменению потребительских свойств при хранении. Изложены требования к качеству готовых продуктов и основные показатели безопасности в процессе экспертизы мяса, мясопродуктов, яиц и яйцепродуктов.





Для студентов высших учебных заведений.

А. В. РЫЖАКОВА

ТОВАРОВЕДЕНИЕ И ЭКСПЕРТИЗА

КОНДИТЕРСКИХ ТОВАРОВ

Объем 224 с.

В учебном пособии изложены основные сведения о сырье и вспомогательных материалах, пищевых добавках, особенности производства сахаристых и мучных кондитерских изделий. Приведены сведения о составе, свойствах и пищевой ценности. Рассмотрены принципы товарной классификации и ассортиментной принадлежности. Перечислены требования к качеству, маркировке, транспортировке и условиям хранения изделий на предприятии и в торговой сети.

Дана характеристика факторов, формирующих качество крахмала, сахар, меда. Описана фальсификация сырья и методы ее обнаружения с помощью критериев идентификации. Рассмотрены экспертиза качества кондитерских товаров.

Для студентов высших учебных заведений.

Т.Н.ИВАНОВА, В.М.ПОЗНЯКОВСКИЙ

ТОВАРОВЕДЕНИЕ И ЭКСПЕРТИЗА ПИЩЕВЫХ

КОНЦЕНТРАТОВ И ПИЩЕВЫХ ДОБАВОК

Объем 304 с.

В учебнике приведена характеристика пищевых концентратов сухих завтраков, обеденных блюд, а также детского, диетического и космического питания. Большое внимание уделено изучению приемки, отбора проб, методам экспертизы, транспортированию и хранению пищевых концентратов. Рассмотрены товароведение и экспертиза пищевых добавок.

Для студентов высших учебных заведений.

Т.Н.ИВАНОВА

ТОВАРОВЕДЕНИЕ И ЭКСПЕРТИЗА

ЗЕРНОМУЧНЫХ ТОВАРОВ

Объем 288 с.

В учебнике приведены классификации зерномучных товаров, теоретические основы, характеристика ассортимента, принципы и способы производства рассматриваемой группы товаров. Даны сведения о пищевой ценности зерновых продуктов и лечебно-профилактических свойствах зерномучных товаров. Рассмотрены основы технологии их производства и хранения, влияние особенностей производства на показатели качества готовой продукции.

Для студентов высших учебных заведений.

д-р биол. наук, заслуженный деятель науки РФ, проф. кафедры микробиологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова Н.С.Егоров', д-р техн. наук, проф. кафедры технологии и организации предприятий питания Жарикова Г. Г.

Ж345 Микробиология продовольственных товаров. Санитария и гигиена: Учебник для студ. высш. учеб, заведений / Галина Григорьевна Жарикова. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 304 с.

ISBN 5-7695-1657- Рассмотрены факторы внешней среды, влияющие на жизнедеятельность микроорганизмов, и использование их в практике хранения продовольственных товаров. Описаны биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами при развитии их на продовольственных товарах: брожение; разложение пектина, целлюлозы, жира; гниение. Дан краткий обзор патогенных микроорганизмов и вызываемых ими пищевых заболеваний и отравлений.

Для студентов высших учебных заведений. Может быть использован работниками сферы общественного питания.

Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом &3~ргласия правообладателя запрещается

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебник «Микробиология продовольственных товаров. Санитария и гигиена» написан для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Товароведение и экспертиза товаров» и «Технология продуктов общественного питания».

Учебник состоит из двух частей: «.Основы микробиологии» и «Санитарная микробиология продовольственных товаров».

Первая часть посвящена микробиологии: морфологии, физиологии и биохимии микроорганизмов; факторам внешней среды, влияющим на их развитие; биохимическим процессам, вызываемым микроорганизмами; патогенным микроорганизмам и вызываемым ими заболеваниям. В этой части подробно рассмотрены общие свойства микроорганизмов; функционирование и механизмы энергетического обмена клетки; такие биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами, как брожение, разрушение древесины и жира, гниение; пищевые инфекционные заболевания и отравления, вызываемые патогенными микроорганизмами.

Вторая часть посвящена санитарной микробиологии продовольственных товаров, которая изучает микрофлору окружающей среды и обусловливаемые ее жизнедеятельностью процессы, оказывающие влияние на здоровье человека. В этой части подробно рассмотрены микробиология естественной среды обитания микроорганизмов, а также микробиология пищевых продуктов животного и растительного происхождения, технология их приготовления и условия хранения.

ВВЕДЕНИЕ

Роль микроорганизмов в круговороте веществ Известный специалист по изучению микроорганизмов В. Бежина в одном из своих выступлений сказала: «Если бы какая-нибудь катастрофа уничтожила на нашей планете человечество, постепенно исчезло бы все, что создал человек, но природа продолжала бы существовать. Всю планету заполнила бы богатая флора и фауна. Но если бы катастрофа коснулась только бактерий, постепенно стали бы увядать и отмирать растения, а вслед за ними погибли бы животные, включая и человека, и Земля превратилась бы в бесплодную пустыню».

Выдающийся русский микробиолог В.Л.Омеленский так описал микрофлору окружающей нас среды: «Мириады микробов населяют стихии и повсюду окружают нас. Незримо они сопутствуют человеку на всем его жизненном пути, властно вторгаясь в его жизнь то в качестве врагов, то как друзья. В громадном количестве они встречаются в пище, которую мы принимаем, в воде, которую пьем, и в воздухе, которым мы дышим. Окружающие нас предметы, наша одежда, поверхность нашего тела, все это буквально кишит микробами, среди которых встречаются и болезнетворные виды».

В биосфере нет такой среды, в которой не встречались бы микроорганизмы. Всюду, где есть хотя бы какие-то источники энергии, углерода и азота, обязательно встречаются микроорганизмы, различающиеся по своим физиологическим потребностям и свойствам. Именно это разнообразие, в основе которого лежит способность использовать любые, даже минимальные возможности для своего существования, исторически обусловило вездесущность микроорганизмов. Активная жизнедеятельность мириадов микроорганизмов, их гигантская роль в круговороте веществ в природе имеют исключительное значение для поддержания (сохранения) динамического равновесия всей биосферы, нарушение которого привело бы к катастрофическим последствиям.

Изучением микроорганизмов занимается микробиология (от гр.

micros — малый, bios — жизнь, logos — учение) — одна из фундаментальных биологических наук. Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, биохимическую деятельность, закономерности и условия развития микроорганизмов.

Микроорганизмы — это мельчайшие живые организмы, которые видны только под микроскопом. Размеры их так малы, что в капле любой жидкости могут быть миллионы микроорганизмов.

Мир микроорганизмов богат и разнообразен. Подавляющее число их является одноклеточными существами, но есть и многоклеточные.

Микроорганизмы принимают самое активное участие в круговороте в природе углерода, азота, фосфора, серы. Так, в процессе круговорота углерода микроорганизмы постоянно обеспечивают возврат углекислоты в атмосферу при минерализации органического материала. При этом почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим земным растениям.

Центральное место в круговороте азота занимает аммоний — продукт разложения белков и аминокислот, попадающих с остатками животного и растительного происхождения в почву. В аэробных условиях аммоний окисляется до нитритов и нитратов бактериями родов Nitrosomonas и Nitrobacter в процессе нитрификации.

Растения могут использовать как аммоний, так и нитраты. В анаэробных условиях бактерии переводят нитраты в молекулярный азот, осуществляя процесс денитрификации. Но есть бактерии, которые могут фиксировать молекулярный азот и переводить его в аммоний. Этот процесс осуществляют как свободноживущие в почве бактерии, например Azotobacter, так и симбиотические бактерии, например клубеньковые, которые называют азотфиксаторами.

Микроорганизмы очень широко распространены в почве, воде и воздухе всех климатических зон. В воде бактерии найдены на глубине 2700 м у о-ва Шпицберген, а у берегов Филиппинских островов — на глубине 10462 м. Бактерии могут развиваться при давлении 600 атм, или 60 МПа (в морях), и температуре 104 °С (в горячих источниках).

Установлено, что в умеренно кислых водах бактерии живут при температуре свыше 90 "С, а в щелочных выдерживают даже 100 "С.

Микроорганизмы (бактерии и дрожжи) обнаружены в небольшом антарктическом озере Дон-Жуан, вода которого содержит высокую концентрацию солей (в 13 раз превышает концентрацию в морской воде) и имеет низкую температуру: не замерзает даже при температуре -24 "С. Бактерии могут развиваться даже в дистиллированной воде. Например, число патогенных бактерий Pseudomonas aeruginosa в дистиллированной воде при 25 ° С за 24 ч увеличивается в 250 раз!

Бактерии, дрожжи, споры грибов обнаруживаются в воздухе.

Больше всего микроорганизмов над городами, значительно меньше их над вершинами высоких гор, ледниками и морями. Например, над Москвой на высоте 1000 м в 1 л воздуха было обнаружено 5 ( ; i м е р и м. Ьамсрпи обнаруживали даже на высоте 12000 м. С удалением or поисрхпосги Земли количество микробов в атмосфере закономерно уменьшается. В закрытых помещениях число клеток микрооркшизмоп значительно больше.

В помпе обитают самые разнообразные микроорганизмы: бактерии, i p n f ) u, нодоросли и простейшие. Например, в 1 г пахотной почни находят от I до 20 млрд клеток микроорганизмов. По одним сведениям, 1 га почвы населяют 4 ц бактерий, 2...3 ц грибов, водорослей и простейших; по другим, обрабатываемый слой почвы на площади 1 га содержит 2... 5 т микроорганизмов. Больше всего микроорганизмов в верхнем слое почвы, и число их зависит от многих факторов. Почвенные микроорганизмы разлагают остатки животных и растений до минеральных веществ, тем самым восполняя запасы питательных веществ, необходимых для жизни растений.

Множество микроорганизмов живет на поверхности тела, в к и ш е ч н и к е человека и животных, на растениях, на пищевых продуктах и на всех предметах вокруг нас. Микроорганизмы потребляют самую разнообразную пищу, чрезвычайно легко приспосабливаются к изменяющимся условиям жизни: теплу, холоду, недостатку влаги и т. п. Они очень быстро размножаются.

Использование микроорганизмов человеком Микроорганизмы широко используются в пищевой промышленности, домашнем хозяйстве, микробиологической промышленности для получения аминокислот, ферментов, органических кислот, витаминов и др.

К классическим микробиологическим производствам относится виноделие, пивоварение, приготовление хлеба, молочнокислых продуктов и пищевого уксуса.

Например, виноделие, пивоварение и производство дрожжевого теста невозможны без использования дрожжей — сумчатых грибов, широко распространенных в природе.

История индустриального производства дрожжей началась в Голландии, где в 1870 г. была основана первая фабрика, выпускавшая дрожжи. Основным видом продукции стали прессованные дрожжи влажностью около 70 %, которые могли храниться всего несколько недель. Длительное хранение было невозможно, так как клетки прессованных дрожжей оставались живыми, сохраняли свою активность, что и приводило к их автолизу и гибели. Одним из способов промышленного консервирования дрожжей стало высушивание. В сухих дрожжах при низкой влажности дрожжевая клетка находится в анабиотическом состоянии и может сохраняться длительное время. Первые сухие дрожжи появились в 1945 г. В 1972 г.

появилось второе поколение сухих дрожжей, так называемые инстантные дрожжи. С середины 1990-х годов появилось третье поколение сухих дрожжей: пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae, которые объединили достоинства инстантных дрожжей с высококонцентрированным комплексом специализированных хлебопекарных ферментов в одном продукте. Эти дрожжи позволяют не только улучшить качество хлеба, но и активно противостоять процессу черствения.

Пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae используются и в производстве этилового спирта. Виноделие использует множество разных рас дрожжей, чтобы получить уникальную марку вина с только ему присущими качествами.

Молочнокислые бактерии принимают участие в приготовлении таких пищевых продуктов, как квашеная капуста, соленые огурцы, маринованные маслины и множество других маринованных продуктов.

Молочнокислые бактерии преобразуют сахар в молочную кислоту, которая предохраняет пищевые продукты от гнилостных бактерий. С помощью молочнокислых бактерий готовят большой ассортимент молочнокислых продуктов, творог, сыр.

Однако многие микроорганизмы играют отрицательную роль в жизни человека, являясь возбудителями болезней человека, животных и растений; они могут вызывать порчу пищевых продуктов, разрушение различных материалов и т.п. Для противоборства с такими микроорганизмами были открыты антибиотики — пенициллин, стрептомицин, грамицидин и др., которые являются продуктами метаболизма грибов, бактерий и актиномицетов.

Микроорганизмы дают человеку необходимые ферменты. Так, амилазу используют на предприятиях пищевой, текстильной, бумажной промышленности. Протеаза вызывает разложение белков в различных материалах. На Востоке протеазу из грибов применяли уже несколько столетий назад для приготовления соевого соуса. В настоящее время ее используют при производстве моющих средств.

При консервировании фруктовых соков применяют такой фермент, как пектиназа. Микроорганизмы используют для очистки сточных вод, переработки отходов пищевой промышленности.

При анаэробном разложении органического вещества отходов образуется биогаз.

В последние годы появились новые производства. Из грибов получают каротиноиды и стероиды. Бактерии синтезируют многие аминокислоты, нуклеотиды и другие реактивы для биохимических исследований.

Микробиология является быстроразвивающейся наукой, достижения которой во многом связаны с развитием физики, химии, биохимии, молекулярной биологии и др. Для успешного изучения микробиологии требуется знание перечисленных наук.

Задачи современной микробиологии настолько многообразны, что из нее выделились специализированные дисциплины, такие, как медицинская, техническая, молекулярная, космическая, пищеная и др.

В настоящем у ч е б н и к е и основном рассматривается микробиология пищевых продуктов. Без знания микробиологии нельзя сохранить высокое качество пищевых продуктов и предотвратить потребление продуктов, содержащих возбудители пищевых заболеваний и отравлений.

Основные вехи истории микробиологии, связанные с именами известных естествоиспытателей Микробиологию развивали большие и малые открытия известных и менее известных естествоиспытателей и микробиологов.

Иногда это были драматические открытия, особенно в медицинской микробиологии, когда микробиологи, прививая возбудитель себе лично, погибали.

Первооткрывателем микроорганизмов был голландец Антони ван Левенгук (1632 —1723), сконструировавший первый микроскоп в 1676 г. А. Левенгук впервые увидел в прозрачной капле воды множество бактерий, которых он назвал «маленькими зверушками». В 1695 г. он издал книгу «Тайны природы, открытые Антони ван Левенгуком».

К миру микроорганизмов было привлечено всеобщее внимание, началось описание разных представителей диковинного микроскопического мира. Однако ученые того времени не подозревали о роли, которую играют микроорганизмы в природе. Для них это были лишь весьма курьезные интересные существа.

Накопление знаний о микроорганизмах длилось довольно долго, около 100 лет, так как было крайне трудно их изучать. Этот период принято называть описательным.

В XVIII в. шведский естествоиспытатель К.Линней (1707—1778), создатель системы животного и растительного мира, объединил все микроскопические существа в один род, который он назвал «хаос». В одной из работ К.Линней отнес бактерии к червям и высказал мысль о безнадежности более точного познания этих невидимых существ.

Однако развитие техники и различных отраслей естествознания в XIX в. дали толчок развитию и микробиологии, которая из описательной постепенно превращалась в исследовательскую, физиологическую науку. Начало нового этапа микробиологии, названного физиологическим, связано с именем французского микробиолога Л.Пастера (1822 —1895), который впервые показал огромную роль микроорганизмов как возбудителей разнообразных биохимических превращений и заболеваний человека. Многочисленные исследования Л. Пастера открыли новый период в развитии микробиологии, который назвали физиологическим и который продолжается до настоящего времени.

Первый период научной деятельности Л. Пастера связан с изучением различных видов брожения. Л. Пастер установил, что каждый вид брожения имеет свои возбудители, живущие без воздуха.

Было открыто явление анаэробиоза, что имело большое значение для создания теории брожения. Л. Пастер доказал, что микроорганизмы вызывают болезни вина и пива, гниение и распад мочевины.

Второй период научной деятельности Л. Пастера был посвящен изучению возбудителей заболеваний и знаменуется тем, что в это время им были открыты возбудители таких заболеваний, как сибирская язва и бешенство. Против бешенства он создал вакцину.

Невозможно переоценить значение' открытий Л. Пастера. Его имя навсегда вписано в историю микробиологии. Он первым доказал, что микроорганизмы энергично воздействуют на окружающую природу, в том числе на человека и на пищевые продукты — основу жизни человека. В 1885 г. в лаборатории Л. Пастера был изготовлен первый автоклав.

Одним из основоположников современной бактериологии является немецкий микробиолог Р. Кох (1843 — 1910), доказавший бактериальную природу сибирской язвы. Р. Кох сфотографировал бациллы сибирской язвы и стал основателем микробиологической фотографии. Им был открыт и изучен возбудитель такого заболевания, как туберкулез — Mycobacterium tuberculosis, который в его честь назван палочкой Коха. Р. Кох открыл также холерный вибрион.

Имя Коха золотыми буквами вписано в историю микробиологии.

Много времени Р. Кох уделял разработке микробиологических методов исследования: им сконструирован осветительный аппарат к микроскопу, разработан метод микрофотографирования и окрашивания бактерий анилиновыми красителями. Но самым существенным для дальнейшего развития микробиологии было его предложение о введении в микробиологию твердых питательных сред с использованием желатина, а позднее агар-агара. Этот метод дал возможность получать микроорганизмы в виде чистых культур, что открыло совершенно новые подходы для более углубленного изучения микроорганизмов.

Один из сотрудников Р.Коха — Робер Петри — предложил особую стеклянную посуду, которую знают и используют микробиологи всего мира, — чашку Петри. Второй сотрудник — Джон Тиндаль — предложил многократное нагревание сред для их стерилизации, получившее название «тиндализация».

Голландским микробиологом М.Бейеринком (1851 —1931) была создана знаменитая школа физиологии микроорганизмов в г. Дельфте. Ученый рассматривал очень широкий круг вопросов микробиологии: выделил клубеньковые бактерии, а затем азотфиксирующую бактерию Azotobacter chroococcum. Он занимался изучением процесса денитрификации и др.

В 1921 г. М. Бейеринка сменил А.Клюйвер (1888—1956). Если у М.Бейеринка кафедра была научным Олимпом, где открывались все новые и новые типы микроорганизмов, то у А. Клюйвера кафедра стала мастерской, где учитель вместе с учениками изучал разнообразную биохимическую активность микроорганизмов. На кафедру А. Клюйвера стекались молодые микробиологи из многих стран мира. После работы в Дельфте они возвращались в свои страны и там открывали новые центры изучения физиологии микроорганизмов.

Родоначальником русской микробиологии можно считать И. И.Мечникова (1845 — 1916). Классические работы И.И.Мечникова положили начало новому этапу в развитии микробиологии.

И.И.Мечников работал в основном с патогенными микроорганизмами. Центральная проблема его исследований — изучение взаимоотношений микроба (паразита) и хозяина (человека). В результате многосторонних и многолетних исследований И. И. Мечников создал фагоцитарную теорию иммунитета, т.е. невосприимчивости человека к повторному заражению после перенесенного инфекционного заболевания. Им было доказано, что защита организма от патогенных микробов является сложной биологической реакцией, которая связана со способностью белых кровяных телец (фагоцитов) захватывать и разрушать посторонние тела, попавшие в организм. Л.Пастер и И.И.Мечников положили начало изучению антагонизма микробов, что явилось основой самостоятельной науки об антибиотиках.

В конце XIX в. русский микробиолог Д. И. Ивановский (1864 — 1920) открыл вирус табачной мозаики, чем положил начало новой науки — вирусологии. Спустя годы были открыты вирусы многих болезней растений, животных и человека.

Сейчас известно более 500 видов вирусов, которые угрожают человеку, животным и растениям.

Советским микробиологом Н.Ф.Гамалея (1859—1949) был открыт возбудитель холеры птиц — бактериолизин. Н.Ф. Гамалея было обосновано значение дезинсекции для ликвидации сыпного и возвратного тифов. Н.Ф.Гамалея был организатором первой в России пастеровской станции в Одессе по прививкам против бешенства в 1886 г. Вся деятельность Н.Ф.Гамалея была направлена на решение важнейших вопросов здравоохранения в нашей стране.

Огромный вклад в развитие микробиологии внес русский и советский микробиолог С. Н.Виноградский (1856 — 1953), много лет изучавший автотрофные бактерии. Вслед за изучением серобактерий и железобактерий С. Н. Виноградский занялся изучением химических превращений аммиака в почве. В 1890 г. он выделил автотрофные нитрифицирующие бактерии, обладающие способностью превращать почвенный аммиак сначала в нитриты, а затем в нитраты. В 1893 г. Виноградский открыл в почве свободноживущие бактерии, фиксирующие азот атмосферы. Он ввел в микробиологическую практику элективные (специфические) среды, пригодные только для роста бактерий с особыми потребностями. Исследования С. Н. Виноградского по физиологии микроорганизмов дали возможность русской микробиологии занять ведущее место в мировой науке о микроорганизмах. С. Н. Виноградский является основоположником сельскохозяйственной микробиологии.

Значительный вклад в физиологию микроорганизмов внес русский советский микробиолог С. П. Костычев (1877 — 1931), считавший, что физиология начинается там, где изучаются свойства микроорганизмов как целого сложного аппарата. Он исследовал химию и биохимию спиртового брожения; изучал и организовывал производство лимонной кислоты из сахара грибом Asp.niger.

Русским и советским микробиологом В. Л. Омелянским (1867 — 1928), учеником С. Н. Виноградского, был написан первый учебник по микробиологии на русском языке «Основы микробиологии» (1909 г.), за 30 лет выдержавший 9 изданий. Кроме этого учебника В.Л. Омелянский написал «Практическое руководство по микробиологии». Эти книги до сих пор сохранили свою значимость. По этим учебникам учились многие поколения русских и советских микробиологов.

Советские микробиологи академик В.Н.Шапошников (1884 — 1968) и профессор Ф.М.Чистяков (1898 — 1959) в 1930 г. основали завод по производству ацетона и бутилового спирта с использованием бактерий.

В.Н.Шапошников написал первый в СССР учебник «Техническая микробиология», за который он в 1950 г. получил Государственную премию.

Итак, этап за этапом развивалась микробиология. Чем больше микробиологи открывали новых видов микроорганизмов и глубже узнавали их свойства, тем больше появлялось новых необходимых продуктов. Но наряду с этим все острее вставали вопросы порчи пищевых продуктов. Из недр фундаментальной микробиологии выделилась пищевая микробиология, объектом изучения которой стали микроорганизмы, как используемые для получения пищевых продуктов, так и вызывающие порчу этих продуктов.

Одним из основателей пищевой микробиологии в СССР являегся Я.Я.Никитинский (младший) (1871 —1941), написавший курс пищевой микробиологии. Совместно с профессором Б. С.Алеевым было написано учебное пособие по микробиологии скоропортящихся продуктов и руководство к практическим работам по микробиологии для студентов, изучающих товароведение продовольственных товаров, общественное питание. Работы Я. Я. Никитинского и его учеников послужили основой для создания консервного производства и холодильного хранения пищевых продуктов.

Основоположниками микробиологии молока и молочных продуктов являются С.А.Королев (1876 —1932) (Вологодский молочный институт) и А. Ф. Войткевич (1875 —1950) (Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева).

В настоящее время все отрасли пищевой промышленности имеют свои научно-исследовательские институты с крупными микробиологическими лабораториями, изучающими микроорганизмы, используемые в данной отрасли. На всех предприятиях пищевой промышленности созданы заводские микробиологические лаборатории, которые строго контролируют технологический процесс и качество готовых пищевых продуктов.

ЧАСТЬ I

ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ

1.1. Место микроорганизмов среди живых До открытия микроорганизмов (XVII в.) и еще долго после этого биологи подразделяли живой мир на два царства: растений и животных. Открытые в XVII в. микроорганизмы относили к «маленьким живым зверушкам». Только во второй половине XIX в.

немецкий биолог Э.Геккель (1834—1919) выделил микроорганизмы в отдельное (третье) царство Protista (протиста) (гр. protos — самый простой), так как они существенно отличаются и от животных, и от растений.

Позднее царство Protista подразделили на высшие и низшие протесты, потому что было выявлено два типа клеточной организации — эукариотный и прокариотный (термины предложены протозоологом Э. Шаттоном в 30-х гг. XX в.). В прокариотной клетке нет ядра, а есть только одна внутренняя полость, образуемая клеточной оболочкой. В эукариотной клетке есть ядро и вторичная полость, так как ядерная мембрана отграничивает ДНК от остальной цитоплазмы. Кроме того, есть еще мембраны хлоропластов, митохондрий и других органелл. Так как прокариотная и эукариотная организации клеток принципиально различны, было предложено все клеточные организмы подразделить на прокариоты и эукариоты. Исследования продолжались, и в 1938 г. было выделено царство Мопега, в которое были включены бактерии, актиномицеты, цианобактерии.

В 1969 г. все живые организмы были подразделены на пять царств (рис. 1.1): Protista, Мопега, Plantae (растения), Fungi (грибы) и Animalia (животные). Такое подразделение стало наиболее популярным.

Для подразделения живых существ на пять царств были использованы два критерия — структурный и экологический. По структурному критерию живые организмы были подразделены на три царства: прокариоты (бактерии), одноклеточные и многоклеточные эукариоты. По экологическому критерию многоклеточные эукариоты, в свою очередь, были подразделены на три царства: растения (Plantae), грибы (Fungi) и животные (Animalia), различающиеся по способу питания. Так, растения обладают фототрофным типом питания за счет фотосинтеза, грибы — осмотрофным (абсорбционным) типом питания, животные — голозойным типом питания, заключающимся в захватывании и переваривании твердой пищи.

Микроорганизмы, рассматриваемые в учебнике, занимают три царства: Monera, Protista и Fungi.

Кроме того, в учебнике рассматриваются вирусы, которые являются крупнейшими молекулами и в то же время наименьшими формами живой материи. Вирусологи рассматривают их как воспроизводящиеся в организме информационные макромолекулы, которые сами по себе организмами не являются. Впервые наблюдать вирусы и выяснить их структуру удалось только после изобретения электронного микроскопа. Вирусы занимают место между самыми мелкими бактериальными клетками и самыми крупными органическими молекулами.

1.2. Общие свойства микроорганизмов Микроорганизмы — это особи, имеющие малую величину и видимые только под микроскопом.

Так как микроорганизмы очень малы, их размер измеряется в микрометрах: 1 миллиметр (мм) = 1000 микрометров (мкм) = = 1 000000 нанометров (нм) = 10 000 000 ангстрем (А).

Биофизики вычислили основные параметры бактериальной клетки. Например, шаровидная клетка бактерий диаметром 0,5 мкм имеет поверхность 7,9-10~9 см2, объем 6,5 • 10~14 см3, массу 6,9• 10~14 г; 1 г бактерий содержит 100 млрд клеток.

Диаметр большинства бактерий не превышает тысячной доли миллиметра. Эта величина — микрометр (мкм) — и стала «аршином» микробиолога. Размеры мелких цианобактерий, дрожжей и простейших находятся в пределах 10 мкм. У таких малых организмов соотношение между поверхностью и объемом очень велико.

Если куб с длиной граней 1 см (объем 1 см3) разбить на кубики с длиной граней 1 мкм, мы получим 1012 кубиков объемом по мкм3 каждый. Суммарная поверхность этих кубиков в 10000 раз больше, чем поверхность исходного куба. Объем 1 мкм3 характерен для средней бактериальной клетки. Такое большое отношение поверхности к объему приводит к интенсивнейшему взаимодействию с внешней средой: с этим связан очень быстрый обмен веществами между средой и клеткой многих микроорганизмов.

Ниже приведены размеры различных микроорганизмов.

Поскольку интенсивность обмена у микроорганизмов зависит от их размера, скорости прироста микроорганизмов очень высоки.

Например, в организме одного быка массой 500 кг за 24 ч образуется примерно 0,5 кг белка. За то же время 500 кг дрожжей могут синтезировать более 50 000 кг белка.

Микроорганизмы отличаются очень большой гибкостью метаболизма Для бактерий высокая способность к адаптации (приспособлению) совершенно необходима из-за малых размеров. В клетке микрококка есть только несколько сотен тысяч белковых молекул.

Поэтому ненужные в данное время ферменты не могут содержаться про запас. Некоторые ферменты, необходимые для переработки питательных веществ, синтезируются только тогда, когда соответствующее вещество появляется вблизи клетки. Клеточные регуляторные механизмы у микроорганизмов играют существенно большую роль и проявляются более отчетливо, чем у других живых существ Клетку микроорганизма можно сравнить с микроскопически малой фабрикой, которая получает сырье из окружающей среды и делает из него настоящие чудеса.

Имея малую массу, микроорганизмы легко распространяются с воздушными потоками. Они существуют повсюду. Только среда определяет, какие формы будут в данном месте активно размножаться. Создавая в пробирке селективные условия, можно из небольшого количества земли, из пищевых продуктов получить накопительные культуры, а из них и чистые культуры большинства известных микроорганизмов. Велико значение микроорганизмов в природе: они разрушают трупы животных, остатки корней, стеблей и листьев растений и превращают мертвое органическое вещество в плодородный почвенный гумус, или перегной.

Подавляющее большинство известных бактерий имеют форму или сферы (шаровидные), или цилиндра (палочковидные), или спирали.

Шаровидные бактерии (рис. 1.2) бывают одиночными (кокки), соединенными по две клетки (диплококки), по четыре клетки (тетракокки), в длинные цепочки (стрептококки), в пакеты (сарцины), в виде скоплений неправильной формы (стафилококки).

Палочковидные бактерии(см. рис. 1.2) различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечному размеру У коротких палочек это отношение так мало, что их трудно отличить от кокков Они подразделяются на бактерии (не образующие споры) и бациллы (образующие споры).

Бактерии спиралевидной формы характеризуются разным числом витков спириллы имеют от одного до нескольких витков, вибрионы выглядят как изогнутые палочки, их можно рассматривать как неполный виток спирали.

С развитием микроскопической техники и усовершенствованием методов подготовки препаратов открыты другие экзотические формы бактерий. Некоторые бактерии имеют вид сомкнутого или разомкнутого кольца, у некоторых видны клеточные выросты (простеки), число которых колеблется от 1 до 8 и больше, обнаружены бактерии червеобразной формы, похожие на кристаллы, и т.п.

1.3.2. Строение бактериальной клетки Бактериальная клетка имеет очень сложную гетерогенную и вместе с тем строго упорядоченную структуру. В общих чертах строение бактериальной клетки не отличается от строения клетки высших организмов. Клетка как универсальная единица жизни оказалась настолько совершенной формой организации живой материи, что в процессе эволюции от одноклеточных до высших многоклеточных организмов она сохранила все основные черты своего строения, а, следовательно, и функции.

На рис. 1.3 представлена схема строения бактериальной клетки известного цитолога В. И. Бирюзовой. Форма бактериальной клетки определяется жесткой (ригидной) клеточной стенкой, которая придает клетке определенную, наследственно закрепленную внешнюю форму. На клеточной стенке бактерий находятся так называемые поверхностные структуры: капсула, жгутики, половые ворсинки, реснички. Под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая отграничивает цитоплазму клетки.

стороны от цитоплазматической мембраны, называют клеточной оболочкой.

Клеточная стенка. У прокариот клеточная стенка состоит из пептидогликана, которого нет в эукариотных клетках. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты подразделяются на две группы: грамположительные и грамотриРис. 1.3. Схема строения бактериальной клетки:

мембрана; М — митохондрия (мезосома); Ж— жировые включения; ЯВ — ядерная вакуоль; ДНК — нательные. Такое подразделение основано на различии в способе окраски, предложенном в 1884 г. датским ученым X. Грамом. Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится 50... 90 % пептидогликана, грамотрицательных бактерий — 1... 10 % пептидогликана. Кроме пептидогликана в клеточной стенке грамположительных прокариот содержатся уникальные химические соединения — тейхоевые кислоты. На долю клеточной стенки прокариот приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах.

В клеточной стенке расположены каналы, или диффузионные поры, для пассивного транспортирования веществ и ионов в клетку.

Клеточная стенка препятствует проникновению в клетку токсических веществ. На внешней стороне клеточной стенки расположено много макромолекул, контактирующих с окружающей средой:

специфические рецепторы для фагов, антигены, макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации, а также между патогенными бактериями и клетками и тканями иысших организмов.

Поверхностные структуры. У бактерий снаружи клеточной стенки есть капсула (рис. 1.4) — слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. В зависимости от толщины капсулы бынают микрокапсулы (толщина меньше 0,2 мкм) и макрокапсулы (толщина больше 0,2 мкм). Капсулы защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, служат препятствием для проникновения фагов (см. подразд. 1.4). Иногда капсула служит источником запасных питасльных веществ. Слизь помогает прикреплению клеток к различным поверхностям. В настоящее время способность некоторых бактерий синтезировать капсулы (своеобразные внеклеточные полимеры) используют на практике в качестве шменителей плазмы крови и для получения синтетических пленок.

рилл они совершают около 3000 мин"1, что близко к скорости среднего электромотора. Вращение жгутиков вызывает и вращение клетки с Уз этой скорости в противоположном направлении.

Перитрихиально расположенные жгутики Е. coli работают как один хорошо скоординированный спиральный пучок и проталкивают клетку через среду обитания (см. рис. 1.5).

Изучение жгутиков в электронном микроскопе показало, что они состоят из трех частей (рис. 1.6). Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), переходящая у поверхности клеточной стенки в утолщенную изогнутую структуру — крючок. Нить с помощью крючка прикреплена к базальному телу, которое представляет собой систему из двух или четырех колец (L, Р, Sw. M), нанизанных на стержень, являющийся продолжением крючка.

В последнее время достигнуты большие успехи в расшифровке механизма движения прокариот. Прокариотная клетка обладает механизмом, позволяющим превращать электрохимическую энергию непосредственно в механическую.

Кроме жгутиков на клеточной стенке прокариотной клетки могут быть половые ворсинки и реснички в виде различной длины выростов (рис. 1.7).

Цитоплазматическая мембрана. Под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая мембрана, являющаяся обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности.

На долю ЦПМ приходится 8... 15 % сухого вещества клетки. ЦПМ — это белково-липидный комплекс и небольшое количество углеводов.

ЦПМ выполняет разнообразные функции с помощью специальных переносчиков, называемых транслоказами. Через мембрану осуществляется специальный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ЦПМ локализованы многие ферменты. ЦПМ является основным барьером, обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов.

У прокариот описаны локальные впячивания ЦПМ, которые называются мезосомами. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке. Считается, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток.

Цитоплазма. Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Цитоплазма имеет гомогенную консистенцию и содержит набор растворимых РНК, ферментов, продуктов и субстратов метаболических реакций.

В цитоплазме расположены разнообразные структуры: рибосомы, генетический аппарат (ДНК) и включения разной химической природы и функционального назначения.

Рибосомы — рибонуклеопротеидные частицы размером 15... 20 нм.

Их число в клетке зависит от интенсивности процесса синтеза белка. В быстрорастущей клетке Escherichia coli содержится приблизительно 15000 рибосом. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационных и транспортных РНК, называемых полирибосомами.

Генетический аппарат прокариотной клетки представлен одной молекулой ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы. Длина молекулы ДНК в развернутом виде может составлять более 1 мм, т.е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки. Генетический аппарат прокариотной клетки называют нуклеоидом.

В цитоплазме прокариот расположены различные включения, часть которых выполняет функцию запасных питательных веществ, представленных полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы. Полисахариды — это гликоген, крахмал, гранулеза (крахмалоподобное вещество). Чаще встречаются у представителей анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источников углерода и энергии. Липиды накапливаются в виде гранул, состоящих из полимера р-оксимасляной кислоты. У некоторых прокариот, окисляющих углеводороды, поли-р-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клетки. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.

Полифосфаты, также накапливающиеся в виде гранул, называются волютиновыми и используются клетками как источник фосфора.

Для бактерий, осуществляющих хемосинтез за счет окисления сероводорода, характерно накопление в клетках молекулярной серы.

Все накопленные (запасные) вещества, представленные в виде высокомолекулярных полимерных молекул, отграничены от цитоплазмы белковой мембраной.

Колонии многих бактерий ярко окрашены. Способность к синтезу пигментов обусловлена генетически. Среди пигментов бактерий встречаются каротиноиды, феназиновые красители, пирролы, азахиноны, антоцианы и др.

Пигменты защищают клетки от светового повреждения и используют свет для фотосинтеза. У многих микроорганизмов образоиание пигмента идет только на свету. Например, ярко-красная окраска колоний у Serratia marcescens обусловлена присутствием пигментапродигиозина. Бактерии Pseudomonas indigofem, Cotynebacterium insidiosum, Arthrobacter atrocyaneus и др. синтезируют индигоидин — нерастворимый в воде синий пигмент, выделяемый в среду. Chromobacterium violaceum образует сине-фиолетовый пигмент виолацеин, нерастворимый в воде. Виолацеин является производным индола, образующегося при окислении триптофана.

Pseudomonas aeruginosa образует пигмент никс-пиоцианин. Различные штаммы псевдомонад образуют такие пигменты, как фенашн-1-карбоновую кислота, оксихлорофин, иодинин, а иногда все пигменты вместе.

Все пигменты относятся к вторичным метаболитам, т.е. они не принадлежат к тем соединениям, которые имеются у всех организмов, и являются производными обычных метаболитов или структурных компонентов клетки. Некоторые пигменты обладают антибиотическими свойствами, так что многие пигментированные микроорганизмы являются продуцентами антибиоI ИКОВ.

1.3.4. Рост и способы размножения бактерий Рост прокариотной клетки — это согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляюрным контролем, и приводит к увеличению массы и размеров клетки. Рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению. Для большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток.

У большинства грамположительных бактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущей от периферии к центру. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя. Наружные слои синтезируются позднее.

Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки. Например, у Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки.

Вариантом бинарного деления является почкование, при котором на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки и отделяется от нее. Почкующиеся клетки подвергаются старению. При равновеликом бинарном делении материнская клетка дает начало двум дочерним клеткам, а сама исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке и между ними можно обнаружить морфологические различия.

Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла деления ДНК.

1.3.5. Спорообразование бактерий Вегетативные клетки многих прокариот для перенесения неблагоприятных условий образуют специальные клетки (эндоспоры), обладающие повышенной устойчивостью. В основе морфологического дифференцирования лежат биохимические процессы, запрограммированные соответствующей генетической информацией. Образование эндоспор происходит только у прокариот.

Эндоспора формируется внутри материнской клетки (спорангия), обладает специфическими структурами: многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом (рис. 1.8). Эндоспоры устойчивы к повышенным температурам, дозам радиации, которые детальны для вегетативных клеток. К спорообразующим бактериям относится большое число прокариот из 15 родов, среди которых есть палочковидные, сферические, спириллы и нитчатые организмы. Все они имеют клеточную стенку, характерную для грамположительных прокариот. В каждой бактериальной клетке образуется, как правило, одна эндоспора.

Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium. Перед спорообразованием происа и б — образование септы, в и г — окружение протопласта споры протопластом материнской клетки, д — образование кортекса и оболочек споры; е — схема строения зрелой споры 1 — экзоспориум, 2 — наружная оболочка споры; 3 — ннутренняя оболочка споры, 4 — кортекс; 5 — клеточная стенка зародыша, 6 — цитоплазматическая мембрана, 7 — цитоплазма с ядерным веществом ходит деление ДНК вегетативной клетки. Образуется тяж вдоль длинной оси клетки, затем приблизительно '/3 тяжа отделяется и переходит в формирующуюся спору в одном из полюсов клетки.

'Затем происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с ДНК обособляется от остального содержимого клеток с помощью перегородки. Перегородка формируется путем впячивания ЦПМ от периферии к центру, где срастается, и образуется споровая оболочка. Отсеченный участок «обрастает» второй мембраной и обрауется проспора. На следующем этапе между мембранами проспоры начинает формироваться кортекс, а снаружи синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев.

У многих бактерий поверх покровов эндоспоры формируется еще одна структура — экзоспориум, структура которого зависит от вида бактерий. У прокариот из рода Clostridium обнаружены придатки на экзоспориуме различного строения, иногда весьма причудливого (рис. 1.9). Функциональное значение этих выростов пе выяснено.

Эндоспоры прокариот характеризуются очень низким уровнем метаболизма, они очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды: высоким и низким температурам, обезвоживанию, литическим факторам, высокой кислотности среды, радиации, механическим воздействиям и т. п. Механизмы устойчивости эндоспор пока мало изучены. Считается, что эндоспорам прокариот придают устойчивость обезвоженное состояние цитоплазмы, i ермостойкость споровых ферментов, наличие дипиколиновой кислоты и большое количество двухвалентных катионов. Устойчивос ги эндоспор способствуют также поверхностные структуры: мембраны, кортекс, покровы, механически защищающие содержитить с карболовым раствором фуксина. Эндоспоры прочно связывают краситель и не обесцвечиваются даже при обработке этанолом или уксусной кислотой; все остальное содержимое клетки при этом обесцвечивается.

Эндоспора содержит почти все сухое вещество клетки, но занимает в 10 раз меньший объем. Эндоспоры не являются обязательной стадией жизненного цикла бацилл. При благоприятных условиях питания бациллы могут неограниченное время размножаться делением. Образование эндоспор начинается только тогда, когда не хватает питательных веществ и когда в избытке накапливаются продукты обмена.

В благоприятных условиях большинство эндоспор прорастает.

Процент прорастания эндоспор можно увеличить, прогрев одни споры в воде при 60 °С в течение 5 мин, другие — при 100 °С в течение 10 мин. Тепловой шок должен проводиться непосредственно перед высевом.

В пищевой промышленности для уничтожения термоустойчииых эндоспор бактерий прибегают к дорогостоящей стерилизации пищевых продуктов. Например, если при пастеризации (нагревание при 80 °С в течение 10 мин) пищевых продуктов вегетативные клетки спорообразующих бактерий и все остальные бактерии поi ибают, то термоустойчивые эндоспоры выдерживают значительно более сильное нагревание, а некоторые споры — даже кипячение в течение нескольких часов.

По мере описания все новых бактерий появилась острая необходимость систематизировать и сравнивать с известными вновь описываемые культуры. В конце XIX—начале XX в. появились определители бактерий, которые помогают классифицировать, идентифицировать вновь выделенные бактерии по определенным признакам. При классификации основной задачей является определение вида бактерий.

Вид — это группа близких между собой организмов, имеющих одинаковое происхождение и характеризующихся определенным и морфологическими, биохимическими и физиологическими пришаками, способствующими приспособлению к определенной среде обитания.

Виды объединяются в роды, роды — в семейства, затем следуют порядки, классы, отделы, царства.

Вид бактерий описывают с помощью признаков: морфологических, культуральных, физиолого-биохимических и др.

Морфологическими признаками являются форма клетки, намичие или отсутствие жгутиков, капсулы, способность к спорообразованию, окрашивание по Граму.

К культуральным признакам относятся общий вид бактериальной колонии, наличие пигмента и др.

Физиолого-биохимическими признаками являются способ получения энергии, потребности в питательных веществах, отношение к факторам внешней среды и др.

Самым современным определителем для идентификации бактерий является «Краткий определитель бактерий Берги», наиболее полно описывающий известные бактерии.

В 8-м издании этого определителя все бактерии, за исключением цианобактерий, сгруппированы в 19 частях. Ниже приводится их краткая характеристика.

Часть 1. Фототрофные бактерии. В этой части сгруппированы фотосинтезирующие бактерии, характеризующиеся специфическим набором пигментов и особым типом фотосинтеза: пурпурные бактерии и зеленые серобактерии. Пигменты представлены различными видами бактериохлорофилла и каротиноидами. Фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Это преимущественно водные микроорганизмы.

Часть 2. Скользящие бактерии. В состав бактерий этой части отнесены два порядка: миксобактерии (Mixobacteriales) и цитофаги (Cytoppagales). К первому порядку относятся бактерии, образующие слой слизи вокруг клетки. Бактерии подвижны. Миксобактерии образуют так называемые плодовые тела, внутри которых клетки переходят в покоящееся состояние.

Ко второму порядку относятся бактерии, по типу движения сходные с миксобактериями, но не образующие плодовых тел. В состав порядка входит четыре семейства преимущественно водных бактерий.

Часть 3. Хламидобактерии. В состав этой части входят нитевидные бактерии, окруженные общим влагалищем, слизистой оболочкой. Влагалище состоит из гетерополисахарида, часто инкрустированного окислами железа или марганца. Встречаются в водоемах и почве.

Часть 4. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. В состав этой части входят бактерии, образующие придатки (стебельки), состоящие из слизи и не связанные с цитоплазмой клетки, а также бактерии, образующие нитевидные клеточные выросты — простеки. Бактерии широко распространены в почве и водоемах.

Часть 5. Спирохеты. Эта часть объединяет бактерии, имеющие вид тонких спиралевидных одноклеточных форм. Многие бактерии патогенны, вызывают сифилис, возвратный тиф.

Часть 6. Спиральные и изогнутые бактерии. Клетки бактерий имеют вид изогнутых палочек или спиралевидных форм с несколькими витками. Эти бактерии являются обитателями морских вод, некоторые из них паразиты, есть и патогенные.

К этой же части относится Bdellovibrio — паразит бактерий.

Часть 7. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. В эту часть бактерий входят пять семейств, одно из которых — Pseudomonas — широко распространено в природе: в воздухе, почве, морских и пресных водах, илах, сточных водах, в пищевых продуктах. В последних бактерии этого семейства вызывают порчу.

Часть 8. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки. В состав этой части входят два семейства: энтеробактериацеа (Enterobacteriaceae) и вибрионацеа (Vibrionaceae). Энтеробактериацеа представляет собой Грамотрицательные, бесспоровые, аэробные или факультативно-анаэробные палочки. Наиболее изученными представителями этого семейства являются бактерии Escherichia coli, которые всегда содержатся в кишечнике человека и животных, поэтому о загрязнении воды и пищевых продуктов судят по наличию в них Е. coli. E. coli относятся к числу условнопатогенных бактерий. К числу возбудителей тяжелых кишечных заболеваний человека принадлежат бактерии этого семейства из родов сальмонелла (Salmonella) и шигелла (Shigella). Бактерии Salmonella typhi являются возбудителями брюшного тифа. Бактерии рода Shigella — возбудители бактериальной дизентерии.

К семейству вибрионацеа (Vibrionaceae) относятся бактерии вида Vibrio cholerae — возбудители азиатской холеры.

Часть 9. Грамотрицательные анаэробные бактерии. Бактерии, сгруппированные в этой части, относятся к семейству Bacteroidaceae.

Все они представляют собой палочки; это облигатные анаэробы.

Основное место обитания этих бактерий — кишечник человека и животных, пищеварительный тракт насекомых. Некоторые виды являются патогенными и вызывают различные поражения кожи, ряда органов и тканей тела.

Часть 10. Грамположительные кокки и коккобациллы. В этой части представлено одно семейство — Neisseriaceae. Бактерии этого семейства — неподвижные палочки или кокки, образующие пары, цепочки или массовые скопления; аэробы. Многие из них ведут паразитический образ жизни, некоторые являются патогенами.

Часть 11. Грамотрицательные анаэробные кокки. Представителями этой части являются шаровидные бактерии, в основном соединенные попарно и образующие цепочки или скопления клеток.

Это анаэробы и, как правило, паразиты теплокровных животных:

обитают в пищеварительном тракте, ротовой полости и дыхательных путях человека и животных.

Часть 12. Грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. К этой части относятся три группы бактерий. Первая группа — бактерии, получающие энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа, марганца. Например, представители семейства Nitrobacteriaceae используют в качестве источника энергии процессы окисления аммонийного азота или нитратов. Представители первой группы — это облигатные аэробы, палочки, кокки, спириллы; паразитические формы отсутствуют.

Обитают в почве, в морях, водоемах. Вторая группа — бактерии, получающие энергию в результате процессов окисления восстановленных соединений серы. Третья группа — бактерии, способные откладывать вне клетки окислы железа или марганца, которые накапливаются в капсулах или во внеклеточном материале. Основные места обитания — железосодержащие воды. Не выделены в чистой культуре.

Часть 13. Метанобразующие бактерии. Эта часть представлена одним семейством — Methanobacteriaceae. Все бактерии однородны по физиологическим признакам: это облигатные анаэробы;

главный продукт энергетического обмена — метан. Основные места обитания — болота, различные очистительные сооружения, рубец жвачных животных.

Часть 14. Грамположительные кокки. К этой части относятся две группы. Первая группа — аэробные и (или) факультативноанаэробные бактерии семейств Micrococcaceae и Streptococcaceae. Вторая группа — облигатные анаэробы семейств Peptococcaceae.

Бактерии семейства Micrococcaceae — это кокки, делящиеся более чем в одной плоскости, иногда не расходятся, образуя скопления сферической или неправильной формы. Энергию получают за счет дыхания или брожения. В основном это сапрофиты, разрушающие многие сложные органические вещества и выполняющие функцию «мусорщиков». Многие из них являются возбудителями порчи пищевых продуктов. Среди них есть патогенные формы, относящиеся к роду Staphylococcus. Развиваясь на пищевых продуктах, вырабатывают токсины, вызывающие отравления.

Бактерии семейства Streptococcaceae — это кокки, неподвижные, бесспоровые, факультативно-анаэробные. Бактерии родов Streptococcus, Pediococcus, Aerococcus являются гомоферментативными молочнокислыми; бактерии рода Leuconostoc — гетероферментативными молочнокислыми.

Бактерии семейства Peptococcaceae — это облигатно-анаэробные кокки, обитающие в почве, на поверхности злаков, в ротовой полости, желудочно-кишечном тракте, дыхательных путях человека и животных; некоторые виды являются патогенными.

Часть 15. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Эта часть представлена одним семейством — Bacillaceae, в состав которого входит пять родов. Два из них — бациллы (Bacillus) и клостридии (Clostridium) — наиболее многочисленны и представляют наибольший интерес. Бациллы — это палочковидные бактерии; большинство из них подвижны; образуют эндоспоры; облигатные или факультативные аэробы. Бациллы синтезируют различные литические ферменты, расщепляющие белки, жиры, полисахариды и другие макромолекулы. Некоторые виды образуют антибиотикн. Большинство сапрофиты. Основным местом обитания является почва. Многие бациллы являются возбудителями порчи пищевых продуктов. Среди них есть патогенные для человека и животных виды, например Bacillus anthracis — возбудитель сибирской язвы.

В состав рода Clostridium входят палочки, отличающиеся от бацилл формой спорообразования и облигатно-анаэробным спосоГюм существования. Вызывают маслянокислое брожение, большинсгво клостридий — сапрофиты, обитатели почвы. Некоторые виды /кивут в кишечнике человека и животных, например Cl. teteni — возбудитель столбняка, Cl. perfringens — возбудитель газовой ганi рены, CL botulinum — продуцент экзотоксина, одного из самых сильных биологических ядов.

Часть 16. Грамположителъные аспорогенные палочковидные бактерии. Эта часть также представлена одним семейством — Lactobacillaceae, в состав которого входит один род — Lactobacillus. Бактерии получают энергию за счет гомоферментативного или i етероферментативного молочнокислого брожения, широко распространены в природе: в почве, на разлагающихся остатках животного и растительного происхождения, в кишечнике позвоночных, в молоке, молочных продуктах. Встречаются патогенные формы. Многие бактерии используются при изготовлении кисломолочных продуктов, сыров, квашения овощей, теста и др.

Часть 17. Актиномицеты и родственные организмы. Эта часть объединяет коринебактерии, пропионово-кислые бактерии и актипомицеты.

Коринебактерии — формы, склонные к морфологической изменчивости. В культуре можно обнаружить короткие палочки, кокковидные формы, клетки, имеющие булавовидные выпячивания, слабоветвящиеся формы. Коринебактерии являются облигатными.иробами, есть свободноживущие виды, есть паразиты человека и животных. Встречаются патогенные формы, например Согуп.

diphteriae — возбудитель дифтерии.

Из существующих видов пропионово-кислых бактерий наибольший интерес в микробиологии продовольственных товаров представляет вид Propionibacterium freudenreichii рода Propionibacterium. Бактерии этого рода — грамположительные неподвижные палочки, не образующие спор. Это облигатные анаэробы.

Пропионово-кислые бактерии широко используются при производстве сыров.

К актиномицетам относятся бактерии, образующие ветвящиеся нити, иногда развитый мицелий. Имеют разные способы размножения. Большинство актиномицетов размножаются с помощью спор, образующихся на спорангиях, которые могут быть длинные п л и короткие, прямые или спиралевидные с разным числом завитков и расположением.

Актиномицеты представлены двумя семействами: Mycobacteriaceae и Streptomycetaccae. Семейство Mycobacteriaceae представлено одним родом — Mycobacterium, характерным признаком которого является образование ветвящихся форм в молодом возрасте.

Большинство микобактерий являются сапрофитами, живут в почве и используют самые различные органические соединения:

белки, углеводы, жиры, воска, парафины. Некоторые виды патогенны, например М. tuberculosis — возбудитель туберкулеза, М. leprae — возбудитель проказы.

Представители семейства Streptomycetaceae образуют хорошо развитый воздушный мицелий, размножаются спорами, формирующимися на концах гиф, кусочками мицелия. Их около видов. Многие стрептомицеты синтезируют антибиотики, которые проявляют активность против бактерий, грибов, водорослей, простейших, фагов и обладают противоопухолевым действием.

Часть 18. Риккетсии. В состав этой части входят два порядк" бактерий — риккетсии (Rickettsiales) и хламидии (Chlamydiales).

Риккетсии — это неподвижные бактерии, грамотрицательньк размножаются только в клетках хозяев, вызывая риккетсиозы. Ест непатогенные виды.

Хламидии — облигатные внутриклеточные паразиты позвс ночных и человека, которые могут размножаться только в цитс плазме клеток. Вызывают у человека ряд заболеваний, наприме трахому, воспаление дыхательных органов, сыпной тиф, Ку-л^ хорадку.

Часть 19. Микоплазмы. К микоплазмам относятся прокариоть у которых отсутствует клеточная стенка, они ограничены одно трехслойной мембраной. Клетки очень мелкие, иногда ультрамю роскопические, плеоморфные. Способ размножения не вполн ясен; по-видимому, происходит за счет образования кокковидных структур «элементарных телец», возможно бипарное деление и размножение почкованием. Стадии покоя неизвестны. По объему генетической информации, содержащейся в геноме, микоплазмы занимают промежуточное положение между Е. coli и Тфагами.

Микоплазмы находят в почве, в сточных водах, выделены из каменного угля и горячих источников, существуют в ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, животными и человеком. Иногда это комменсализм*, но в большинстве случаев — типичный паразитизм. Многие патогенны, например М.

pneumoniae — возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека. У растений описано около 40 болезней, возбудителями которых являются микоплазмы. Есть и сапрофитные микоплазмы, которые участвуют в окислении железа и марганца.

Вирусы. Вирусами называют (от лат. virus — яд) мельчайшие неклеточные частицы, состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки (капсулы).

Вирусы не являются самостоятельными организмами и не способны размножаться вне живой клетки хозяина. Вне клетки вирус существует в виде вирусной частицы (вириона), которую называют еще нуклеинокапсидом (рис. 1.10). Нуклеинокапсид может быть «голым» или окруженным белковой оболочкой (рис. 1.11) — капсидом, состоящим из субъединиц белка — капсомеров. Капсид чаще всего имеет симметричное строение. Различают два вида симметрии — спиральную и кубическую (см. рис. 1.11).

Вирусы распознаются по последствиям своего развития в клетках хозяина. Они разрушают целые комплексы клеток и вызывают поражения тканей, что ведет к появлению некротических пятен, или зон лизиса. Вирусы поражают растения, человека, животных и микроорганизмы.

Вирусы, поражающие растения, называют фитопатогенными.

Они попадают внутрь растительных клеток только через повреждения, а не в результате активного внедрения. Переносчиками вирусов служат насекомые.

Вирусы, поражающие человека и животных, вызывают такие заболевания, как оспа, ветрянка, корь, бешенство, полиомиелит (детский паралич), грипп, насморк, ящур и др., которые передаются при контакте, а также насекомыми.

Заболевания, вызываемые вирусами, наносят большой ущерб здоровью людей. Например, пандемия испанки (гриппа) в 1918 — 1919 гг. унесла жизни 20 млн человек в Европе. До сих пор грипп приносит колоссальный ущерб населению планеты. Остаются калеками дети, переболевшие полиомиелитом.

Фаги. Фагами называются вирусы, поражающие бактерии. Они выявляются по образованию «стерильных пятен» («бляшек») в сплошном бактериальном газоне. В бактериальной взвеси они размножаются так быстро, что за короткое время способны лизировать (растворить) все клетки. Нуклеиновая кислота фага — это либо двухцепочечная или одноцепочечная ДНК, либо одноцепочечная РНК.

В зависимости от формы зрелых фаговых частиц существуют различные типы фагов, которые представлены на рис. 1.12:

/ — нитевидной формы;

II — с аналогами отростка;

/7/ — с коротким отростком.

IV — с длинным несокращающимся отростком;

V — с отростком сложного строения, чехол которого способен к сокращению.

Размножение фага в клетке хозяина является очень сложным процессом. Сначала происходит адсорбция фага на поверхности чувствительной бактериальной клетки, у которой есть соответствующие рецепторы. За адсорбцией следует инъекция, т.е. введение ДНК фага в бактериальную клетку. Базальная пластинка фиксируется на клетке, чехол отростка сокращается и полый стержень входит в бактериальную клетку. ДНК фага по полому стержню попадает внутрь клетки бактерии, а белковая оболочка фага остается снаружи. Инъецированная ДНК фага вызывает полную перестройку метаболизма зараженной клетки. Сразу же прекращается синтез ДНК и РНК бактериальных белков. Затем образуются фаговая ДНК и белки оболочки фага. Следующий этап — •«созревание», который состоит в соединении фаговой ДНК с белком оболочки и образование зрелых инфекционных фаговых часиц. Созревание фагов — сложный многоступенчатый процесс. В конце созревания клеточная стенка бактерии под действием фаi ового лизоцима растворяется и вновь образованные фаги покилают клетку. Продолжительность периода созревания фагов и веиичина «урожая» фаговых частиц варьируют в широких пределах в твисимости от вида фага и бактерии, условий среды.

Фаги, как правило, лизируют зараженные ими бактерии, погому их называют еще вирулентными. Но есть фаги, которые заражают клетки бактерий-хозяев, но не размножаются в них и не иызывают лизиса. Такие фаги называются умеренными, а бактерии — «лизогенными». Видимо, размножение умеренных фагов происходит синхронно с делением клетки бактерии. Фаг в таком i остоянии называют профагом, его ДНК интегрирована в хромовому клетки хозяина.

Все эти вопросы очень сложны, разрешением их занимается i пециальная наука — вирусология.

1.5.1. Общая характеристика грибов Грибы — обширная группа микроорганизмов, включающая в себя около 100 000 видов. Грибы выделены в отдельное царство, так как это древняя группа организмов, существовавшая еще до разделения растений и животных. Грибы отличаются от растений и животных прежде всего типом питания. Грибы не имеют хлоропластов и не могут сами синтезировать органические вещества, а могут лишь утилизировать органические вещества умерших организмов. В отличие от животных грибы питаются всасыванием питательных веществ из окружающей среды. Они всасывалыцики, или осмотрофы. Особенности питания положили существенный отпечаток на морфологию и физиологию грибов.

Вегетативное тело гриба представлено мицелием, или грибницей, состоящей из сильно разветвленных нитей — гиф. Такое строение позволяет грибам максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. Гифы грибов бывают одноклеточными с большим числом ядер, представляющих одну гигантскую клетку, и многоклеточными, или септированными, т. е. разделенными перегородками — септами — на отдельные клетки, содержащие от одного до множества ядер (рис. 1.13).

Гифы растут апикально, т.е. верхушкой. Осмотрофный тип питания заставляет все вегетативное тело гриба максимально погрузиться в субстрат — субстратный мицелий, а часть мицелия располагается и на поверхности субстрата, образуя поверхностный, или воздушный, мицелий в виде пушистых, паутино- или ватообразных налетов или пленок, окрашенных во все цвета. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения — споры.

Тело грибов не может достигать очень больших размеров, так как поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в глубинные клетки затруднительно. Возможно, по этой причине грибы не достигли высокой и сложной организации высших растений и животных.

Грибы должны утилизировать сложные органические соединения для получения энергии. Эти соединения из-за большой молекулярной массы не могут проникать в клетки через клеточные оболочки, поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, разрушающие высокомолекулярные полимеры, такие, как полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки и др., до отдельных мономеров, способных проникнуть внутрь гифы. Такие ферменты называются гидролазами или деполимеразами. Грибы синтезируют высокоактивные деполимеразы. Пищеварительный сок, который у животных выделяется в кишечник, у грибов выделяется наружу, непосредственно в субстрат. Грибная гифа аналогична вывернутой наизнанку кишке В клетках грибов возникает высокое тургорное давление, чтобы 1юда с растворенными в ней питательными веществами проникала из субстрата в мицелий. Пример гигантского давления, создаваемого грибами, можно увидеть при разрыве асфальтового покрытия улиц растущими плодовыми телами шампиньонов.

Место, занимаемое грибами в системе живых организмов, их связи с другими организмами еще далеко не ясны. Французский ботаник П. Вейан в XVIII в. назвал грибы изобретением дьявола, придуманным для того, чтобы нарушить гармонию остальной природы и приводить в отчаяние систематиков.

Грибы подобно растениям ведут прикрепленный образ жизни, но не фотосинтезируют; клетки грибов покрыты полисахаридной клеточной стенкой, как у растений, но важным компонентом этой стенки является хитин — углевод, присущий животным.

Клетка большинства грибов — это часть гифы. У аскомицетов и дсйтеромицетов мицелий делится поперечными перегородками на отдельные камеры, но называть эти камеры клетками можно с большой натяжкой, так как у многих видов грибов клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2...3 и даже 20. Клеточная перегородка имеет центральную пору, через которую из одной клетки в другую могут мигрировать питательные вещества, вирусы и даже ядра.

Клетка, или камера, грибов состоит из хорошо выраженной клеточной стенки толщиной около 0,2 мкм (рис. 1.14) и цитоплазмы с мембранными структурами.

Клеточная стенка. Клеточная стенка определяет устойчивую форму гифы. Она представляет собой плотную упругую полимерную структуру, выполняющую опорно-механическую функцию, защищает клетку от воздействия внешних факторов, обладает избирательной проницаемостью для веществ различной химической природы.

Клеточная стенка у грибов на 80... 90 % состоит из полисахаридов, азотсодержащих (хитин) и безазотистых. В клеточной стенке содержатся также белки, липиды, полифосфаты, нуклеиновые кислоты.

В состав клеточной стенки входят РНК (1 % сухой массы), ферменты, которые принимают участие в ее наращивании в длину.

В наружных слоях стенки откладываются пигменты — меланины, содержание которых составляет 2...3 % сухой массы гифы.

Постоянные компоненты клеточной стенки грибов — липиды, которые представлены в основном насыщенными жирными кислотами.

Цитоплазма. Внутреннее содержимое клетки составляет цитоплазма — коллоидная фаза с различной степенью вязкости. Через цитоплазму осуществляется непосредственная связь между органеллами клетки.

В цитоплазме располагаются ядра, мембранные структуры, рибосомы, лизосомы, ломасомы, митохондрии, вакуоли.

Ядро — основная структура любого эукариотного организма. Оно осуществляет генетическую, формативную и метаболическую функции, контролируя дифференциацию клетки, синтез белка и других соединений, обменные процессы, размножение, синтез клеточных структур de novo. Обычно в грибной клетке содержится не одно, а несколько ядер. Ядро у грибов имеет четкие границы, определяемые двойной мембраной, содержит ядрышко и хроматиновую сеть. Ядерная мембрана имеет поры, через которые идет перенос макромолекул из ядра в цитоплазму.

Размеры ядер находятся в пределах 1...3 мкм, но у некоторых грибов их размеры достигают 20... 25 мкм. В вегетативном мицелии по мере роста и деления клеток преимущественно осуществляется митотическое деление ядра (все стадии митотического деления ядра хорошо описаны цитологически); при образовании гамет и прорастании зиготы осуществляется мейоз. При митотическом делении ядра идет удвоение хромосом, образуется диплоидное ядро, при мейозе — уменьшение хромосом и образование гаплоидного ядра.

В мицелии грибов могут быть одновременно ядра диплоидные и гаплоидные. Это так называемый гетерокариоз грибов.

Мембранные структуры представлены цитоплазматической мембраной, цитоплазматическим ретикулюмом и аппаратом Гольджи.

Цитоплазматическая мембрана выполняет несколько функций:

увеличивает поверхность клетки, участвует в транспорте веществ, осуществляет другие метаболические процессы.

Цитоплазматический ретикулюм (система внутренних мембран, или эндоплазматическая сеть) представляет собой систему канальцев, пузырьков или цистерн.

Аппарат Гольджи представляет собой группу пузырьков различi юго диаметра или дисковидных пластинок с одинарной мембраной.

Аппарат Гольджи морфологически связан с ядерной мембраной и другими мембранами эндоплазматического ретикулюма. Роль аппарата Гольджи многогранна: это транспортная структура, а на отдельных его элементах идет синтез новых мембран.

Рибосомы — частицы, состоящие из РНК и белков, — расположены на внутренней стороне канальцев, пузырьков или цистерны цитоплазматического ретикулюма. На рибосомах осуществляется синтез белка. Рибосомы в основном содержатся в цитоплазме диффузно.

Лизосомы, являющиеся производными аппарата Гольджи, — разнообразные по форме тельца. Они отшнуровываются от аппарата Гольджи в виде пузырьков и распределяются по клетке, выполняя различные функции: расщепляют белки; в них отлагаются и расщепляются все вещества, подлежащие удалению из клетки.

Ломасомы — образования в виде пузырьков, возникающие между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной в результате отслоения мембраны от стенки. В ломасомы поступают ферменты лизиса и синтеза клеточной стенки из апикальных везикул;

через них же идет ее новообразование.

Митохондрии — структуры с двойной мембраной. Наружная поверхность митохондрий гладкая, внутренняя образует впячивания, которые называют кристами. Кристы увеличивают активную поверхность митохондрий. На митохондриях располагаются многие ферменты, в частности ферменты окислительного фосфорилирования, цепи переноса электронов и др., здесь происходит биосинтез белков, углеводов, липидов. Митохондрии имеют собственную ДНК, локализованную в определенных зонах, которые можно назвать митохондриальными «нуклеотидами». Поэтому митохондрии являются саморепродуцирующимися структурами, а не возникают в клетке de novo.

Вакуоли — производные или эндоплазматического ретикулюма, или аппарата Гольджи, которые находятся в цитоплазме. Если вакуоли являются производными эндоплазматического ретикулюма, то они содержат запасные питательные вещества: волютин*, липиды**, гликоген***. Если же вакуоли являются производными аппарата Гольджи, то они аккумулируют продукты обмена, ставшие токсичными.

1.5.3. Видоизменения мицелия грибов Мицелий многих, особенно дереворазрушающих, грибов может распространяться по сосудам древесины на расстояние нескольких метров. Сохранить единство особи на таком протяжении с помощью гиф толщиной несколько микрон невозможно. Поэтому мицелий объединяется в толстые тяжи, состоящие из паСложный комплекс РНК, белка и липидов. В центре гранулы располагаются полифосфаты.

** В основном ненасыщенные жирные кислоты в виде капель.

*** Животный крахмал, содержащийся как в вакуолях, так и непосредственно в цитоплазме.

раллельно идущих гиф, плотно прилегающих друг к другу и имеющих между собой перемычки —анастомозы, часто склеенные ослизненными наружными оболочками. Эти образования называются ризоморфами. Ризоморфы способствуют вегетативному размножению гриба и инфицированию растения, а также сохранению гриба при неблагоприятных условиях.

Некоторые виды грибов на определенной стадии развития образуют склероции (рис. 1.15) — тела плотной консистенции, обычно темного цвета или ярко окрашенные, размером от одного или нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров.

Самыми большими из известных являются подземные склероции гриба Polyporus mylittae (Австралия) размером с человеческую голову и массой до 15 кг. У аборигенов они считаются съедобными.

Известны под названием «black fellow's bread». Склероции обычно служат грибу для перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых грибов в образовании склероция может принимать участие и ткань растения-хозяина, пронизанная мицелием.

Гак, зараженные возбудителем плодовой гнили Monilia fructigena яблоки чернеют и мумифицируются, превращаясь в склероции.

1.5.4. Способы размножения грибов Грибы имеют три способа размножения: вегетативное, беспопое и половое. Способы бесполого и полового размножений грибов чрезвычайно разнообразны и являются основой для классификации этих организмов.

Вегетативное размножение. Вегетативное размножение — это размножение без образования специализированных структур размножения. Существуют два пути вегетативного размножения.

отдельными участками мицелия, для чего кусочки мицелия переносят с одной среды на другую.

Можно также из кусочка плодового тела стерильно вырезать кусочек и поместить на питательную среду.

Во-вторых, размножение может осуществляться путем деления многоклеточного таллома на вырастает в новый индивидуум (фрагментация).

При фрагментации гифы предварительно образуют частые перегородки и затем распадаются по ним на отдельные клетки овальной или цилиндрической формы, называемые оидиоспорами (цилиндрические) (рис. 1.16). Если такие споры образуют толстую оболочку, то они называются хламидоспорами. Хламидоспоры способны переносить неблагоприятные условия. Вегетативное размножение у дрожжей происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение. Бесполым называется размножение с образованием специализированных структур размножения, образованию которых не предшествует предварительное слияние клеток или объединение ядер. Бесполый цикл у грибов обычно повторяется много раз.

Бесполые споры у одних грибов образуются в специальных вместилищах (эндогенно), а у других — открыто (экзогенно).

Бесполые споры, образующиеся в спорангиях, называются спорангиоспорами. Они могут быть подвижными и неподвижными.

Подвижные спорангиоспоры, называемые зооспорами, имеют один или два жгутика.

Спорангии образуются на специальных гифах, которые назыпаются спорангиеносцами. Спорангиеносец со спорангием поднимается кверху от субстрата (рис. 1.17). Такое расположение спорангиев способствует распространению спор потоками воздуха после их высвобождения. ' Бесполые споры, образующиеся экзогенно, называются конидиями. Они всегда неподвижны, образуются на специальных гифах — конидиеносцах (рис. 1.18). Конидии и конидиеносцы очень разнообразны. Например, конидии бывают окрашены во все цвета, варьируют в размерах, бывают круглые, овальные, цининдрические, игловидные, звездчатые и др.; имеют разное чисио клеток — от одной до множества. Перегородки в спорах моi ут располагаться поперечно и продольно, могут иметь придатк и. Конидии могут агрегироваться в тесные группы, образуя коремию; располагаться тесным слоем на специальной поверхности из переплетения гиф, образуя ложе; формироваться в специальных вместилищах разнообразной формы и строения — пикн идах (рис. 1.19).

Половое размножение. Половому размножению обязательно предшествует слияние специальных клеток и последующее объе- j ли пение или слияние ядер. Продукт слияния клеток — зигота, или зигоспора. Конечный результат полового процесса — обракшание специальных спор, с помощью которых и осуществляети дальнейшее размножение особи.

гаметангии морфологически могут быть различными. Женский гаметангий называется оогоний, или аскогон, мужской — антеридий.

(рис. 1.20): гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия — это половой процесс, при котором происходит слияние двух гамет, одна из которых или обе подвижны. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не различающихся гамет), гетерогамной (слияние гамет, различающихся по размерам) или оогамной (оплодотворение крупной яйцеклетки мелкими подвижными сперматозоидами).

Гаметангиогамия —- это способ полового процесса, при котором сливаются две специальные половые структуры — гаметангии, дифференцированные на гаметы В результате слияния формируется зигоспора, которая после периода покоя прорастает в спорангии.

Соматогамия встречается у многих высших грибов, у которых не образуется никаких половых структур, а половую функцию ! выполняют соматические клетки, т. е. происходит слияние обычных соматических клеток мицелия В результате слияния происходит образование перемычек (анастомозов) между гифами мицеI лия. Такой тип полового процесса характерен для базидиомицетов и некоторых сумчатых грибов У базидиомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени.

На мицелии после полового процесса образуются плодовые тела (рис. 1.21), в недрах которых и возникают с п о р ы п о л о в о г о р а з м н о ж е н и я — аскоспоры и базидиоспоры (рис. 1.22).

Наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов — апотеций (рис. 1.23), форма которого может быть в виде блюдца, чаши или бокала, верхняя сторона которого выстлана гимением, состоящим из сумок (см. рис. 1.22). Выброс аскоспор из апотециев происходит активно.

К базидиомицетам относятся шляпочные грибы (белый, подберезовик, сыроежка и др.). На нижней стороне шляпки расположен гименофор в виде трубочек, пластинок, шипов. В трубочках и между пластинками гименофора образуются базидиоспоры (см. рис. 1.22).

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

Ниже приведены основные классы грибов, а также основные представители этих классов, имеющие значение в товароведении.

Хитридиомицеты (Chitridiomycetes). У грибов этого класса мицелий развит слабо, вегетативное тело представляет собой одиночную, иногда лишенную стенки клетку. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс представлен гаметогамией разных типов. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.

Многие хитридиомицеты являются внутриклеточными паразитами растений. Важнейшим представителем этого класса является гриб синхитриум (Synchytrium endobioticum) — возбудитель рака клубней картофеля. На пораженной клубнях картофеля образуются темные бугристые наросты различных размеров. В разросшихся частях клубня картофеля содержится большое число зооспор возбудителя. При разрушении ткани клубня зооспоры высвобождаются и заражают другие клубни. В течение лета этот процесс может повториться многократно. Осенью в клубнях образуются цисты (покоящиеся формы), сохраняющиеся в почве много лет.

Весной они прорастают и заражают молодые растения. Рак картофеля — карантинная болезнь. Картофель, зараженный раком, не подлежит реализации. Основная мера борьбы — выведение устойчивых сортов картофеля, а также обеззараживание почвы.

Оомицеты (Oomycets). У оомицетов мицелий хорошо развит и является неклеточным. Для этого класса грибов характерно бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс представлен оогамией. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.

Для товароведения продовольственных товаров наибольшее значение имеют два вида грибов этого класса: фитофтора и плазмопара.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
 
Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Уральский государственный лесотехнический университет Кафедра _Общей и неорганической химии Одобрена: Утверждаю кафедрой _ОиНХ_ Декан _инженерго-экологического_ факультета Протокол от19.05.2010_г. № 9 Зав кафедрой Середа Б.П._ Василенко Л.В. Ф,И,О,, ПОДПИСЬ Методической комиссией _ 2010 г. Факультета направления Протокол от 2010_ г. № Председатель _Литвинец Ю.И. ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ Направление 280200 – Защита окружающей среды Специальность 280202 –...»

«ВВЕДЕНИЕ Сегодня, полагаясь на фармакологию и врачей, неко торые из нас стали забывать о том, что лечит Природа, а медицина ей лишь помогает. Со многими заболевания ми организм в состоянии справиться сам, поскольку обладает естественными защитными силами. Надо только вовремя поддержать его, и самыми надежными помощ никами в этом могут стать лекарственные растения — неоднократно испытанные средства, применявшиеся для лечения. Давно доказано, что практически все лекарственные растения, которые...»

«А.С. Неверов Ю Д.А. Родченко М.И. Цырлин студентам КОРРОЗИЯ высших I учебных заведений И ЗАЩИТА 1 МАТЕРИАЛОВ & $U D ' • т Н^о А. С. Неверов Д.А. Родченко М. И. Цырлин КОРРОЗИЯ И ЗАЩИТА МАТЕРИАЛОВ Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов технических специальностей учреждений, обеспечивающих получение высшего образования Минск Вышэйшая школа УДК 620.193/. 199(075.8) ББК 30.37я Н Р е ц е н з е н т ы : кафедра технологии нефтехимического...»

«Федеральное агентство по государственным резервам Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение ТОРЖОКСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ КОЛЛЕДЖ ул. Студенческая, д. 3, г. Торжок, Тверская обл. ГОДОВОЙ ОТЧЕТ за 2012 - 2013 учебный год г. Торжок 2013 СОДЕРЖАНИЕ Материально-техническая база 1. 3 Состав преподавателей, мастеров производственного обучения и лаборантов. Контингент студентов 5 Учебная и научно-методическая работа 3. 9 Производственное обучение 4. Воспитательная работа 5. Работа...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева Факультет биологии, географии и химии Кафедра химии СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ М.2 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки: 050100.68 Педагогическое образование Магистерская программа Химическое образование Красноярск, 2011 Рабочая программа составлена: профессором кафедры химии, д.х.н., Горностаевым Леонидом Михайловичем...»

«V. ВЕТЕРИНАРНАЯ МЕДИЦИНА Проект V.1 Название проекта ЭКСПЕРТНАЯ СИСТЕМА БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ ЖЕЛУДОЧНОКИШЕЧНЫХ И РЕСПИРАТОРЫНХ БОЛЕЗНЕЙ МОЛОДНЯКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 2. Краткое описание проекта Экспертная система Биохимия микроорганизмов 2.0 предназначена для оперативной идентификации возбудителей инфекционных болезней молодняка сельскохозяйственных животных по результатам биохимических тестов. 3. Область применения и конкурентоспособность, наличие патентов Ветеринария, областные,...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕНИЕ ХИМИИ И НАУК О МАТЕРИАЛАХ Отчётные материалы Научного совета РАН по органической химии за 2013 год Москва 2014 Оглавление: Стр. 1. Положение о Научном совете РАН по органической химии 1 2. Состав Научного совета РАН по органической химии 5 (утверждён Бюро ОХНМ РАН от 20.02.2014 г., прил. № 14) 3. Научные достижения по тематике Совета 7 - Достижения в области органической химии 7 - Достижения в области химии элементоорганических соединений 35 - Достижения в...»

«1. Чтение навигационных предупреждений и метеосводок на английском языке. Допущено Ученым советом университета в качестве учебного пособия по дисциплине Делового английского языка для курсантов старших курсов специальности 180426.65 Судовождение и 160905 Техническая эксплуатация транспортного радиооборудования. Автор: Н.Г. Марьина. 2. Post-Graduate research Work – методических указаний к изучению темы Научная работа аспирантов. Составитель: Т.П. Волкова. 3. Физико-химические основы применения...»

«Министерство образования и науки РФ ФГБОУ ВПО Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева Факультет биологии, географии и химии Кафедра химии СРЕДСТВА ИНФОРМАЦИИ В ХИМИИ И ХИМИЧЕСКОМ ОБРАЗОВАНИИ. ИННОВАЦИОННЫЕ МЕТОДЫ В ХИМИЧЕСКОМ ОБРАЗОВАНИИ М.1 УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки: 050100.68 Педагогическое образование, магистерская программа Химическое образование Красноярск 2011 Рабочая программа составлена: к.х.н., ст. преподавателем Долгушиной...»

«ПРОЕКТ УТВЕРЖДЕНА приказом Минприроды России от __2013г.№_ СХЕМА КОМПЛЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ВОЛХОВ Книга 2 Оценка экологического состояния и ключевые проблемы речного бассейна Пояснительная записка 1 ПРОЕКТ Схема комплексного использования и охраны водных объектов Пояснительная записка к книге 2 Оценка экологического состояния и ключевые проблемы речного бассейна 1 Распределение водных объектов речного бассейна по категориям (естественные, существенно...»

«П.В.Флоренский автор-соcтавитель... пребывает вечно Письма П.А.Флоренского, Р.Н.Литвинова, Н.Я.Брянцева и А.Ф.Вангенгейма из Соловецкого лагеря особого назначения в четырех томах II Международный Центр Рерихов Мастер-Банк Москва, 2012 УДК 947:82-6 ББК 63.3(2) Ф73 Флоренский П.В. Ф73.Пребывает вечно: Письма П.А.Флоренского, Р.Н.Литвинова, Н.Я.Брянцева и А.Ф.Вангенгейма из Соловецкого лагеря особого назначения. В 4 т. Т. 2 / Авт.-сост. П.В.Флоренский; Комм. П.В.Флоренский, И.С.Жарова,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет УТВЕРЖДАЮ Руководитель ООП подготовки Магистров 2012 г. Учебно-методический комплекс по дисциплине Физические методы исследования полимеров (2 курс) (наименование дисциплины, курс) _020100.68 Химия_ (шифр, название направления подготовки) химия_ _Физическая (название специализированной программы подготовки магистров)...»

«GAMTAMOKSLINIS UGDYMAS. ISSN 1648-939X МИНЕРАЛЫ: ПРИРОДНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ И ЛАБОРАТОРНЫЕ ИМИТАЦИИ Елена Василевская Белорусский государственный университет, Республика Беларусь Абстракт Рассмотрены способы лабораторного синтеза твердых неорганических веществ по аналогии с процессами, протекающими в природе. Приведены методики синтеза неорганических соединений в гелях в результате реакций со встречной или односторонней диффузией, реализуемые в условиях школьной химической лаборатории. Показано, что...»

«Ю.К.БУРЛИН А.И.КОНЮХОВ Е.Е.КАРНЮШИНА ЛИТОЛОГИЯ НЕФТЕГАЗОНОСНЫХ ТОЛЩ Допущено Государственным комитетом СССР по народному образованию в качестве учебного пособия для студентов вузов, обучающихся по специальности Геология нефти и газа Москва Недра 1991 ББК 26.3 Б 90 УДК 553.984 Р е ц е н з е н т ы : д-р геол.-минер. наук В.Г. Кузнецов, кафедра петрографии и минералогии Университета дружбы народов им. П. Лумумбы 1804060200 - 240 © Б.К. Бурлин, А.И. Конюхов 043(01) - 91 Е.Е.Карнюшина, 1991 ISBN...»

«Министерство образования Республики Башкортостан Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования Стерлитамакский химико-технологический техникум ОТЧЕТ по итогам самообследования ГБОУ СПО Стерлитамакский химико-технологический техникум г. Стерлитамак, 2012 год 1 СОДЕРЖАНИЕ 1 Организационно-правовое обеспечение образовательной деятельности 4 2 Система управления и структура техникума 7 2.1 Соответствие организации управления техникумом уставным...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН АО “КАЗАГРОИННОВАЦИЯ” КАЗАХСКИЙ НАУЧНОИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ ИМ. У.У. УСПАНОВА Алматы 2010 КАЗАХСКИЙ НАУЧНО ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ ИМЕНИ У.У. УСПАНОВА Институт почвоведения организован в 1945 году (Постановление Президиума Казахского Филиала Академии Наук СССР № 23 от 28 августа 1945 года). До 1991 года являлся научным учреждением Академии наук Казахской ССР, позже – Национальной...»

«Иркутский государственный технический университет Научно-техническая библиотека Автоматизированная система книгообеспеченности учебного процесса Рекомендуемая литература по учебной дисциплине Иностранный язык (немецкий) № п/п Краткое библиографическое описание Электронный Гриф Полочный Кол-во экз. индекс 1) Wir lernen deutsch sprechen : темат. словарь-минимум по нем. языку / Иркут. Ш143.24 73 экз. гос. техн. ун-т. - Иркутск : Изд-во ИрГТУ, 2007. - 67 с. W76 2) Ардова Вера Владимировна Ш143.24...»

«Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Иркутский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации Кафедра управления и экономики фармации УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТОВАРОВЕДЕНИЯ. ОСНОВЫ ТОВАРОВЕДЧЕСКОГО АНАЛИЗА. КЛАССИФИКАЦИЯ И КОДИРОВАНИЕ МЕДИЦИНСКИХ И ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИХ ТОВАРОВ Иркутск 2011 УДК 615.4:658.81(075.8) Авторы: сотрудники кафедры управления и...»

«Наталия Николаевна Соколова. Под кровом Всевышнего. Православная Гимназия во имя Преподобного Сергия Радонежского Н.Н.СОКОЛОВА Под кровом Всевышнего Новосибирск, 1998 Печатается по благословению Преосвященнейшего Сергия, епископа Новосибирского и Бердского Соколова Наталия Николаевна. Под кровом Всевышнего. Под общ. ред. Преосвященнейшего Сергия (Соколова), епископа Новосибирского и Бердского. Новосибирск: Православная Гимназия во имя Преподобного Сергия Радонежского, 1998. 464 с, ил. Под...»

«008804 Область техники, к которой относится изобретение Настоящее изобретение относится к способу превращения кислородсодержащих веществ в олефины над катализатором, включающим молекулярное сито, содержащее кислотные участки и обладающее оптимальным содержанием кокса, выражаемым в виде интервала чисел углеродных атомов на кислотный участок молекулярного сита. Оно также относится к легким олефиновым продуктам, полученным по этому способу. Предпосылки создания изобретения Легкие олефины, которые...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.