WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |

«Нефрология детского возраста А В ИЦ ЕНУ М, М Е Д И Ц И Н С К О Е И ЗД А ТЕЛ ЬС ТВ О, П РА Г А 1980 НЕФ РО ЛО ГИ Я Д Е Т С К О Г О ВО ЗРА СТА ПРОФЕССОР ЭМИЛ ПОЛАЧЕК И ...»

-- [ Страница 1 ] --

ЭМИЛ ПОЛАЧЕК И СОАВТОРЫ

Нефрология

детского

возраста

А В ИЦ ЕНУ М,

М Е Д И Ц И Н С К О Е И ЗД А ТЕЛ ЬС ТВ О,

П РА Г А 1980

НЕФ РО ЛО ГИ Я

Д Е Т С К О Г О ВО ЗРА СТА

ПРОФЕССОР

ЭМИЛ ПОЛАЧЕК

И СОАВТОРЫ

НЕФРОЛОГИЯ

ДЕТСКОГО ВОЗРАСТА

П Е Р Е В О Д С Ч Е Ш С К О Г О А. С. Л Я В И Н Е Ц

П Р А Г А 1980

А В И Ц Е Н У М, М Е Д И Ц И Н С К О Е И ЗД А Т Е Л ЬС Т В О

АВТОРЫ КНИГИ

Проф. д-р ЕМИЛ ПОЛАЧЕК, д.м.н. — заведующий кафедрой педиатрии К арлова Университета руководитель I детской клиники в факультетской больнице П рага-М отол, заведующий физиоло гической лабораторией И нститута по исследованию развития детей.

Д-р МАРИНА ДИБЕЛКОВА — бывш. старш ий ординатор, ответственный сотрудник по нефро логии I детской клиники факультетской больницы Прага-М отол.

Д-р ИРЖИ ГАНАК — заместитель заведующего 1 детской клиникой факультетской больниць П рага-М отол по лечебно-профилактической работе, заведующий I отделением для детей старш ей возраста.

Доц. д-р ЛИБУША ГРАДЦОВА, к.м.н. — ассистент детской клиники Института усовершен­ ствования врачей и фармацевтов, П рага-Крч.

Д-р ЙОЗЕФ КОУТЕЦКИЙ, к.м.н. — ординатор клинической онкологии, Детская хирурги­ ческая клиника педиатрического факультета К арлова Университета и факультетская больница в Праге.

Д-р ИРЖ И М АРТИНЕК, к.м.н. — научный сотрудник Института физиологии Чехословацкой А кадемии Наук, П рага.

Доц. д-р ЙОЗЕФ СТЕЙСКАЛ, к.м.н. — заведуюищий детским отделением патологической ана­ том ии педиатрического факультета К арлова У ниверситета, Прага.

Доц. д-р ОЛДРЖ ИХ ШНОБЛ, к.м.н. — руководитель рентгенологического отдела педиатри­ ческого факультета, рентгенологическое отделение детских клиник факультетской больницы, П рага-М отол.

Доц. д-р ИРЖИ ШВОРЦ, к.м.н. — ответственный сотрудник по нефрологии II детской клиники педиатрического факультета, Ф акультетская больница, П рага-М отол.





Проф. д-р ВАЦЛАВ ТОШ ОВСКИЙ, д.м.н. — заведующий детской хирургической клиникой пе­ диатрического факультета К арлова Университета и факультетской больницы, Прага.

Доц. д-р ЗДЕНЬКА ВАЛКОВА, к.м.н. — ассистент кафедры госпитальной педиатрии педиатри­ ческого факультета К арлова У ниверситета, П рага-М отол.

м ил Полачек, П еревод А. С. Лявинец,

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие. Э. Полачек, К. К убат

1. Развитие и морфология почек и мочевыводящих путей. Й. С т е й с к а л

2. Физиология м очеобразования. Э. П о л а ч е к

3. Функция почек у новорожденных и грудных детей. И. М а р т и н е к

4. Методы обследования Клиническое, лабораторное обследование и др. Э. П о л а ч е к

Биопсия почек. М. Л и б е л к о в а

Рентгенологическое обследование почек и мочевыводящей системы. О. Шнобл.... 5. Заболевания почек и мочевыводящих путей у новорожденных. Э. П о л а ч е к

6. Врожденные морфологические аномалии почек. Э. П о л а ч е к

7. Уремический синдром. Э. П олачек

8. Гломерулонефрит. И. Шворц, Й. С т ей ска л

9. Нефротический синдром. И. Шворц, Й. С т ей ск а л

10. Инфекция. М. Либелкова, Э. Полачек, Л. Г р а д ц о в а

11. Нарушения функции почек при общих заболеваниях. Э. П о л а ч е к

12. Тубулярные нарушения. Э. П о л а ч е к

13. Отеки и диуретические препараты. Э. П о л а ч е к

14. Гипертензия. Э. П о л а ч е к

15. Мочевыводящие пути и смежная урологическая проблематика. Физиология мочевы­ водящей системы. 3. В о л к о в а

Препятствия транспорту мочи. Л. Г р а д ц о в а

Гидронефроз, Л. Г р а б ц о в а

Аномалии мочеточников. Л. Г р а д ц о ва

Аномалии мочевого пузыря и уретры. Л. Г р а д ц о в а

Пузырно-почечный рефлюкс. Л. Г р а д ц о в а

Энурез. 3. В о л к о в а

Ранения почек и мочевыводящих путей. Л. Г р а д ц о в а

Мочекаменная болезнь. Э. Полачек, Л. Г р а д ц о в а

16. Диализ. Э. П о л а ч е к

17. Замечания к диете. Э. П о л а ч е к

18. Обзор приведенных лекарств. К. Кубат, А. Лявинец

Предметный у к а за т ел ь

ПРЕДИСЛОВИЕ К ЧЕШСКОМУ ИЗДАНИЮ (1975 г.) В настоящее время во всех област ях медицины осущ ест вляет ся специали­ зация, и это в полной мере касается детской нефрологии. Э т у действительность подметил академик Й. Гоуш т ек, который неоднократно подчеркивал крайнюю необходимость издания пособия по детской нефрологии, при участ ии большого числа специалистов. М оей задачей было подготовить такую монографию и р яд опытных специалистов этой области с охотой приняли активное участ ие в со­ вместной работе. Каждый из них добросовестно старался использовать свой богатый клинический опыт и обширные знания литературы. М ноголетние ис­ следования и накопившийся клинический опыт позволили авторам прийти к опре­ деленным личным мнениям по некоторым проблемам, которые они частно излагают с учет ом данных современной мировой литературы.





Кроме авторов и соавторов отдельных статей в работе над подготовкой этой монографии принимали участ ие и другие сотрудники. Статью о радиоизотопных м ет одах исследования исправил и дополнил д-р Камил Слиж, к.м.н., научный сотрудник И нст ит ут а клинической и экспериментальной медицины ( Прага-Крч), который такж е помог подобрать и схематизировать ренографические кривые. Доцент, д-р И. Колихова, к.м.н., охотно предоставила нам важ ­ ные рент генограммы, иллюстрирующие некоторые типичные нарушения. Д -р Я.

Янда принимал участ ие в заключительной работ е над книгой, особенно над гла­ вами, посвященными инфекции и методам обследования. Большой вклад в работ у над книгой внесли оба рецензента, проф. д-р Ф. Д ем ант и доц. д-р О. Шюк, д.м.н.

М ногие их замечания, особенно проф. Ф. Д емант а, были учт ены при оконча­ тельной работе и редактировании этой книги.

ДОПОЛНЕНИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ

Неож иданная смерть профессора Э. Полачека, д.м.н., прервала его даль­ нейшую работ у над окончанием этой книги.

Со времени выхода в свет чешского издания (1975) прошло 3 года. Книга была принята с большим интересом. П оэт ом у издательство медицинской лит е­ ратуры,,А виценум “ подготовило исправленное и дополненное издание ее на рус­ ском языке. Текст для перевода был исправлен и дополнен авторами в сотрудни­ честве с ассистентом, д-ром Я. Янда. Редакцию провел проф. д-р К. Кубат.

Книгу перевел на русский язы к и адаптировал для советского читателя доц. д-р А. Лявинец, к.м.н.

Примененеие :

Приведенные в тексте книги лекарства отвечают фармакотерапии, применяе­ мой в ЧССР. П росим читателей, пользоваться информацией, приведенной в 18-ой главе книги, содержащей соответствующие лекарства, применяемые в СССР.

I. РАЗВИТИЕ И МОРФОЛОГИЯ ПОЧЕК

И МОЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

РА ЗВИ ТИ Е П О Ч Е К И М О Ч Е В Ы В О Д Я Щ И Х П У Т Е Й

В процессе онтогенетического развития почки человека повторяю тся три этапа филогенеза: вначале образуется и опять исчезает пронефрос, которы й остается как окончательны й орган только у некоторы х примитивны х ж ивот­ ных, таких как am fioxus; подобную судьбу имеет и м езонефрос, которы й о ста­ ется у рыб и земноводных. О кончательной почкой является только м етанефрос, который развивается также как у пресмы каю щ ихся, птиц и у остальны х м леко­ питающ их.

Основой для всех этапов развития почки является т. н. нефрогенная недифференцированная мезодермальная ткань, расположенная вентролатерально от закладки позвоночника, которая в краниальной области сегментирована (нефротомы). Пронефрос, как рудиментарный орган, развивается уже в течение 20-24 дней от зачатия, когда зароды ш имеет длину 3-5 м м и расположен приблизительно в его шейной области. Он образуется из нескольких пар канальцев, которые в кау­ дальном конце соединияются и образую т проток, спускающийся вниз до клоаки, расположенной в каудальной части пока еще слепого конца кишечной трубки. Она связана пупочным стволом с по­ лостью аллантоиса (рис. 1). У примитивных животных, у которых пронефрос остается как постоян­ ный функционирующий орган, имеются хорош о развиты е гломерулы и соединительные отверстия в кишечную полость. У зароды ш а человека пронефрос очень быстро исчезает, а в нижней его части возникает намного более совершенный мезонефрос, который в течение следующих 2 недель посте­ пенно развивается в каудальном направлении. К анальцы мезонефроса соединяю тся с более стар­ шими протоками пронефроса, которы е затем называю тся вольфовы ми протоками. Однако, прежде чем мезонефрос достигает своей нижней границы в верхней поясничной области, краниаль­ ные нефроны уже дегенерируют. В период своего наибольш его развития мезонефрос имеет около 40 нефронов и выпячивается в виде продолговатого валика, т. н. урогенитальной складки. Она позже разделяется на медиальную часть, с вольф овы м протоком, из которой развиваю тся некото­ рые отделы мужских половых органов и латеральную часть, которая дегенерирует.

М етанефрос или окончательная почка развивается более сложным путем. Н а 5-й неделе, на высоте развития мезонефроса, у нижнего края вольфова протока появляется вырост, который растет в краниальном направлении до нефрогенной ткани под краниальны м концом мезонефроса.

Э тот вырост является закладкой мочеточников. Он канализируется и дихотомически разветвля­ ется. Из первых разветвлений позднее возникаю т лоханки, из последующих — чашечки и собира­ тельные канальцы. Вокруг этих разветвлений сгущается нефрогенная мезенхима и возникает д оль­ чатое образование, которое по мере роста нижней части тела все больше смещается в краниальном направлении. В местах стыковки клеток возникаю т сигмообразны е канальцы, которые соединя­ ются с соответствующ ими терминальными вы ростами закладки мочеточника — будущими соби­ рательными канальцами м озгового слоя почек. Второй конец канальца становится вогнутым Рис. 1. Схема развития почек и мочевыводящих путей у плода, слева — на 4-5 неделе, справа — на 8 неделе.

П р -п р о н еф р о с, М - метанефрос, П почка, у -м очеточ н и к, В -В ол ьф овы протоки, М ю -М ю л леров проток, СМ - мочеполовой синус, К - клоака. Ал - проток аллантоиса, г - закладка гонад, Р - ректум внутрь, под ним появляется скопление клеток, затем клубок капилляров — закладка клубочка, который затем покрывется двумя слоями клеток. Внутренний слой — кубические клетки, из кото­ рых позже образую тся висцеральные эпителиальные клетки, покрывающие капиллярную сеть клубочков, внешний слой — уплощенные, париетальные эпителиальные клетки, которые высти­ лаю т боуменову капсулу. С игм ообразный каналец удлиняется и дифференцируется на два свер­ нутые канальцы и петлю Генле.

Кровоснабжение окончательной почки отличается от предыдущих двух стадий в основном тем, что к каждой почке от аорты отходит только одна артерия. Она разветвляется вплоть до афферентных артериол, которые соединяю тся с клубком гломерулярных капилляров. В обоих примитивных типах нефрона каждый клубочек имеет собственную артериальную ветку, отходя­ щую из дорзальной аорты. Однако нефроны м езонефроса уже имею т эфферентные артериолы, которые разветвляю тся в сеть перитубулярных капилляров, т. е. аналогичной устройству оконча­ тельной почки.

Дифференцировка почечных структур протекает от кортикомедуллярной границы по направ­ лению к поверхности, поэтому наиболее зрелые клубочки и канальцы находятся ближе к м озгово­ му слою (рис. 2). У недоношенного ребенка в субкапсулярной зоне остается слой неполностью дифференцированной ткани, имеющ ий различную ширину и свидетельствую щий о незрелости организма.

П осле рождения развитие почек наиболее зам етно в капиллярной сети клубочков, которые в первые годы жизни покрыты слоем более высоких эпителиальных клеток, чем у взрослых. Позже этот слой уплощается, однако единичные кубические элементы могут встречаться до 10-12 лет.

Увеличение объема дифференцированного клубочка продолжается вплоть до зрелого возраста.

В посгнатальном периоде уже не образую тся новые клубочки и канальцы, наоборот небольшая часть клубочков, главным образом в юкстамедуллярной области, исчезает и рассасывается. Почка растет главным образом за счет удлинения канальцев, увеличения клеток и за счет увеличения количества интерстициальной ткани и сосудов.

Мочевой пузырь возникает из эктодерм альной клоаки, которая посредством пупка связана с полостью аллантоиса, однако от поверхности тела отделена мембраной клоаки. В тот период, когда на вольфовом протоке появляется вы рост — закладка мочеточника, с краниальной стороны по направлению к клоаке начинает вы растать поперечная уроректальная перегородка, которая отделяет прямую кишку от т. н. м очеполового синуса. Оба эти отдела затем самостоятельно открываются наружу, так как см естившаяся в процессе роста вниз, м ембрана клоаки рассасывается.

Мочеполовой синус, имеющий цилиндрическую форму, постепенно разделяется на верхнюю часть, из которой развивается мочевой пузырь, и нижнюю, из которой образуется уретра. Этот процесс довольно сложный. Вольфовы протоки начинают погружаться в стенку мочеполового синуса, и тем самым приближаю тся к мочеточникам, которые имею т в конце концов сам остоя­ тельные устья. Вольфовы протоки см ещ аю тся в каудальном и медиальном направлении, а моче­ точники — в латеральном направлении. В результате этого позже возникает треугольник, который является единственной областью м езодерм ального происхождения в энтодермальном мочевом пузыре. Между тем, дорзально от мочеполового синуса возникаю т М юллеровы протоки — за­ кладка женских половых органов, которые образую т канальцы, соединенные дистально в виде фор­ мы У. Их нижний конец образует в нижнем углу треутольника между вольфовыми протоками буго­ рок (будущий семенной бугорок у мужчин или девственная плева у женщин), которы й является в определенном смысле рубежом : из краниальной части м очеполового синуса у женщин возникает уретра и мочевой пузырь, а из каудальной - часть влагалищ а. У мужчин уретра убразуется из каудальной части, а именно ее простатическая часть под семенным бугорком и перепончатая часть.

Возникновение свободной, спонгиозной части уретры связано с развитием пениса. Впереди щеле­ видного устья м очеполового синуса наружу вы растает генитальный бугорок, а по сторонам — генитальные валики и генитальные складки. Из бугорка возникает пенис (у женщин клитор), из валиков — м ошонка (большие половые губы), а из соединившихся складок образуется спонгиозная часть уретры. У девочек складки не соединяю тся и образую т малые половые губы.

На третьем месяце вентральная часть м очеполового синуса, в которой расположены устья мочеточников, начинает расширяться, в то время как тазовая часть остается складчатой. В стенке происходит дифференцировка гладкой мускулатуры. Несколько позже в пуповине облитерируется связь с аллантоисом и мочевой пузырь начинает постепенно смещ аться книзу. При этом верхушка мочевого пузыря подтягивается облитерированны м аллантоисны м протоком, который теперь называется урахусом, кверху. К концу 5 м есяца мочевой пузырь уже отделен от пупка, а от урахуса остается фиброзный тяж — ligam entum umbilicale medianum.

АНАТОМ ИЯ, ГИ С ТО Л О ГИ Я И УЛЬТРА С ТРУ КТУ РА П О ЧЕ К

И М ОЧЕВЫ ВОДЯЩ И Х П УТЕЙ

Почки, „viscus elegantissim um “ по стары м авторам, располож ены вместе с надпочечниками с обеих сторон позвоночника в фиброзной ж ировой ткани, в которой почечная фасция, своим вентральны м и д о рзальн ы м листком огра­ ничивает собственную ж ировую капсулу почек — capsula adiposa renis. Сзади почек находится д и аф рагм а ц поясничные мы ш цы, главны м об р азо м m. ilio­ psoas, спереди оба верхних п олю са почек соприкасаю тся с надпочечниками, а нижние находятся в соседстве с толсты м киш ечником. П еред правой почкой располож ена печень и двенадцатиперстная киш ка, перед левой — желудок, под­ желудочная железа и селезенка.

К зрелом у возрасту верхние полю сы обеих почек дости гаю т приблизи­ тельно XII ребра, нижние — уровня III поясничного позвонка. П равая почка р асполож ена н емного ниже, вероятно и з-за больш ого объем а печени. У ново­ рожденных обе почки располож ены ниже и нижний п олю с их обычно достигает гребня подвздош ней кости.

Оси почек несколько наклонены к вертикальной оси тела, так что ворота почек (гилюсы) располож ены не совсем м едиально. Через ворота, имеющ ие углубленную форм у, заполненную ж ировой тканью, проходят нервы, почеч­ ная артерия, вена и лоханка с мочеточником. Э ти об разования являю тся также основны м ф и ксатором почки с окруж аю щ им и тканями, так как кром е них им ею тся только тонкие фиброзны е перегородки ж ировой капсулы. В н ор м ал ь­ ных условиях почки о бл адаю т определенной подвиж ностью, они смещ аю тся при глубоком ды хании на 4— см. У меньш ение ж ировой капсулы при исхуда­ нии приводит к опусканию почек вниз — влуж даю щ ая почка, ren migrans.

У взрослого человека почка имеет р азм еры 1 2 x 6 x 3 см, вес обеих почек равен в среднем 280 г. П очки донош енного новорож денного весят около 26- г, т. е. только в 1 0 раз меньш е, чем у взрослого, таким о б разом, являю тся относительно больш ими.

П оверхность почки п окры та тонкой фиброзной капсулой — capsula fibrosa renis, которая в норме легко снимается. П ри это м разры ваю тся мелкие сосуды, которы е из капсулы п роходят на небольш ую глубину в кору почек.

У новорож денны х поверхность почек имеет д о льчатость, которая с возрастом исчезает. М естам и просвечиваю т лучеобразно разветвленны е венозные сосу­ дики — venulae stelatae.

Н а разрезе почки под капсулой зам етн а более светлая, как бы мелко зернистая кора, cortex, которая покры вает п олосатую, обы чно более тем ную сердцевину, м озговой слой (рис. 3). Последний о б разован 8-18 пирам идам и, которые, впрочем, и м ею т скорее конусовидную, чем пирамидовидную форму.

Основание их обращ ено к поверхности почки, а оклугленные верхушки — со­ сочки — вы ступаю т в одну из маленьких чашечек лоханки. Сосочки соседних пирамид м огут бы ть общ ими. П и рам и ды разделены меж ду собой столбикам и коры, которая доходит вплоть до лоханки — т.н. colum nae renales (Bertini).

Основание пирамид не является ровны м, так как здесь из м озго во го слоя в корковый проникаю т группы прям ы х канальцев — striae m edullares, пучки м озгового слоя, pars radiata corticis.

В гистологическом препарате при м ал о м увеличении в коре почки видны многочисленные круглы е полости с клубкам и капилляров — клубочки, гломерулы (М альпигиевы тельца). Вокруг них располож ены поперечно разр езан ­ ные канальцы двоякого типа : проксим альны е и дистальны е канальцы (свер­ нутые канальцы I и II порядка). В м озгов ом слое и в striae m edullares видны прямые канальцы, разрезанны е в больш инстве п родольно. М икродисекцией удается отделить друг от друга отдельны е нефроны — единицы образованны е клубочком и принадлеж ащ ем к нему канальцем. Б о л ьш ая часть прокси м аль­ ного канальца имеет многочисленны е изгибы, однако терм инальная часть его, направляю щ аяся к м озговом у слою, является прям ой — pars recta (рис. 4).

Затем следует петля Генле, отличаю щ аяся очень тонким нисходящ им плечи­ ком, которое в м озговом слое п етлеобразно изгибается и возвращ ается о б р ат­ но, приобретая на определенном расстоянии больш ую толщ ину — восходящ ее плечико. У больш инства нефронов этот изгиб и изменение толщ ины происхо­ дит рано, в т. н. внутренней полосе наружной части м о згового слоя. Однако, некоторы е нефроны ю кстам едуллярны х клубочков (то есть расположенных вблизи м озгового слоя) им ею т длинную петлю Генле, доходящ ую вплоть до сосочка; и в этом случае изменение толщ ины восходящ его плечика происхо­ д ит во внутренней полосе наруж ной части м озгового слоя. Восходящее пле­ чико возвращ ается по пучку м озгового слоя в кору, где соединяется с ди сталь­ ны м канальцем, которы й, извиваясь, возвращ ается к своему клубочку, касаясь его у разветвления афферентной и эфферентной артериолы. После дальнейш их витков соединяется с другим ди стальны м канальцем и возвращ ается в м о зго ­ вой слой, где вливается в собирательны й каналец. Собирательны е канальцы м ногократн о сливаю тся (результат дихотом ического разветвления в процессе развития) пока не образую т ш ирокий ductus papillares (Bellini), который вли­ вается в чашечку почки.

Д лина канальцев п оразительная : проксим альны й канал у взрослы х д о ­ стигает 14 м м, петля Генле — около 14-19 м м. Н аиболее коротким является дистальны й канал — около 5 м м, поэтом у в коре п ревалирую т проксимальны е канальцы. С обирательны е канальцы до сти гаю т 20 м м. У множ ив длину кан аль­ цев одного нефрона на приблизительное количество всех нефронов обеих п о­ чек, т. е. на 2 м иллиона, получаем невероятную общ ую длину канальцев, р ав­ ную 60-80 килом етрам.

Кровоснабж ение почек является слож ным. У человека почка имеет только одну артерию, отходящ ую от аорты и одну вену, которая вливается в нижню ю полую вену. О днако нередко им ею тся и добавочны е артерии. Разветвления артерии весьма вариабельны, чащ е всего она разветвляется на передню ю и задню ю ветви, проходящ ие спереди и сзади лоханки, или же артери я п роходит спереди лоханки, а разветвляется только в гилюсе. Эти две ветви разветвляю тся на несколько сегментарны х артерий, которы е им ею т характер конечных артерий, т. е. не образую т между собой ан астом озов. В промеж утки между ними хирург м ож ет проникать при м и н и м альн ом кровотечении. С егм ентар­ ные или м еж дольковы е артерии п роникаю т в ткан ь почек по столби кам Бертини и на границе коркового и м озгового слоя рассы паю тся на располож енны е п араллельно поверхности почек arteriae arcuatae. О т них отходят перпенди­ кулярно к коре мелкие arteriae interlobulares, которы е разветвляю тся на при­ водящие артериолы клубочков, назы ваем ы е vas afferens или афферентны ми артериолам и. И з капиллярной сети клубочков кровь оттекает по vas efferens, эфферентной артериоле, которая значительно тоны це афферентной и снова распадается на сеть капилляров, окруж аю щ их соответствую щ ий нефрон. Эти две капиллярны е сети н ап ом и н аю т систему кровоснабж ения печени и их иногда н азы ваю т портальной систем ой почек. И з этой сети кровь оттекает по венулам в vena a rcuata, затем по венам в почечные вены.

И ную систему кровоснабжения и м ею т клубочки, располож енны е вблизи кортико-м едуллярной границы — ю кстам едуллярны е глом ерулы. И х эффе­ рентные артериолы и м ею т значительно больш ий калибр. Возле капиллярной сети от них отходят длинны е arteriolae rectae spuriae, к оторы е сн абж аю т кровью м озговой слой и сосочки, совместно с перпендикулярны ми ветвям и arteriolae rectae verae. Они п роходят в непосредственном соседстве с тонким и плечиками петли Генле и собирательны м и канальцам и. Сосочки снабж аю тся небольш им количеством крови также из сети артери ол лоханочны х чашек. В н орм альны х условиях потребление кислорода и кровоток через м озговой слой составляет только незначительную часть возм ож н ого кровотока почек. П ри п ато л о ги ­ ческих условиях он значительно увеличивается и м ож ет произойти п реоб лад а­ ние кровоснабжения через ю кстам едуллярны е глом ерулы.

У стройство глом ерул бы ло изучено в соверш енстве только с пом ощ ью электронной микроскопии. А ф ферентная ар тер и о ла разветвляется на капил­ лярную сеть, которая образует несколько, м акси м альн о около 8, долек (рис. 5).

Внутри отдельной дольки капилляры тесно при легаю т друг к другу, м естам и имеют ан астом озы, затем вновь сливаю тся в сосудистом поле глом ерулы и образую т эфферентную артериолу. К ап и лляры глом ерул и м ею т своеобраз­ ный вид, отличаю щ ийся от других капилляров организм а. Обычный капилляр (например мышечный) представляет собой трубочку, выстеленную болееменее связанны м эндотелием, которы й располож ен на циркулярной б азальной м ембране, покры той снаружи перицитам и. К апилляры глом ерул такж е и м ею т эндотелий, однако его п ротоп лазм а, в местах соприкосновения с базальной м ембраной, равномерно п роды равлена отверстиям и — fenestrae — ди ам етром в 1 ООО А. Базал ьн ая м ем бран а не покры вает всю окруж ность капилляров.О на проходит по поверхности капиллярной дольки, так что часть окружности ка­ пилляров, обращ енная к оси дольки, не имеет базальн ой м ем браны (рис. 6 ).

П одобн о париетальной и висцеральной брю ш ине, б азальн ая м ем бран а капил­ ляров переходит в париетальную базальн ую м ем брану боум еновой капсулы.

В осевой части капиллярной дольки эндотелий пристает к т. н. mesangium, которы й образован особы м типом м езангиальны х клеток и м езангиальны м вещ еством (мезангиальное ложе). М езангиальны е клетки м еньш е и темнее эндотелиальны х, в п лазм е их им ею тся тонкие ф ибриллы, они нигде не соприка­ саю тся с п росветом капилляров, так как отделены от него плазм ой эндоте­ лиальных клеток. М езангиальное вещ ество представляет собой аморф ную субстанцию, им ею щ ую вид неровной пластинки, ко т о р ая при электронмикроскопии н апом инает капиллярную базальн ую м ем бран у и, по-видим ому, имеет подобны й состав. П ри патологических состояниях м езангиум значительно увеличивается, в нем м огут появиться и коллагенны е фибриллы. М езангиум образует как бы каркас клубочков, которы й переходит в клетки ю кстаглом еруллярн ого ап п арата (см. ниже). Базал ьн ая м ем б р ан а капилляров глом ерул является наиболее толстой капиллярной б азальн ой м ем браной в теле человека.

К периоду зрелости толщ ина ее равн а о коло 3 000-3 500 А, у новорож денны х — наполовину меньш е. О на имеет особую трехслойную структуру : посредине расположена ш ирокая, тем новатая lam ina densa, а внутри и снаруж и более узкие и светлые lam inae rarae. П оверхность к апилляров и пространства капсулы Боумена вы стланы эпителиальны м и клеткам и, которы е им ею т общ ее проис­ хождение но по своему виду сильно отличаю тся.Эпителиальны е клетки, па­ риетально покры ваю щ ие капсулу Боум ена, являю тся нетипичными плоскими элементами, на васкулярном полю се глом ерул они переходят на капиллярную сеть как т. н. эпителиальны е висцеральны е клетки и при это м сущ ественно изменяют свой вид. Они п ри обретаю т вид больш их элем ентов с необычно разветвленны ми плазм атическими отросткам и, назы ваем ы м и трабекулами, которые м огут давать и трехкратны е разветвления. И з последних вы растаю т м ногочисленные педицеллы, „foot processus", которы е дали этим клеткам новое название : подоциты (рис. 7). П едицеллы при легаю т своими более ш и­ рокими основаниями к наруж ному слою капиллярной базальн ой м ем браны, а между ними остается ворон кообразн ая „ф и льтрационная щ ель", ш ириной в 200-500 А. О стальная ц и топ л азм а п одоцитов содерж ит многочисленны е м и ­ тохондрии, вакуоли и эндоплазм атические ретикулы.

Ф ункциональное назначение этого устройства не п олностью изучено и находится в стадии гипотез. П рон и ц аем ость стенки клубочков проп орц ио­ нальна разм еру м олекул. В норм е через нее проникает толж ко м иним альное количество белка. При значительной протеинурии наступает полное слияние педицелл, которое еще обрати м о. К орпускулярны е вещ ества не проникаю т через базальную м ем брану, они фагоцитирую тся м езангиальны м и клетками.

Ю кстаглом ерулярны й ап п арат п редставляет собой функционально очень важную группу клеток, скопивш ихся у васкулярного п олю са клубочков (рис. 5). С ю да о тносятся три типа клеток : 1. Гранулярны е эпителоидны е (миоэпителиальны е) клетки, которы е вм есто н орм альны х клеток гладкой м ускула­ туры, обнаруж иваю тся в терм инальной части афферентных, и по всей вероят­ ности, в начальной части эфферентных артериол. В плазм е этих клеток, кром е миоф ибрилл, доказы ваю щ их их принадлеж ность к сосудистой мускулатуре, имею тся многочисленны е аргентоф ильны е и осмиоф ильны е гранулы. 2. К л ет­ ки m acula densa, т. е. густое скопление ядер клеток в той части окружности дис­ тальн ого канальца, которая обращ ена к васкулярном у полю су своей гломерулы. 3. А гранулярны е клетки м еж ду m acula densa и воротам и глом ерул (клетки G oorm aghtigh, lacis cells, Polkissen), напом инаю щ ие м езангиальны е клетки, с которы м и они связаны. М ежду ними находится реш етчатая субстан­ ция, нап ом и н аю щ ая м езангиальное вещество.

Ю кстаглом ерулярны й ап п арат и грает важ ную ро л ь в образовании ренина и в контроле над выведением натрия. Э ндокринно активны м и являю тся грану­ лярны е, миоэпителиальны е клетки, которы е чувствительно реагирую т на р аз­ личные раздраж ители, повы ш аю щ ие секрецию ренина. П ри этом увеличи­ вается количество эндоплазм атических ретикулов, м итохондрий а, главны м образом, секретирую щ их гранул. П ри продолж и тельном раздраж ении (на­ пример иш ем ия почек) эти клетки р азм н о ж аю тся и развивается гиперплазия ю кстаглом ерулярн ого апп арата. В отличие от этого, агранулярны м клеткам и клеткам m acula densa приписы вается определенное значение в транспорте электронов. П редполагается также, что m acula densa действую т как осморе­ цептор. П редполагавш ееся раньш е наличие здесь нервных окончаний бы ло подтверж дено. П ока еще не бы ло д оказано наличие зависимости меж ду ю кстаглом ерулярн ы м ап п аратом и образованием эритропоэтина.

Рис. 8. Схема отдельных участков нефрона : 1 - проксимальный каналец, 2 - тонкое плечико, 3 - толстое плечико петли Генле, 4 - дистальны й каналец, 5 - темная клетка собирательного ка­ нальца, 6 - сосочковый проток.

Отдельны е участки канальцев им ею т характерны й вид, структурное и энзиматическое снаряжение, которое соответствует их функции (рис. 8 ).

В проксим альны х канальцах имею тся высокие клетки с оксифильны ми, распо­ ложенными ближе к основанию ядрам и. Их п л азм а несколько зерниста, на поверхности имеет м елкополосаты й слой — щ еточную кайму. П ри электрон ­ ной микроскопии (рис. 8 ) м ож но зам ети ть, что эта кайм а о бразован а м но го ­ численными пальцевидным и вы ростам и плазм ы, м икроворсинкам и (которы е увеличивают поверхность клетки приблизительно в 40— 100 раз). В плазм е под щеточной кайм ой, расположены многочисленны е мелкие вакуоли и канальцы, которые вы ходят на поверхность клетки, затем многочисленны е гранулы и плотные тельца. Ближе к основанию клетки располож ены рибосом ы и м и ­ тохондрии. Клеточная м ем бран а у основания клетки образует глубокие изгибы, проникающ ие вглубь клетки, т. е. устроена таким об р азо м, чтобы уйеличивать поверхность. В клетках проксим альны х канальцев бы ли вы явлены м ногочи­ сленные энзим ы, расположенны е главны м о б р азо м в щ еточной кайм е и в м и ­ тохондриях.

Нисходящ ая часть петли Г енле очень тон ка и вы стлана п лоским эпителием и трудно отличим а от капилляров, которы е п роходят п араллельно. К летки имеют только единичные м икроворсины и м итохондрии и относительно м но ­ гочисленные пиноцитические вакуоли. Э нзиматическая активность невысокая.

В осходящ ая тонкая часть имеет такую же структуру.

Т олстая часть восходящ его плечика петли Генле очень похожа на ди сталь­ ные канальцы. П ри электронной м икроскопии ее клетки м ож но распознать по м ногочисленным, необычно длинны м, слож енны м столбикообразно м ито­ хондриям и хорош о видим ы м и згибам базальн ой клеточной мем браны, на­ правленны м внутрь клетки. М икроворсины вы раж ены слабо, но в верхушечной части имеется м ного мелких вакуолей. Э нзиматическая активность высокая, главны м образом в базальн ой части клеток.

Д истальны е канальцы в корковом слое легко отличить от проксимальны х по больш ем у просвету, более низким и светлы м клеткам и по больш ему числу ядер на поперечном разрезе. О собенно вы раж ено скопление клеточных ядер в участке, обращ енном к васкулярном у полю су клубочков (см. выше). П од электронны м м икроскопом трудно отличить клетки начальны х участков ка­ н альца от клеток толстой части плечика петли Генле. П оэтом у нет единого м нения относительно того, где собственно начинается дистальны й каналец.

Н екоторы е считаю т, что граница п роходит только в области m acula densa.

Более дистально ум еньш ается количество и р азм еры м итохондрий.

С обирательны е канальцы и м ею т светлый эпителий с четким контуром плазм ы и располож енны м по середине ядром. П о направлению к сосочку уве­ личивается разм ер клеток и просвет канальца. Количество м итохондрий, на­ оборот, ум еньш ается. В корковы х собирательны х канальцах м ож но различить два типа клеток : светлые и темны е, которы е отличаю тся количеством м ито ­ хондрий, количеством эн доплазм атического ретикула и энзиматической актив­ н остью, более вы сокой у тем ны х клеток. В протоках сосочков имею тся уже только светлые клетки.

И н терстициальная ткань норм альн ой почки скудная и канальцы расп олага­ ю тся тесно друг возле друга. О на состоит из многочисленны х ретикулярных ф ибрилл и единичных клеток, напом инаю щ их фибробласты. В интерстиции м озгового слоя встречаю тся особы е клетки, п лазм а которы х содерж ит ж иро­ вые капельки и многочисленны е органеллы, указы ваю щ ие на м етаболическую активность, значение которой пока не выяснено.

М ОЧЕВЫ ВОДЯЩ ИЕ ПУТИ

Выводные протоки сосочков откры ваю тся в трубковидны е чашечки, calices renales, которы е соединяясь между собой, о б разую т 2 -4 больш ие чаш ­ ки, переходящ ие в лоханку, pelvis renalis. Она отдаленно напоминает сплю сну­ тую, опрокинутую воронку. И з суженной части ее, располож енной м едиально и каудально, вы ходит мочеточник, ureter. Стенка чашечек, лоханок и м очеточ­ ника состоит из слизистой оболочки, м ы ш ечного слоя и адвентиции. С лизистая образован а растяж им ы м м ногослой н ы м переходны м эпителием и редкой подслизистой соединительной тканью. В м очеточнике м ож но различить внутренний — п родольны й и наруж ный — циркулярный гладком ы ш ечны й слой, который п роизводит перистальтические движения. М очеточник распо­ ложен ретроперитонеально и имеет незначительны е — сигм ообразны е ис­ кривления. Он легко см ещ ается, так как адвентициальная соединительная ткань его редкая. М очеточник имеет физиологические сужения, располож енны е у вы хода из лоханки, в месте перекрещ ивания с сосудисты м пучком и в месте прохождения стенки м очевого пузы ря. В этой и н трам уральн ой части исчезает наружный циркулярный мы ш ечны й слой.

М очевой пузы рь, vesica urinaria, является эластичны м, сокращ аю щ им ся полы м орган ом, ф орм а которого зависит о т р яда условий, прежде всего от количества его содерж им ого. П устой м очевой пузы рь у взрослы х не вы ходит за пределы симф иза, у детей находится немного выш е. Р азл и ч аю т ниж ню ю часть, fundus, средню ю часть, corpus и верхушку м очевого пузы ря, apex. И з дна мочевого пузыря вы ходит уретра, и здесь же н аходятся устья мочеточни­ ков. М ежду этим и точками находится треугольник, trigonum vesicae, о тли чаю ­ щийся гладкой поверхностью от остальной складчатой слизистой оболочки.

Устья м очеточников прикры ты полулунны м и складкам и, которы е, подобно клапанам, п ред отвращ аю т обратны й ток мочи. П родольны е м ы ш цы м очеточ­ ника в треугольнике рассеиваю тся и у верхнего края его соединяю тся в складке, plica interureterica. О т верхушки м очевого пузы ря к пупку идет ligam entum um bilicale m edianum. Слизистая м очевого пузы ря покры та м ногослойны м переходным эпителием,мыш цы проходят ц иркулярно, продольно и спирально, однако отдельны е слои их отличаю тся не очень четко. К ак функциональное единое образование их н азы ваю т m usculus d etru so r. Средний циркулярный слой наиболее выражен "вокруг н ачальной части уреты, в т. н. шейке м оче­ вого пузы ря, он назы вается внутренним сфинктером м очевого пузыря. О д ­ нако, в действительности, функцию управляем ого волей сфинктера имеет поперечно-полосатая мускулатура, обхваты ваю щ ая уретру. М ы ш ечная о б о ­ лочка м очевого пузы ря п редставляет собой довольн о редкую сетку, которая позволяет ему растягиваться. Более прочно пузы рь фиксирован только у осно­ вания. Ч асть м очевого пузы ря, располож енная дор зал ьн о о т верхушки, п о­ кры та брю ш иной.

М очеиспускательный канал, urethra, у ж енщин умеренно изогнута и рас­ положена между симф изом и влагалищ ем, с которы м спаяна. Н а больш ем протяжении она имеет звездчаты й просвет, а у наруж ного своего устья имеет форму сагиттальной щ ели, располож енной меж ду м ал ы м и половы м и губам и, непосредственно у входа во влагалищ е. Д истальн ая часть уретры п окры та неороговеваю щ им эпителием, п роксим альная часть — переходны м эпителием.

П од ним имеется редкая соединительная ткань, с венозны ми сплетениями и м ногочисленны м и периуретральны м и ж елезками. Снаружи проходят два слоя гладкой мускулатуры, продольны й и циркулярный, которы е в средней части об хваты ваю тся поперечно-полосаты м м ы ш ечны м сфинктером.

У мужчин уретра одновременно является частью полового аппарата. На ее протяжении от внутреннего устья в м очевом пузыре (orificium urethrae internum ) до наружного устья на glans penis (orificium u reth rae externum) принято различать четыре участка : 1. p ars interm uralis, которая проходит в стенке м очевого пузы ря и окружена сгущ ением волокон гладкой мускула­ туры. 2. pars prostatica, в которой имеется продольны й бугорок, colliculus seminalis, затем устье ductus ejaculatorii и многочисленны е отверстия желез простаты. Н а середине бугорка откры вается слепой каналец — utriculus prostaticus, эм бриональны й остаток протока М ю ллера. 3. P arsm em b ran acea проходит через м ы ш цы тазового дна — d iaphragm a urogenitale — и обхваты ­ вается поперечно-полосаты м сфинктером. 4. pars spongiosa (свободная часть уретры ) проходит по середине corpus cavernosum urethrae и bulbus corporis cavernosi. У ретра входит в него сверху, вентрально о т луковицы, поворачивает кпереди и при этом расш иряется (am pulla urethrae), затем сужается и снова расш иряется в fossa navicularis перед вы ходом на glans penis. М ужская уретра при расслабленом пенисе си гм ообразн о изгибается, так как у вы хода из моче­ вого пузы ря направляется книзу, перед началом кавернозной части обходит сзади симфиз, а у основания пениса опять направляется книзу.

М ужская уретра покры та переходны м эпителием только на протяжении первых двух участков. В p ars m em branacea и spongiosa имеется м ногослойны й цилиндрический эпителий, в fossa navicularis имеется неороговеваю щ ий плос^ кий эпителий. П од слизистой оболочкой располож ена редкая соединительная ткань с м нож еством эластических волокон, венозное сплетение и м ногочислен­ ные периуретральны е железы Л иттре. У н ачала кавернозной части в уретру вп адаю т протоки двух больш их бульбоуретральны х желез Купера.

2. ФИЗИОЛОГИЯ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

КЛУБО ЧКО ВА Я Ф И Л ЬТРА Ц И Я

О бразование мочи начинается с фильтрации в клубочках. В канальцы п о ­ ступает ул ьтраф и льтрат плазм ы. Э тот ультр аф и л ьтр ат не содерж ит клеточ­ ных элементов и белка, а по своему составу соответствует фильтрату, которы й возник бы фильтрацией п лазм ы через м ем брану с м аленьким и отверстиям и.

В клубочках ф ильтрация плазм ы происходит пассивно, и это т процесс не тр е­ бует местных за тр а т энергии.

Клубочковая фильтрация зависит от состояния фильтрационных слоев и от фильтрацион­ ного давления. Ф ильтрационное давление определяется разницей между гидростатическим дав­ лением в капиллярах и онкогичсским давлением плазмы + гидростатическим давлением в каналь­ цах. При артериальном давлении в пределах 50-90 м м рт. ст. клубочковая фильтрация меняется прямо пропорционально изменениям артериального давления. В пределах 90-180 м м рт. ст. филь­ трация становился относительно независимой от артериального давления. Обычно, гидростати­ ческое давление в капиллярах клубочков более 55-60 м м рт. ст. бывает достаточным для образо­ вания фильтрата, при онкотическом давлении около 25-30 мм рт. ст. При снижении давления в ка­ пиллярах до этого уровня фильтрация прекращается.

При повышении общего артериального давления выше 90 мм рт. ст. гидростатическое дав­ ление в капиллярах остается неизменным. П оэтом у, при дальнейшем повышении артериального давления увеличивается разница между ним и гидростатическим давлением в капиллярах клубоч­ ков. Эта разница способствует снижению давления в афферентных артериолах. Данный факт можно отнести к совокупности особых явлений, характеризующ их почечный кровоток и получив­ ших наименование „авторегуляция клубочковой фильтрации и кровотока через почки". А вторе­ гуляция касается кортикальной фракции кровообращ ения в почках. К ровоток в м озговом слое почек находится в прямой зависимости от артериального давления. Однако, кровоток м озгового слоя -представляет собой только небольшую часть общего кровотока почек, поэтому можно счи­ тать, что в целом почечный кровоток обладает способностью авторегуляции. П ри уровнях арте­ риального давления более 90 м м рт. ст. повышение его на 50% приводит к увеличению кровотока через почки только на 6-8%. Сопротивления в афферентных и эфферентных артериолах координи­ рованы так, чтобы капиллярное давление в клубочках оставалось постоянным и тем сам ы м под­ держивалось постоянство клубочковой фильтрации.

Регуляция постоянства капиллярного давления в клубочках и постоянства клубочковой фильтрации не зависит от иннервации и горм ональной регуляции. Речь идет о реакциях, вы зывае­ мых раздражителями, исходящ ими из сам ой почки. Обнаруженная до сих пор иннервация почек имеет сосудосуживающий характер. У спокойно лежащего человека она минимальная. Если он встает или волнуется, то сосудосуживаю щая активность повышается, кровоток через поч­ ки уменьшается, однако, благодаря изменению тонуса афферентных и эфферентных артериол.

клубочковая фильтрация остается относительно неизменной, несмотря на снижение почечно­ го кровотока. Однако, при неотложных состояниях, угрожающ их жизни, таких как боль, сни­ жение артериального давления, охлаждение, страх, утомление, глубокий наркоз и кровотечение, кровоток через почки резко уменьшается и снижается ф ильтрация в клубочках. Почечной кровоток может уменьшиться с 1200 м л/мин. до 200 мл/мин., что позволяет использовать 1 литр крови для циркуляции в других органах, например в мышечной системе при повышенной нагрузке или для компенсации сосудистой недостаточности.

К лубочковая ф ильтрация снижается до низких уровней при почечной не­ достаточности интраренального или преренального происхождения. Это наблю дается при диффузных п аренхим атозны х заболеваниях почек, сердечной недостаточности, циррозе печени с асцитом, ш оке и дегидратации. П оэтом у н еобходим о им еть инф орм ацию о величине клубочковой фильтрации. Ее м ож но получить только непрям ы м способом, определяя количество определен­ ного вещ ества в п лазм е и в м оче. Э то вещ ество долж но свободно ф ильтровать­ ся через клубочковую м ем брану, не вступать в связь с белкам и плазм ы и клеток, бы ть биологически инертны м, не всасы ваться и не сецернироваться в каналь­ цах, не обл адать способностью к превращ ениям в организм е, не о бладать ток­ сичностью, не изм енять функцию почек после введения необходим ого для исследования количества. Э тим требовани ям лучш е всего соответствует поли­ сахарид инулин, являю щ ийся п оли м ером фруктозы.

Величина клубочковой фильтрации определяется по т. н. клиренсу иссле­ дуемого вещ ества, в дан н ом случае — инулина.

К л и р е н с какого-либо вещ ества п редставляет собой матем атическое вы ­ ражение соотнош ения м еж ду количеством его, вы деляем ом за 1 минуту с м о ­ чой и концентрацией его в п лазм е. Клиренс расчиты ваю т по уравнению :

где С ин = клиренс инулина и ин = концентрация вещ ества „и н “ в моче, Р ин = концентрация вещ ества,,ин“ в плазм е, 1,73 = поверхность тела в м 2 — стан дартн ая величина у взрослого А = поверхность тела ребенка в м 2, рассчитанная на основании длины Из приведенного следует, что определяемая величина является определенным количеством жидкости, измеренной в м л за 1 минуту. О на соответствует гипотетическому количеству мл плаз­ мы, которая полностью освободилась от данного исследуемого вещества в течение 1 минуты.

Х огя это понятие является абстрактны м математическим производны м, оно является важным способом оценки ряда функций почек.

м л/м и н на 1,73 м 2 поверхности тела, у м о л о до й женщины — 110 + 15 мл.

Клиренс инулина изм еняется с возрасто м и с изм енением поверхности тела. Клиренс инулина снижается* в более п озднем возрасте и являете^ низким в периоде новорож денности. У детей старш е двух лет клиренс инулина в пе­ ресчете на поверхность тела такой же, как у взрослы х. У новорож денны х сразу после рождения, в пересчете на поверхность тела, клиренс инулина составляет около \ уровня взрослы х. У недонош енных он еще ниже. У ровня взрослы х, в пересчете на поверхность тела клиренс некоторы х грудны х детей дости гает в возрасте 4— месяцев. Постепенно этот показатель увеличивается, однако к одному году еще не все дети дости гаю т этого уровня.

Вместо клиренса инулина прим еняю тся и другие способы исследования клубочковой ф ильтрации. Определение клиренса инулина обы чно не пред­ ставляет никаких трудностей в руках специалиста, которы й специально зан и ­ мается этой проблемой. О днако, если этот способ не применяется систем ати­ чески, то практически более вы годно знам енить его исследованием некоторы х других веществ. Д л я клинических целей п рим еняю т определение клиренса мочевины и креатинина.

К л и р е н с м о ч е в и н ы дал в свое время повод для введения понятия клиренса. Он применялся больше для клинических, чем для научно-исследовательских целей. Клиренс мочевины у н орм аль­ ного взрослого человека равен 7 5 + 1 5 м л/м ин при диурезе более 2 мл/мин. Поскольку клубочко­ вая фильтрация составляет в среднем 125 м л/м ин, то разница, составляю щ ая 50 мл фильтрата, должна реабсорбироваться. Таким образом, около 40% профильтрованной мочевыны при полиурии у взрослого человека реабсорбируется. При диурезе менее 2 м л/мин клиренс мочевины быстро снижается по мере уменьшения диуреза. П ри диурезе более 2 м л/м ин клиренс мочевины повышается незначительно. Согласно проведенным до настоящ его времени исследованиям реабсорбция м о ­ чевины в канальцах происходит пассивно. Об этом свидетельствует тот факт, что клиренс мочеви­ ны зависит от количества мочи и не зависит от уровня мочевины в плазме.

К л и р е н с к р е а т и н и н а эндогенного происхождения у человека дает более высокие цифры, чем клубочковая фильтрация, что является доказательством того, что креатинин не только филь­ труется, но и сецернируется в канальцах. В клинической практике, при определенных условиях, клиренс эндогенного креатинина в больш ей степени соответствует клиренсу инулина. П о-види­ мому, это вызвано тем, что уравновеш иваются две противоположные ошибки. О бщепринятым методом исследования мочи м ожно получить истинные уровни креатинина, в то время как исследо­ вания плазмы даю т более высокие цифры, так как ряд различных веществ дает такую же реакцию окраски как и креатинин. Это дает заниженные уровни клиренса, которы й должен бы быть более высоким, чем клубочковая фильтрация. В некоторых случаях эти „хромогены " значительно из­ меняют результат исследования. Их м ожно уменьш ить применив модификацию м етода абсорбции этих веществ с пом ощ ью реактива Ллойда. ’ Н есм отря на эти оговорки, клиренс мочевины и креатинина вполне при­ меним для суждения о клубочковой фильтрации в клинической практике. При определении клиренса мочевины необходим о, прежде всего, поддерж ивать во время исследования, т. е. в течение 60-90 м инут, диурез на уровне более 2 м л/м ин. В этих условиях н орм ал ьн ы м уровнем клиренса мочевины м ож но считать 75 м л /м и н на 1,73 м 2 поверхности тела.

Клиренс креатинина зависит от диуреза в м еньш ей степени. Его м ож но определить, собрав м очу за 12 или 24 часа, что ум еньш ает ош ибки, связанные с отбором.мочи и точной фиксацией времени. Судить о клубочковой ф и льтра­ ции по клиренсу мочевины и креатинина м ож но и при фильтрации менее 25 м л/м ин. В этой стадии заболевания остаток функционирующ их нефронов находится в состоянии гиперинфузии, так что вы деляю т почти 1 0 0 % профиль­ трованной мочевины, а секреция креатинина в канальцах незначительная.

П оскольку клиренс мочевины несколько ниже истинной клубочковой ф ильтра­ ции, а клиренс креатинина несколько выш е, то средняя этих двух величин со­ ответствует клубочковой фильтрации.

М И Н И М У М ЭФ Ф ЕКТИ ВНО ГО П О Ч Е Ч Н О Г О КРОВО ТОКА

Теоретически почки способны за 1 минуту очистить такое количество плазм ы, какое протекает через них в течение 1 минуты. Следовательно, клиренс идеального вещ ества X, которое полностью переходило бы из п лазм ы в мочу при прохождении через почки, долж ен бы равняться количеству плазм ы, проте­ каю щ ей через почки в м л/м ин. В тако м случае концентрация этого вещества в почечной вене равнялась бы нулю, а экстракция его из крови почечной арте­ рией была бы стопроцентной. Э том у теоретическому предполож ению более всего соответствует П А Г (параам иногиппуровая кислота) при концентрации ее в плазм е до 6 мг%, так как в венозной крови находят только около 1 0 % уровня П А Г артериальной крови. Т аким о б р азо м экстракция ее составляет 90%. П оэтом у клиренс П А Г берется в качестве критерия м иним ального коли­ чества плазм ы, которое протекает через почки за 1 минуту. У здорового м о ­ л одого м ужчины клиренс П А Г равен 660 м л /м и н на 1,73 м 2 поверхности тела.

П о гем атокри ту м ож но пересчитать это количество плазм ы в количество крови. П ри гем атокрите 40% оно равно :

Судя по приведенному выш е, истинное количество крови протекающ ей через почки на несколько больш е и поэтом у эта величина берется за минимум эффективного почечного кровотока.

М иним ум эффективного количества плазм ы, протекаю щ ей через почки, определенный с пом ощ ью клиренса П А Г, дает аналогичные результаты как у взрослы х, так и у детей старш е двух лет, в пересчете на поверхность тела.

У детей раннего грудного возраста он соответствует 20-50% уровня взрослых на 1,73 м 2.

Ф и л ь т р а ц и о н н а я ф р а к ц и я является долей участия клубочковой ф ильтрации в клиренсе П А Г. О на рассчиты вается следую щ им об р азо м :

Величина фильтрационной фракции у взрослы х и детей старш е двух лет со­ ставляет 20%. О пределенная таки м спосом ф и льтрационная фракция у меньш их детей д ает более высокие величины, вп лоть до 50%. П редполагается, что у де­ тей раннего грудного возраста менее вы раж ена экстракция, что и дает непра­ вильные высокие уровни ф и льтрационной фракции.

В отличие от клубочковой ф ильтрации, величина которой в течение д ан н о­ го промеж утка времени при норм альн ы х условиях остается относительно постоянной, почечный кровоток значительно м еняется под влиянием ар тери ­ ального давления, сопротивления сосудистого русла почек, в зависимости от неврогенных и других воздействий, к которы м относится физическая нагрузка и действие различны х экзогенны х и эндогенны х веществ.

Рис. 9. Выведение клубочкового ф ильтрата без участия канальцев (инулин).

А. Отношение уровня в плазме к выведению с мочой. Б. Отношение уровня в плазме к клиренсу, Рис. 10. Выведение клубочкового фильтрата при ресорбции в канальцах (глюкоза).

Отношение уровня в плазм е к выведению с м очой.Б. Отношение уровня в плазме к клиренсу.

125 м л/м и н плазм ы в почечные канальцы за сутки поступает 160 ли тров воды.

В этих 160 литрах воды содержится более 1 кг хлористого натрия, 500 г бикар­ бон ата натрия, 250 г глю козы, 100 г свободны х аминокислот, 4 г витам ина С и значительное количество различны х других веществ. Однако, из этих про­ фильтрованны х веществ выводится только незначительная часть, больш ая часть из них всасы вается обратно. Клиренс этих веществ ниже клиренса ину­ лина (рис. 10). П ри прохождении п роф ильтрованной ж идкости через канальцы количество некоторы х веществ в ней увеличивается, то есть они выделяются в мочу в канальцах. К лиренс этих веществ больш е клиренса инулина (рис. 11).

П ри м ером является П А Г - параам иногиппуровая кислота.

Рис. 11. Выведение клубочкового ф ильтрата и секреция в канальцах (ПАГ).

А. Отношение уровня в плазме к выведению с мочой.

Б. Отношение уровня в плазм е к клиренсу.

Реабсорбция в канальцах обеспечивается рядом механизмов. Одним механизмом реабсорбируется глю коза, фруктоза, галактоза и ксилоза, другим механизмом — сульфаты и тиосульфаты, дальнейш им м еханизмом — аргинин, лизин, орнитин и цистин. Н екоторые механизмы осущест­ вляю т транспорт веществ в обоих направлениях, т. е. как реабсорбцию, так и секрецию. Специаль­ ное назначение имею т обменные механизмы. Одним механизмом реабсорбируется натрий и вы­ водятся водородные ионы, а другим механизмом реабсорбируются хлориды и выводятся органи­ ческие кислоты. Реабсорбционные механизмы могут быть вполне независимыми друг от друга.

В м еханизм ах реабсорбции м ож но р азли чать д ва основных способа :

активны й и пассивный. А ктивная р еабсорбция осущ ествляется против электри­ ческого и химического градиента. П о всей вероятности, пассивно реабсорби­ руется вода, хлориды и мочевина, которы е перемещ аю тся по направлению снижения электрического и химического градиента. Э то т процесс не требует непосредственной затраты энергии, однако энергия н еобходим а для создания условий, позволяю щ их это снижение.

только небольш ие следы глю козы. И сследования, проведенны е с п ом ощ ью микропункций показали, что больш инство проф ильтрованной глю козы реабсорбируется в среднем участке прокси м альн ого канальца. К лиренс глю козы при н орм альны х условиях равен почти нулю. Если уровень глю козы в плазм е увеличивается и дости гает определенной величины, которую принято считать порогом, начинает осущ ествляться ее клиренс, гл ю к о за обнаруж ивается в моче в значительных количествах. П ри повыш ении уровня глю козы в плазм е увели­ чивается ее клиренс (рис. 1 0 ), а при очень вы соком уровне глю козы в п лазм е клиренс ее бессим птомно приближ ается к клиренсу инулина. Э ти исследования п оказываю т, что при невысоких концентрациях глю козы в плазм е она почти полностью реабсорбируется в канальцах, однако цри достиж ении определен­ ной концентрации клетки канальцев уже неспособны реабсорби ровать излиш ки глюкозы.

М аксимальное количество глю козы, которое м ож ет бы ть реабсорбировано канальцами в течение м инуты, вы раж енное в м и л л и гр ам м ах на 1,73 м поверхности тела, принято об озн ачать как м акси м альн ая канальцевая реаб­ сорбция гл ю к о зы '— Т м глю козы (Тмг). Д л я того, чтобы вы числить Т м гл ю к о ­ зы, необходим о зн ать величину клубочковой фильтрации, количество м очи за 1 минуту, концентрацию глю козы в моче и п лазм е. Т м глю козы = коли­ чество проф ильтрованной глю козы за 1 минуту, минус количество глю козы, выведенной с м очой за 1 минуту. Количество проф ильтрованной глю козы за 1 минуту = (клубочковая ф ильтрация) х (концентрация глю козы в плазм е).

Количество глю козы, выведенной с м очой за 1 м инуту = (объем м очи за 1 мин) х (концентрация глю козы в моче).

Тм глю козы у взрослого мужчины составляет 375 + 79,7 мг глю козы за 1 минуту на 1,73 м 2, у женщины — 303 + 55,3 мг глю козы за 1 минуту на 1,73 м 2 поверхности тела, у новорожденного — 60 м г на 1,73 м 2 за 1 минуту, у трехмесячного ребенка — 170 мг/мин/1,73 м2.

Из приведенных выше расчетов Т м глю козы следует, что при клубочковой фильтрации рав­ ной 120 м л/м ин, глю коза в моче долж на появиться у мужчины только при уровне ее в плазме равной 300 мг%. Однако, в действительности глю коза в моче появляется при более низких уровнях ее в плазме, при нормальны х условиях ее находят уже при концентрациях, превышающих 180 мг%.

Это явление (,,splay“, рис. 12) объясняется особенностями транспорта глюкозы через мембраны и морфологическими особенностями. М орфологические особенности связаны с тем, что способ­ ности различных нефронов осуществлять фильтрацию и реабсорбцию неодинаковы. Некоторые нефроны реализуют свои способности уже при относительно низких уровнях глюкозы в плазме.

При превышении порогового плазматического уровня глю козы — 180-200 мг% — появляется глюкозурия, свидетельствую щая о том, что некоторые нефроны уже насыщены и пропускают глю козу в мочу, несм отря на то, что Т м глю козы достигается только при уровне глюкозы в плазме более 300 мг%, когда все нефроны м аксим ально реализую т свои способности.

Почечный порог для проницаемости глю козы меняется, находясь в непрямой зависимости от клубочковой фильтрации и в прямой — о т Т м глю козы. Н а высоту порога влияет уровень клубоч­ ковой фильтрации, м аксим альная канальцевая реабсорбция глю козы (Тм ) и величина splay У лиц с пониженной клубочковой фильтрацией, например у старш их больных диабетом с продол­ жительным сахарным мочеизнурением, порог для проницаемости глю козы повышается. Это же отмечается при диабетической коме, если имеется дегидратационный шок с уменьшением клубоч­ ковой фильтрации.

М аксимальная канальцевая реабсорбция является существенной составной частью механиз­ м а выведения ряда веществ, подобно том у, как это происходит с глюкозой. Сю да относятся фос­ фаты, сульфаты, аминокислоты, некоторые органические кислоты цикла Кребса, мочевая кислота и белки. Н екоторые вещества им ею т общие механизмы реабсорбции и в этих случаях между ними имеется конкуренция на транспортных системах. Гипотеза о т. н. переносчиках в транспортной системе позволяет объяснять разные способности к реабсорбции наличием у отдельных веществ различной степени сродства с переносчиком. Так например, реабсорбция глю козы, ксилозы, фрук­ тозы и галактозы осуществляется одним и тем же механизмом, однако глю коза обладает наиболь­ шим сродством с переносчиком. О пределенная конкуренция при транспортировке имеется и между вещ ествами, реабсорбция которых осуществляется разными механизмами, если эти механизмы им ею т одно общее звено. Так, возм ож но развитие конкуренции между глю козой и ф осфатом, меж­ ду глю козой и сульфатом. Вероятно это связано с проблемой клеточной энергии.

Ф о с ф а т ы реабсорбируются в канальцах по м еханизм ам, подобным в определенной степени реабсорбции глюкозы. Главное различие между ними заключается в том, что глю коза имеет более высокую относительно постоянную м аксим альную реабсорбцию, относительно независимую от изменений состава плазм ы и уровня в ней гормонов. Низкая способность к реабсорбции способ­ ствует том у, что небольшие изменения концентрации фосфатов в плазме приводят к изменениям уровня выведения их. Почки приним аю т существенное участие в поддержании уровня фосфатов в плазме. Реабсорбция фосфатов существенно меняется в зависимости от запасов их в организме, от уровня других ионов и под влиянием уровня горм онов паращ итовидных желез и коры надпо­ чечников.

Тм фосфатов снижается, а выведение их с мочой увеличивается при введении больших доз кортизона. Этим объясняется наличие фосфатурии и остеомаляции при гиперадренокортицизме. То же м ожет быть и при введении больш их количеств глю козы, аминокислот, аланина и ацетоуксусной кислоты, что по-видимому, связано с конкуренцией в некоторых звеньях механизма реабсорбции, являющ ихся общ ими для этих веществ.

При поступлении больших доз фосфатов с пищей у новорожденных тоже наблю дается сни­ жение Тм фосфатов. Инфузия глю коната кальция и введение больших доз витамина Д так же сни­ жает Тм фосфатов. За исключением витам ина Д, этот эффект, по-видомому, связан с увеличением секреции паращитовидных зелез, как реакции на изменение состава жидких сред организма.

Тм фосфатов находится в больш ой зависимости от паращитовидных желез, а введение боль­ ших доз паратиреоидного горм она внутривенно приводит к выведению больших количеств фосфа­ тов. Паратиреоидный гормон увеличивает также выведение кальция, главны м образом за счет увеличения его фильтрации.

Метаболический ацидоз не изменяет Тм фосфатов, однако он мобилизует фосфаты из ткане­ вых запасов, что приводит к увеличению их выведения с мочой. А минокислоты в клубочках филь­ труются, однако в канальцах они почти полностью реабсорбируются, так что в мочу поступает только незначительное количество аминокислот. Существует не менее трех механизмов реабсорб­ ции аминокислот. Одним из них осуществляется реабсорбция лизина, орнитина, цистина и, вероят­ но, гистидина, другим — глю там иновой и аспарагиновой кислот. Остальные аминокислоты реаб­ сорбируются по третьему и возможно ряду иных механизмов. Введение одной из аминокислот в значительной мере снижает реабсорбцию других аминокислот, транспорт которых осуществля­ ется тем же механизмом. М ожет даже развиться депрессия реабсорбции аминокислот, проникаю ­ щих другими транспортны ми системами. Специфичность транспортных механизмов и их коли­ чество полностью еще не выяснены.

О р г а н и ч е с к и е к и с л о т ы выводятся с мочой в малых количествах. Выведение их увеличи­ вается при алкалозе и уменьшается при ацидозе.

Б е л к и. Клубочковы й ф и льтрат содерж ит менее 30 мг% альбумина, ко т о ­ рый в значительной степени подвергается реабсорбции. У человека количество профильтрованного альбум ина составляет около 0,5 % альбум ина плазм ы, Тм альбумина — 30 м г/м ин, почечный порог для альбум ина плазм ы — 6-7 г%.

Гемоглобин начинает вы водиться при уровне его в плазме более 150 мг%. Выше этого уровня выведение его пропорционально повышению концентрации гемоглобина в плазме. Около 5 % гемоглобина выводится в мочу канальцев, а 95 % задерживается. Так как ниже порогового уровня гемоглобин не выводится, считается, что ТМ гемоглобина равен 9,4 м г за 1 минуту. П ротив этих расчетов имеются возражения, в связи с тем, что гемоглобин связывается с а2 - глобулином, и плазма способна связы вать около 128 мг% гемоглобина. Только при превышении этого уровня в плазме появляю тся свободные излишки гемоглобина, которые фильтрую тся в клубочках.

В таком случае Т м гемоглобина равнялось бы около 1 м л/мин, а не 9,4 мг/мин. Э то очень незначи­ тельная величина и ее нельзя точно определить. Однако, прямые исследования содержимого ка­ нальцев подтверждают, что альбумин, гемоглобин и небольшие молекулы белков фильтруются и реабсорбируются в проксимальных канальцах.

перитубулярной (околоканальцевой) жидкости в просвет канальцев. П одобно тубулярной реабсорбции секреция имеет три типа :

1. А ктивная канальцевая секреция, ограниченная определенной м акси­ мальной величиной транспорта для данного вещ ества (Тм).

2. Активная канальцевая секреция, ограниченная достиж ением определен­ ного градиента между концентрацией исследуемого вещ ества в канальцевой моче и околоканальцевой ж идкостью, а такж е временем.

3. П ассивныя канальцевая секреция.

М еханизмы секреции, ограниченные Т м и ограниченные градиентом и вре­ м енем являю тся активны м и и требую т затр аты энергии для транспорта ве­ щ ества из крови в мочу. П ассивная секреция происходит путем диффузии, со­ гласно градиенту концентрации и градиенту электро-химического потенциала.

П ассивная секреция происходит без п рям ого потребления энергии, однако кон­ центрационный и электрический градиент возн и каю т в результате м етаболи ­ ческих процессов, требую щ их затраты энергии.

Активная канальцевая секреция, ограниченная Тм осуществляется тремя выявленными до настоящ его времени механизмами, которы е не конкурируют между собой. С помощ ью одного механизма осуществляется выведение ряда различных соединений, таких как фенолрот, гиппурат, парааминогиппуровая кислота (П А Г), пенициллин, хлортиазид, разные глюкурониды, ацетилированные сульфонамиды и группа йод-содержащих веществ, применяющихся при внутривенной пиелографии. П о некоторы м исследованиям сю да относится и креатинин, хотя допустимо отнести его и ко второй группе. С пом ощ ью другого механизма выводятся более сильные органические основания, такие как гуанидин, пиперидин, N, = метилникотинамид (N M N ), тиамин, холин, гиста­ мин и другие. Третьим механизмом выводится этилендиаминтетраацетат (ЭДТА) и, по-видимому, другие вещества.

М еханизм секреции веществ, ограниченной Т м, лучш е всего изучен на при­ мере п араам иногиппуровой кислоты (П А Г). П ри концентрациях свободной (не связанной с белкам и) П А Г м иже 6 г% количество ее вы водимое с мочой, за счет канальцевой секреции и клубочковой ф ильтрации, пропорционально увеличению уровня П А Г в плазм е. П р и достиж ении уровня П А Г, равном 1 0 мг%, канальцевая секреция ее становится постоянной и независимой от концентрации П А Г в плазм е. Если при это м одновременно исследуется клу­ бочковая ф ильтрация инулина, то м ож но получить все необходимы е дан ­ ные дл я вычисления Т м паг U nar = концентрация П А Г в моче в м г, V = объем мочи в м л/м и н, Р паг = концентрация П А Г в плазм е в м г/м л, Гф = величина клубочковой ф ильтра­ ции в м л/м ин.

Зависим ость м ежду выделением П А Г с мочой, секрецией, фильтрацией и плазм атическим уровнем приведена на рис. 13. П ри уровне П А Г в плазм е более 10 м г% м еханйзм ы секреции пасыщ ены и Т м ^. достигнуто. Средняя величина Тм гаг у взрослы х равн ая 80 ± 14,4 м г/м и н на 1,73 м 2, у новорож ден­ ного — 20 м г/м и н на 1,73 м 2, затем с во зр асто м увеличивается. К трем месяцам д остигает 40, к ш ести м есяцам — 50 и к двум го д ам д остигает величины взрослого человека. Тмга1 у незрелы х новорож денны х составляет около п оло­ вины величины норм альны х новорож денны х.

же группы, когда они вытесняют друг друга п о д в я з ы в а н и и с общ им переносчиком. Так, напри­ м ер П А Г и диодраст вьггссиякп^фенолрот.

Механизмы секреции для веществ этой группы локализованы и ограничены пределами про­ ксимальных канальцев. Клиренс этих веществ является высоким и при низких концентрациях их в плазме. При повышении плазматической концентрации клиренс постепенно снижается и прибли­ жается к бессимптомному уровню клубочковой фильтрации.

И оны в одорода сецернируются в канальцах с п ом ощ ью активного м еха­ низма, которы й ограничен определенны м градиентом и, по всей вероятности, временем. Э то является функцией всей длины нефрона, но осущ ествляется различными способами. В проксим альны х канальцах секреция водородны х ионов происходит в больш ом количестве против н ебольш ого концентрацион­ ного градиента, а в собирательны х канальцах сецернируется небольш ое коли­ чество водородны х ионов против б ольш ого градиента.

основанний, таких как хинин, ам м оний, по крайней м ере двух кислот, таких, как салициловая и ф ен обарбиталовая кислоты, и калия. Стенка канальцев п р о ­ ницаема для недиссоциированных молекул слабы х оснований и кислот, но непроницаема для их катионной или анионной форм.Н едиссоциированны е слабые основания диффундирую т в кислую канальцевую мочу, где связы ва­ ю тся с водородны ми ионами, образуя катионы, дл я к оторы х канальцевы й эпи­ телий уже непроницаем. Тем сам ы м в кислой моче, в отличие о т щ елочной м о ­ чи, клиренс слабы х оснований, каким является амм он и й и другие указанные основания, значительно повыш ается. П одоб н ы м же об р азо м, недиссоциированные слабые кислоты диффундирую т в щ елочную мочу, где диссоциирую т, превращ аю тся в анионы, которы е не м огут проникать через канальцевы й эпи­ телий. Клиренс слабых кислот — салициловой и ф енобарби тала — является в щ елочной моче больш им, чем в кислой. П ассивная секреция слабых основа­ ний и слабы х кислот происходит на всем протяж ении канальцев, но наиболее вы раж ена в дистальны х отделах. К анальцевая секреция ионов калия происхо­ дит пассивно по направлению градиента, образованного активной реабсорб­ цией ионов натрия. П ри н орм альны х условиях клиренс калия составляет лиш ь j клубочковой ф ильтрации, что означает, что больш инство п роф ильтрованно­ го калия реабсорбируется. Однако, у больны х с больш ими диффузными пора­ жениями почек, при пониженной клубочковой ф ильтрации клиренс калия м о ­ жет бы ть больш е уровня клубочковой ф ильтрации, что свидетельствует о на­ личии секреции калия в канальцах. Реабсорбция калия происходит, главны м о б разом, в проксим альны х канальцах, а пассивная секреция в дистальны х и собирательны х канальцах. Секреция калия ограничена концентрационным и электрическим градиентом.

РЕА БС О РБЦ И Я И О Н О В И ВО ДЫ

Ф ильтрация и реабсорбция воды и ионов является одной из важнейших функций почек. При уровне клубочковой ф ильтрации 125 м л в минуту в течение суток профильтруется 180 ли тров плазм ы, содерж ащ ей 167,4 литров воды.

П ри суточном диурезе 1,5 л мочи за сутки реабсорбируется в канальцах 165, ли тров воды, т. е. более 99 % (табл. 1). И з поступаю щ его с пищей 5 г хлористого натрия и 2 г калия с м очой долж но бы ть выведено м аксимум 8 6 мэкв натрия и хлоридов и 51 м экв калия. Таким об р азо м, свыше 99 % натрия и хлоридов долж но бы ть реабсорбировано.

жидкость реабсорбированная и жидкость остаю щ аяся в канальцах им ею т такую же осмоляльность как плазм а. Реабсорбция натрия и калия осуществляется активно, а абсорбция хлоридов и воды протекает пассивно. В проксимальных канальцах реабсорбируется от 66 до 88% клубочкового ф ильтрата. Реабсорбция натрия осуществляется клетками канальцев против электрохимического потенциала, что сопровождается непрерывным потреблением метаболической энергии. М еханизм активного транспорта натрия или т. н. натриевого насоса изучен недостаточно. Обычно действие его представляется таким образом, что молекула переносчика связывается с ионом натрия на границе цитоплазм ы околоканальцевой м ем браны и освобождает этот ион на границе внеклеточ­ ной жидкости. П родолжительность этого транспортного пути короткая, она не превышает 50 А, т. е. толщ ину мембраны. Эпителий проксим ального канальца хорош о проницаем для воды, а ре­ абсорбция 66-88 % профильтрованных ионов создает осмотическую силу, которая обеспечивает реабсорбцию эквивалентного количества профильтрованной воды. Таким образом, реабсорбция воды и ионов происходит одновременно, а жидкость находящ аяся в проксимальном канальце ос­ тается изоосмотической с плазм ой крови. П ри м аксимальном водном диурезе с мочой не выделя­ ется более, чем 12 % профильтрованной воды, так как 88 % ее реабсорбируется по постоянно дей­ ствующему механизму в проксимальных канальцах, связанному с реабсорбцией 88 % профиль­ трованны х ионов. В нормальны х условиях клубочковая фильтрация у человека является относи­ тельно постоянной величиной. Почти полное соответствие между клубочковой фильтрацией натрия и реабсорбцией его в проксимальных канальцах было названо клубочко-канальцспым рав­ новесием. Оно касается не только реабсорбции натрия, но и реабсорбции воды в проксимальных канальцах. При проксимальной реабсорбции больш ое значение имеет фактор времени. Чем д оль­ ше время соприкосновения внутриканальцефой жидкости с эпителием канальцев, тем больше реабсорбция.

дистальны й нефрон подразум еваю т дистальны й извитой каналец и со би ратель­ ный каналец. В ди стальном нефроне реабсорбируется лиш ь небольш ая часть ф ильтрата (около 12-20 %), в зависимости о т потребностей организм а. Э пи­ телий дистального нефрона способен создавать относительно вы сокий кон­ центрационный градиент между п лазм ой и м очой. П ри значительном дефици­ те натрия концентрация его в моче м ож ет понизиться д о очень низкого уровня, вплоть до нескольких мэкв. С д ругой стороны, в случае необходим ости, кон­ центрация натрия в моче м ож ет повы ситься д о уровня в д ва р а за превы ш аю ­ щего концентрацию натрия в п лазм е. В ди стальном нефроне м ож ет о б р азо ­ ваться градиент, при котором разница осм оляльности м еж ду м очой и п лаз­ мой достигает 30-1200 м О см, т. е. составляет V1 4 раз выш е уровня осм о л ял ь­ ется и находится под кон тролем активности антидиуретического го рм он а в плазме. Если А Д Г плазм ы активен, то проницаем ость канальцев для воды небольшая. П ри вы сокой активности А Д Г вода свободно проникает через стенки д истального нефрона. А Д Г м ож ет сп особствовать транспорту натрия в петле Генле. О днако, реабсорбция воды в п роксим альны х и дистальны х ка­ нальцах, в петле Г енле и в собирательны х канальцах происходит пассивно, за счет осмотических сил, возникаю щ их в результате реабсорбции электролитов.

Э ксперим ентальным и исследованиям и бы ло показано, что в петлях Генле реабсорбируется больш е солей, чем воды, что эпителий дистальны х канальцев проницаем для воды при недостатке ее и 'что м оча концентрируется в собира­ тельных канальцах.

литов м ож ет изм еняться в результате изменений реабсорбции в канальцах.

Реабсорбция регулируется систем ами, обеспечиваю щ им и постоянство объем а и состава жидких сред о рганизм а. Э та регуляция м ож ет бы ть связана с изм ене­ нием уровня клубочковой ф ильтрации, с изм енением количества вы водимой воды под влиянием антидиуретического го рм он а, с изменением количества вы водимого натрия под влиянием альдостерона и под влиянием т. н. треьего фактора.

цевой реабсорбции натрия, повыш ение клубочковой фильтрации сопровож ­ дается увеличением выведения натрия, а снижение фильтрации ведет к ум ень­ шению выведения натрия. П ри уменьш ении объем а крови, в результате кровопотери или дегидратации, снижается уровень клубочковой ф ильтрации и уменьшается выведение натрия и воды. М ассивная кровопотеря и значитель­ ный дефицит натрия сопровож дается олиговолемическим ш оком и олигурией.

Однако, если нет тяж елы х циркуляторны х нарушений, то несмотря на значи­ тельны е изменения клубочковой ф ильтрации, реабсорбция натрия в клубочках м ож ет восстановиться, в соответствии с потребностям и организм а. При со­ ответствую щ ем состоянии циркуляции клубочковая фильтрация перестает бы ть важ ны м м еханизм ом регуляции объем а жидкостей.

А л ь д о с т е р о н увеличивает активный транспорт натрия через клетки почечных канальцев.

П о всей вероятности, это влияние сказывается на всем протяжении канальцев, однако основным местом приложения действия альдостерона является, по-видимому, дистальный сегмент и соби­ рательные канальцы. В нормальны х условиях секреция альдостерона частично зависит от приема натрия. При ограничении поступления натрия с пищей секреция альдостерона увеличивается, и, наоборот, при добавлении натрия в пишу — уменьшается. Секреция альдостерона увеличивается при уменьшении почечного кровотока. При этом действует система ренин — ангиотензин — альдо­ стерон. После введения альдостерона, в течение 90 минул канальцевая реабсорбция натрия увели­ чивается. Если альдостерон вводится повторно, то такая повышенная реабсорбция натрия не под­ держивается постоянно, но в течение нескольких дней обмен натрия достигает такого равновесия, при котором не возникаю т отеки. А льдостерон играет вспомогательную роль в поддержании продолжительного равновесия обмена натрия и мало влияет на быстрые изменения в реабсорбции натрия.

ны м, что регуляция равновесия натрия осущ ествляется в проксим альны х ка­ нальцах. М еханизмы регуляции реабсорбции натрия в канальцах выяснены еще неполностью, но они, по-видим ому, не зависят от альдостерона и измене­ ний клубочковой ф ильтрации. Величина реабсорбции натрия в проксимальны х канальцах зависит от объем а циркулирую щ ей крови и о т состава плазм ы, а соответствую щ ая сигнализация осущ ествляется с п ом ощ ью нервной и гор­ м ональной системы. Эти м еханизм ы регуляции некогда назы вали третьим ф актором, п редполагая, что со временем будет обнаружен какой-то горм он, управляю щ ий реабсорбцией натрия. О днако, в настоящ ее время под этим тер­ м ин ом п он и м аю т совокупность м еханизм ов, контролирую щ их канальцевый тран спорт ины м способом, без участия клубочковой фильтрации и м инералокортикоидов.

В норм альны х условиях с м очой вы водится менее 1 % профильтрованного натрия (табл. 1). Если бы количество проф ильтрованного натрия уменьш и­ лось, а реабсорбция его осталась неизменной, то н астала бы задерж ка натрия в организм е. В действительности же при снижении клубочковой фильтрации ум еньш ается и абсолю тн ая реабсорбция, поэтом у с мочой вы водится опреде­ ленное количество натрия. А налогичны м об р азо м, повыш ение клубочковой ф ильтрации способствует лиш ь н ебольш ом у усилению выведения натрия.

Р еабсорбция натрия увеличивается при повыш ении клубочковой фильтрации.

Таким образом, реабсорбция натрия изм еняется параллельн о с изменением клубочковой ф ильтрации. С оответствую щ ие изменения реабсорбции происхо­ дят в основном в проксим альны х канальцах.

Однако, как показали дальнейш ие детальны е исследования, при инфузии растворов соли наступает угнетение тран спо р т а натрия в канальцах, которое не зависит ни от клубочковой фильтрации, ни от антидиуретического горм он а, ни от уровня альдостерона. П ри солевой нагрузке, снижение реабсорбции натрия в проксим альны х канальцах не сопровож дается соответствую щ им увеличением выведения натрия. Э то значит, что часть натрия, которая избеж а­ ла реабсорбции в проксим альны х канальцах, подвергается реабсорбции в ди­ стальных участках нефрона. Э то явление особенно зам етн о при массивных инфузиях солевых растворов.

Итак, клубочко-канальцевое равновесие при инфузии солевых растворов изменяется. М еха­ низм этого явления не выяснен, но предполагается его зависимость от ряда факторов, совокупность которых принято называть т. н. третьим фактором. Составными частями этого механизма могут являться :

1. Изменения геометрии канальцев, которы ми однако невозможно объяснить всю эту проблему.

2. Натрийуретические гормоны. Однако, их существование остается сомнительным.

3. Равновесие Старлинга — между канальцевыми капиллярами и почечной интерстицией, которое м ожет изменяться при увеличении фильтрационной фракции или при снижении гидроста­ тического давления в капиллярах.

4. Внутрипочечное распределение кровотока между двумя типами нефронов, обладаю щ ими разной способностью реабсорбции натрия.

5. Изменения уровней ангиотензина, адренергических веществ, простогландинов и эстро­ генов.

Х л о р и д ы следую т за н атрием пассивно. О днако некоторы е исследова­ ния свидетельствую т о том, что хлориды м огут всасы ваться эпителием д и ­ стальных канальцев и активно. К онцентрация хлоридов в ж идкости д и сталь­ ного канальца, полученной при микропункции м ож ет д ости гать до 0,1 м экв/л.

При плазм атической концентрации хлоридов 100 м экв/л соотнош ение между хлоридами плазм ы и хлоридам и канальцевой жидкости м ож ет составлять 1000 : 1. П о-видим ом у, активны й тран спорт хлоридов происходит при сниже­ нии концентрации их в канальцевой ж идкости ниже 1,0 м экв/л. М еханизм активного тран спорта хлоридов не выяснен.

Реабсорбция, секреция и выведение калия описаны на стр. 35.

К О Н Ц Е Н Т Р А Ц И Я И Р А ЗВ Е Д Е Н И Е М О Ч И

Результаты современных исследований свидетельствую т в пользу гипоте­ зы, согласно которой концентрация мочи в почках осущ ествляется по м еха­ низму противоточного накопления (мультипликации). П ринцип противоточного накопления заклю чается в том, что концентрация мочи наступает посте­ пенно, главны м образом в нисходящ ем плечике петли Генле, благодаря тому, что сю да транспортируется натрий из восходящ его плечика. П ри этом предпо­ лагается, что восходящ ее плечико петли Генле непроницаемо для воды. М ехаY // \ // \ // Puc. 14. Схематическое изображение противоточной мультипликации в петле Генле.

Эпилетий восходящего плечика непроницаем для воды и „вы качивает" натрий из просвета в интерстицию против градиента 200 м О с м /1.

1а - исходное состояние, 11а - перемещение натрия, 16 - перемещение воды, 116 - перемещение натрия, 1в - перемещение воды. Ив - перемещение натрия.

На изгибе петли Генле концентрация повысилась до 550 мОсм/1.

низм п ротивоточной мультипликации схематически изображ ен на рис. 14. Из приведенной д и аграм м ы следует, что в изгибе (колене) петли Генле, вблизи сосочка и прилегаю щ ей интерстициальной ткани, м оча д остигает высокой концентрации. О днако, из восходящ его плечика петли Генле в дистальны й извитой каналец поступает гипотоническая м оча и весь этот м еханизм не имел бы практического значения. П оэтом у к нему следует присоединить собиРис. 15. Схематическое изображение противоточной вы водны й нисходящ ее восходящ ее Рис. 17. Схематическое изображение перемещения воды и электролитов в нефроне. Выводящий каналец непроницаем для воды.

рательны й каналец (рис. 15, 17), стенка ко торого либо непроницаема для воды, либо м ож ет стать проницаем ой дл я воды под влиянием А Д Г. Если стенка собирательного канальца стала под воздействием А Д Г водопроницаем ой, то вода мочи собирательного канальца уходит в гипертоническую среду интерсти­ циального п ространства. Т ем сам ы м, м оча в соби рательн ом канальце посте­ пенно становится концентрированной. П ри прохождении мочи через собира­ тельны й каналец, наряду с пассивной реабсорбцией воды происходит и реаб­ сорбция натрия, которая п ротекает или в сочетании с хлоридам и, или путем обм ена на ионы водорода, амм он и й или калий.

Натрий, которы й активно транспортируется из восходящего плечика петли Генле и реабсор­ бируется в собирательных канальцах, не может бесконечно накапливаться в интерстиции. Опреде­ ленное равновесие поддерживается за счет поступления его, вместе с водой, в кровь сосудов, питающих мозговой слой почек. О днако, за счет этого не может быть устранен весь градиент, так как кровоток через мозговой слой является лишь небольш ой составной частью всего кровотока через почки, a vasa recta являю тся противоточными обменниками, что затрудняет устранение осмотически активных веществ из м озгового слоя. Это обеспечивается взаимны м обм еном между приводящими и отводящ им и сосудами vasa recta, благодаря которому в сосочковом изгибе vasa recta поддерживается максим альная осм оляльность (рис. 16).

И так, противоточная мультипликация основана на активной реабсорбции натрия из восходящ его плечика петли Генле, что требует потребления энергии.

П ротивоточный обмен в vasa recta является пассивны м процессом, обеспечи­ ваю щ им кровоснабжение без сущ ественного снижения градиента.

Дети старш его в озраста и взрослы е способны при белковой нагрузке концентрировать мочу до уровней в Ф-5 р аз превы ш аю щ их осм оляльность плазм ы. Значительной составной частью этой концентрированной мочи является мочевина и при ограничении белков, перед проведением концентра­ ционного теста, способность вы делять гипертоническую м огу снижается.

Сущ ествует мнение, согласно котором у почки способны концентрировать остальны е вещ ества почти также и при отсутствии мочевины.

Гипертоничность интерстициального пространства м озгового слоя и околососочковой области, а тем сам ым и мочи, находится в прямо пропорциональной зависимости от количества активно устраненного из восходящего плечика петли Генле натрия, величины градиента, против которого это устранение осуществляется, и от длины петли с противоточной мультипликацией.

Гипертоничность интерстициального пространства находится в обратно пропорциональной зави­ симости от величины тока мочи через петлю Генле и от диам етра этой петли. Ж ивотные, имеющ ие длинную петлю Генле с м алы м д иам етром, способны к образованию наиболее концентрирован­ ной мочи по отнош ению к концентрации плазмы. Концентрации мочи способствует медленный ток жидкости из проксимальных канальцев в петли Г енле, при условии достаточного поступления натрия для откачивания воды из петли. П ри осмотическом диурезе, когда реабсорбция жидкости из проксимальных канальцев ум еньшается, ускоряется скорость тока через петли Генле, что приво­ дит к увеличению их диам етра, а тем сам ым к снижению гипертоничности м озгового слоя и сосоч­ ковой области. Снижению гипертоничности способствует и увеличение кровотока, с которы м вы­ водятся вещества, особенно натрий, образую щ ие градиент и, тем самы м, уменьшается гипертонич­ ность интерстициальной жидкости. А Д Г увеличивает гипертоничность мочи путем повышения проницаемости выводящих канальцев и, по-видимому, путем усиления выведения натрия из вос­ ходящего плечика петли Генле.

М е х а н и з м ы р а з в е д е н и я. Водный диурез сопровож дается низкой активностью А Д Г. Эпителий дистальны х канальцев и собирательны х кан аль­ цев непроницаем для воды. Г ипотоническая моча, поступаю щ ая из восходя­ щ его плечика петли Г енле, остается гипотонической и в следую щ их участках.

Э та гипотония м ож ет еще более увеличиться за счет активного откачивания остальны х ионов из канальцевой мочи в интерстициальную ж идкость, которая обычно менее концентрирована.

П О Ч Е Ч Н А Я Р Е Г У Л Я Ц И Я К И С Л О Т Н О -Щ Е Л О Ч Н О Г О РА В Н О В ЕС И Я

В организм е ежедневно образуется больш ое количество кислот, которые устраняю тся почками в виде титруемы х кислот и ионов ам м ония. Основным м еханизм ом этого процесса является канальцевая секреция водородны х ионов и обмен их на катионы канальцевой жидкости. И оны водорода образую тся в клетках канальцев при диссоциации Н 2 С О э, п роникаю т в просвет канальцев диффузией, а ионы натрия при этом активно реабсорбирую тся. Изменения в канальцевой секреции водородны х ионов сопровож даю тся изменениями секреции калия, которая происходит в то м же участке дистальны х канальцев.

Поддерж ивание постоянства внутренней среды зависит от состояния всех функций почек, из которы х для удерж ания в н орм альны х пределах pH крови наибольш ее значение имеет канальцевая секреция водородны х ионов, реаб­ сорбция проф ильтрованного натрия и б и карбонатов, способность сдвигов pH мочи в пределах от 4,5 до 7,8, а такж е выведение титруемы х кислот и ионов ам м ония.

Н аи больш ая часть канальцевой секреции водородны х ионов происходит за счет реабсорбции бикарбонатов. Бикарбонаты, однако, не способны непо­ средственно реабсорбироваться,это происходит посредством секреции Н + бы с­ трой диффузии СО, и реабсорбции N a +.

В результате этой реакции осущ ествляется реабсорбция бикарбонатов, хотя это и не происходит прям о. Д о определенного уровня в п лазм е (у б оль­ ш инства детей — 25 м экв/л) бикарбон аты реабсорбирую тся из канальцевой ж идкости п олностью. П ри превышении этого уровня б и карбонатов в плазм е они появляю тся в моче.

Снижение pH м очи до 4,5, при pH п лазм ы 7,4, означает, что энергетически для клеток канальцев имеется 800-кратный градиент. О днако, все-таки, простое снижение p H м очи позволяет вы водить только небольш ое количество водо­ родны х ионов, подлеж ащ их удалению. И стинное значение этого снижения pH мочи заклю чается в том, что оно облегчает экскрецию титруемы х кислот и об разование амм онийны х ионов.

И з титруем ы х кислот водородны е ионы наиболее активно освобож даю тся с п ом ощ ью фосфатов.

П ри отсутствии достаточн ого количества фосфатов освобож дение водо­ родных ионов происходит с п ом ощ ью других буферных кислот Д ругим путем освобождения водородны х ионов является связы вание с ионами ам м он и я, которы е образую тся в канальцах.

И оны ам м он и я возникаю т при кислой реакции канальцевой жидкости в результате превращ ения ам м и ака. А м м и ак образуется в клетках канальцев из глю там иновой, аспарагиновой и ряд а аминокислот. А м м иак легко диффун­ дирует через клеточную м ем брану. Э та диффузия облегчается наличием низ­ кого pH в канальцевой жидкости. В канальцах ам м и ак соединяется с во д о р о д ­ ными ионами, образуя ионы ам м он и я, которы й, присоединяя ионы хлора, образует нейтральны е соли (N H 4 C1). И оны ам м он и я, вероятно, не м огут про­ никать через клеточную м ем брану.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 
Похожие работы:

«Зоя Александровна Зорина Доктор биологических наук. Заведует лабораторией физиологии и генетики поведения животных говорящие обезьяны кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Изучает элементарное мышление животных, в том числе способность к обобщению о чем рассказали и символизации у врановых птиц, читает лекции в МГУ и ряде институтов. Автор монографии и ряда печатных работ по рассудочной деятельности птиц, а также учебных пособий Основы этологии...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР ИМЕНИ В. С. ПУСТОВОЙТА Российской академии сельскохозяйственных наук ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЛЬНА Одобрено ученым советом института Краснодар 2006 УДК 582.683.2+577.4:633.854.59 А в т о р: Александр Борисович Дьяков Физиология и экология льна / А. Б. Дьяков В книге рассмотрены основные аспекты биологии различных экотипов льна. Освещены вопросы роста и развития растений, формирования анатомической...»

«НОВЫЕ КНИГИ БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ КНИГ, ПОСТУПИВШИХ В БИБЛИОТЕКУ (ИЮЛЬ – НОЯБРЬ 2012г.) Аллергология 1. 616-056(03) А 50 Аллергология и иммунология : Национальное руководство. Краткое издание. - Москва : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 448 с. Экземпляры: всего:1 - КХ(1) ГРНТИ 76.29.38 Аннотация: Национальное руководство по аллергологии и иммунологии разработано и рекомендовано Российской ассоциацией аллергологов и клинических иммунологов. В книгу вошли общие и частные вопросы аллергологии и...»

«В октябре 2007г. исполнилось 85 лет со дня образования кафедры физиологии человека и животных. Она была создана на базе природоведческого отделения педагогического факультета БГУ в 1922 г. наряду с кафедрами ботаники и зоологии. В 1931г. из этого факультета (педагогического) выделились факультеты: химический, геологогеографический и биологический. Самостоятельно при БГУ существовал и медицинский факультет, который в 1930 г. был преобразован в медицинский институт. В эти и последующие годы...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.И.ПИРОГОВА КАФЕДРА ПАТОФИЗИОЛОГИИ Руководство к практическим занятиям по патофизиологии для самостоятельной работы студентов лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов. МОСКВА- 2012 МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...»

«ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ В.К. Жиров Связь времен. К 80-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина... 4 Е.А. Святковская, Декоративные экспозиции на территории Полярно-альпийского ботанического садаН.Н. Тростенюк, института: прошлое и настоящее.. 15 О.Б. Гонтарь Н.А.Константинова, Итоги научно-исследовательских работ лаборатории флоры и растительных ресурсов О.А. Белкина, (ПАБСИ) за первое десятилетие XXI века.. 21 Е.А. Боровичев, Д.А. Давыдов, Т.П. Другова,...»

«Ассоциация “Квантовая медицина” КВАНТОВАЯ ТЕРАПИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ Пособие по применению аппарата РИКТАв МВ в ветеринарии Москва 2004 Курочкин А.А., Дегтярев О.А. Квантовая терапия домашних животных. Пособие по применению аппарата РИКТА МВ в ветеринарии Москва, ЗАО “МИЛТА ПКП ГИТ”, 2004. 38 с. Рецензенты: Палиев Владимир Александрович, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой экологии и общей биологии Тверской государственной сельскохозяйственной академии, заслуженный ветеринарный...»

«Российское респираторное общество Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению бронхиальной астмы 2013 2 Коллектив авторов Чучалин Александр Григорьевич Директор НИИ пульмонологии ФМБА, Председатель Правления Российского респираторного общества, главный внештатный специалист терапевтпульмонолог Минздрава РФ, академик РАМН, профессор, д.м.н. Айсанов Заурбек Рамазанович Заведующий отделом клинической физиологии и клинических исследований НИИ пульмонологии ФМБА, профессор, д.м.н....»

«PЕТИНОИДЫ Альманах Выпуск 14 RETINOIDS Almanac Volume 14 Лекарственные препараты ФНПП “Ретиноиды” Бабухинские чтения в Орле ФНПП “Ретиноиды” Москва - 2003 Альманах “Ретиноиды”- это непериодическое тематическое издание, содержащее публикации об экспериментальных и клинических исследованиях отечественных, содержащих ретиноиды, лекарственных препаратов, материалы, отражающие жизнь ФНПП “Ретиноиды”, а также сведения об истории медицины в сфере фармакологии, физиологии, гистологии. Альманах...»

«АНЕСТЕЗИЯ У НОВОРОЖДЕННЫХ Стрижак М.И. Анестезия у новорожденного Возрастные Особенности особенности конкретной Практический анатомии и клинической опыт физиологии ситуации ВОЗРАСТНЫЕ ГРУППЫ Детей нельзя рассматривать в качестве маленьких взрослых, они отличаются от них анатомически, физиологически и психологически Эти отличия особенно выражены при сравнении новорожденных и недоношенных новорожденных со взрослыми Разница между взрослыми и детьми начинает уменьшаться после 10 лет Новорожденные –...»

«РАЗДЕЛ ФИТОПАТОЛОГИЯ Введение. Связь фитопатологии с другими биологическими дисциплинами. История науки. Введение. История, проблемы и перспективы развития фитопатологии. Связь фитопатологии с другими науками. Значение болезней растений для лесного и садово - паркового хозяйства. Общебиологические проблемы паразитизма. Паразитогенез и развитие органического мира. Общебиологические проблемы паразитизма. Паразитизм - как производное биосферы. Паразитогенез и развитие органического мира....»

«Шаталова Г.С. – Здоровье человека: Философия, физиология, профилактика. стр. 1 из 185 Шаталова Галина ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА: Философия, физиология, профилактика Книга первая Выбор пути Отформатировано: Основной шрифт абзаца Отформатировано: без Рабы. по собственному желанию подчеркивания, Цвет шрифта: Авто Глава I. ЗАЛОЖНИКИ ЦИВИЛИЗАЦИИ Отформатировано: Основной Главное - разум, воля и ответственность шрифт абзаца, Цвет шрифта: Черный На чем стоит Система Пленники инерции Глава П. ВЫБОР ПУТИ Дом на...»

«0 1 Наименование учебного курса Спортивная медицина Спортивная медицина – наука, изучающая систему медицинского обеспечения занимающихся физической культурой и спортом, направленная на укрепления здоровья, повышение работоспособности, предупреждения переутомлений, травм и заболеваний, на лечение и реабилитацию заболевших. Каждая из тем учебной программы включает рассмотрение общетеоретического, возрастного и спортивного аспектов, акцентирует внимание на вопросах прикладного и практического...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Кубанский государственный аграрный университет РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по дисциплине С2.Б.11 Ветеринарная микробиологии и микология (индекс и наименование дисциплины) Специальность 111801.65 Ветеринария Квалификация (степень) выпускника Ветеринарный врач Факультет Ветеринарной медицины Кафедра-разработчик Кафедра микробиологии, эпизоотологии и вирусологии...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Утверждаю: Декан факультета ветеринарной медицины, профессор _ А.А. Лысенко _2013 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Дисциплины – Б3.В.ОД.2. Ветеринарная пропедевтика для специальности 111900 - Ветеринарно-санитарная экспертиза, факультета ветеринарной медицины Ведущая кафедра терапии и фармакологии Вид учебной работы...»

«К 250-летию Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова И.П.Бабьева, И.Ю.Чернов Биология дрожжей 1 УДК 576.8 Рецензенты: докт. биол. наук Д.Г.Звягинцев докт. биол. наук Ю.Т.Дьяков При финансовом содействии гранта Президента Российской Федерации для поддержки ведущих научных школ Российской Федерации Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.:., 2004,. с. В учебном пособии представлены сведения по основным разделам зимологии - науки о дрожжевых грибах. Показано, как...»

«1 В.П.Быков, С.Н.Баранов, В.Ф.Федосеев ИСТОРИЯ БОЛЕЗНИ ХИРУРГИЧЕСКОГО БОЛЬНОГО Архангельск, 2011 2 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ СЕВЕРНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ В.П.Быков, С.Н.Баранов, В.Ф.Федосеев ИСТОРИЯ БОЛЕЗНИ ХИРУРГИЧЕСКОГО БОЛЬНОГО Архангельск, 2011 3 Коллектив авторов: В.П.Быков, доктор медицинских наук, профессор, зав.кафедрой госпитальной хирургии; С.Н.Баранов, кандидат медицинских наук, ассистент кафедры госпитальной хирургии;...»

«МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА ДЛЯ СТУДЕНТОВ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ ПО ТЕМЕ: ПНЕВМОНИИ ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: А) Пневмония – одно из наиболее распространенных заболеваний органов дыхания, встречающееся у 3-15 человек на 1000 населения. Смертность от внебольничной пневмонии составляет 5%, от нозокомиальных – 20%, у пожилых - 30%. Частые случаи гипо- и гипердиагностики, учащение затяжного течения пневмоний, развитие осложнений, угрожающих жизни (септический шок). Б) студент должен знать современные взгляды на...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н.К. КОЛЬЦОВА РАН НАУЧНЫЙ СОВЕТ РАН ПО БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ XV Школа Актуальные проблемы биологии развития 19 – 24 октября 2008 года тезисы стендовых докладов молодых ученых Звенигород XV Школа Актуальные проблемы биологии развития Звенигород, 2008 г., 124 с. В сборнике представлены материалы стендовых докладов молодых ученых на XV Школе Актуальные проблемы биологии развития (Звенигород, 19–24 октября 2008 г.)....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет УТВЕРЖДАЮ Декан биологического факультета Дементьева С.М. 2012 г. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БОТАНИКА для студентов 3 курса очной формы обучения специальность 020201.65 Биология специализация Ботаника Обсуждено на заседании кафедры Составитель: ботаники старший...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.