WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 |

«113 ВВЕДЕНИЕ Краткая характеристика района исследования Места взятия проб Общая характеристика состояния биоты Растительный мир Животный мир РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ НАЗЕМНЫЕ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ОЦЕНКА ЗДОРОВЬЯ

СРЕДЫ В РАЙОНЕ

ХИМИЧЕСКОГО

ПРЕДПРИЯТИЯ:

СРЕДНЯЯ ВОЛГА

(САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)

113

ВВЕДЕНИЕ

Краткая характеристика района исследования

Места взятия проб

Общая характеристика состояния биоты

Растительный мир

Животный мир

РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ

НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Растения

Стабильность развития

Клевер луговой (Trifolium pratense)

Береза повислая (Betula pendula)

Физиологический подход. Оценка фотосинтеза

Клевер луговой (Trifolium pratense)

Береза повислая (Betula pendula)

Млекопитающие

Стабильность развития

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus)

Малая мышь (Apodemus uralensis)

Цитогенетический гомеостаз

Частота хромосомных аберраций

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus)

Микроядерный тест

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus)

Малая мышь (Apodemus uralensis)

Иммунный статус

Морфологические исследования клеток периферической крови........ Общая оценка иммунного статуса

Оценка функциональной активности иммунной системы

Физиологический подход. Оценка процессов роста

Малая мышь (Apodemus uralensis)

Заключение по наземным экосистемам

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Рыбы

Стабильность развития

Лещ (Abramis brama)

Плотва (Rutilus rutilus)

Цитогенетический гомеостаз. Микроядерный тест

Лещ (Abramis brama)

Оценка мутагенной активности. Тест Эймса

Гистология репродуктивной системы

Земноводные

Стабильность развития

Озерная лягушка (Rana ridibunda)

Цитогенетический гомеостаз. Микроядерный тест

Озерная лягушка (Rana ridibunda)

Иммунный статус

Морфологические исследования клеток периферической крови озерной лягушки (Rana ridibunda)

Общая оценка иммунного статуса озерной лягушки (Rana ridibunda). ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ БИОТЕСТИРОВАНИЕ ПРОБ ВОДЫ...... Токсикологический тест на ракообразных: Daphnia magna и Ceriodaphnia affinis




Генетический тест. Тест на сестринские хроматидные обмены у рыб Notobranchius rachowi

Заключение по водным экосистемам

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая публикация представляет результаты интегральной биологичес кой оценки состояния среды в районе г. Чапаевска Самарской области. Работа проводилась по заказу администрации г. Чапаевска в рамках проекта по оценке экологической ситуации для государственной экологической экспертизы Гос комэкологии РФ для объявления г. Чапаевска зоной экологического бедствия.

Материал во всех точках и пробы воды были собраны во время экспедицион ной поездки в июне 1994 г.

Краткая характеристика района исследования Оценка проводилась в районе г. Чапаевска Самарской области, крупном цен тре химической и военно химической промышленности с населением более тыс. человек. Главными источниками загрязняющих веществ среди промышлен ных предприятий являются Чапаевский завод химических удобрений (ЧЗХУ), за вод «Полимер» и ряд других предприятий. Кроме того, в окрестностях города построен Центр по уничтожению химического оружия, производившегося в г. Ча паевске на производственных площадях нынешнего ЧЗХУ вплоть до 60 х годов.

В атмосферном воздухе города содержится более 100 химических веществ, эффективность очистки которых очень низкая — около 70%. Многие из них — вещества 1 го и 2 го класса опасности: диоксины, фураны, ртуть, хлористый водород и др. Так, только количество диоксинов в почве превышает в 700 раз установленные в России нормативы. Проводившаяся в 1994 году сне говая съемка выявила на территории города обширные очаги аэротехноген ных загрязнений: превышение фона по кадмию — в 180 раз, ртути — в 89, ди оксинов — в 60, толуолу — в 24 раза. Сильно загрязнены и водные экосистемы:

содержание диоксинов в подземных водах достигает 21 пг/дм3, концентра ции фенолов превышают ПДК в 9 раз, ксилолов и бериллия — в 3 раза. Силь но загрязнена вода в р. Чапаевка — сброс сточных вод составляет половину среднего многолетнего расхода воды. Кроме самого города ощутимый вклад в загрязнение реки вносят сельскохозяйственные угодья, животноводческие фермы и. т.д. В целом вода в реке характеризуется как «грязная», концентра ция в донных отложениях одного только гексахлорана достигает 40 ПДК.

Столь ощутимое антропогенное воздействие не могло не отразиться на показателях здоровья населения: заболеваемость населения раком легких и нарушение репродуктивной функции женщин (выкидыши и преждевремен ные роды) выше на 30 50%, чем в других городах одной из самой экологи чески неблагополучных по России Самарской области.

По результатам проведенной комплексной интегральной оценки качества среды город Чапаевск отнесен к разряду территорий экологического кризиса и экологического бедствия (Государственный доклад, 1994).

Места взятия проб Биологическая оценка состояния среды проводилась дифференцирован но по наземным и водным экосистемам. Как по наземным, так и по водным экосистемам анализ проводился в реперных точках, где и был собран матери ал по разным видам живых существ. Проводилось также биотестирование образцов воды.





Наземные экосистемы Для общей характеристики растительности было проведено геоботаничес кое описание в 26 точках, представляющих все основные типы местообитаний.

Более детальная интегральная оценка здоровья среды проводилась по базовым точкам:

• точка 1 — лесополоса вдоль железной дороги на территории города (меж ду заводами «Полимер» и ЧЗХУ);

• точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ (на противоположном берегу р. Чапаевки);

• точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»;

• точка 4 — зона отдыха на берегу озера Ильмень;

• точка 5 — окрестности деревни Ясная Поляна (в 10 км от г. Чапаевска, условный контроль).

Точка 1 служит для характеристики ситуации сложившейся вследствие как общей антропогенной нагрузки в городе, так и в результате химического заг рязнения, вызванного работой заводов.

Точки 2 и 3 в большей степени характеризуют воздействие заводов.

Точка 4 (оз. Ильмень), хотя и находится невдалеке от ЧЗХУ, в соответствии с розой ветров не подвержена интенсивному воздействию атмосферного заг рязнения со стороны завода и оценивается в качестве условного контроля.

Точка 5 (Ясная Поляна) взята в качестве условного контроля для характе ристики фонового состояния в исследуемом районе. В этом месте дополни тельно выбрана точка 5а — на окраине лесного массива вдоль сельскохозяй ственных полей для ориентировочной оценки влияния сельскохозяйственной деятельности.

Водные экосистемы Оценка водных экосистем проводилась в 5 базовых точках:

• точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка;

• точка 2 — городская зона отдыха, озеро Ильмень;

• точка 3 — участок р. Чапаевки, примыкающий к заводу химических удоб рений;

• точка 4 — район сброса сточных вод в р. Чапаевку (второй створ);

• точка 5 — створ ниже города (третий створ), р. Чапаевка.

Точка 1 взята в качестве условного контроля для характеристики фонового состояния в исследуемом районе. Рыбы для анализа отлавливались непосред ственно в реке, земноводные — в небольшом замкнутом водоеме, располо женном в том же месте.

Точка 2 рассматривалась в качестве относительного контроля.

Точка 3 служила для оценки ситуации в наиболее загрязненном районе.

Точка 4 характеризует ситуацию непосредственно в районе сброса сточных вод.

Точка 5 взята ниже по течению, относительно места сброса сточных вод.

Для биотестирования качества воды были использованы следующие пробы:

• проба 1 — вода после биологической очистки;

• проба 2 — вода, сбрасываемая в реку;

• проба 3 — вода после станции обезжелезивания;

• проба 4 — питьевая вода (квартира на ул. Медицинская).

Общая характеристика состояния биоты Общая характеристика состояния представлена в виде рекогносцировоч ной оценки биоразнообразия растений и двух групп животных (рыб для вод ных и млекопитающих для наземных экосистем).

Растительный мир Обобщенное состояние растительности района исследований можно при знать неудовлетворительным, соответствующим чрезвычайной экологической ситуации (табл. 1). Этот вывод следует из сопоставления оценок параметров растительности, выбранных в качестве индикационных.

Животный мир Детальная характеристика состояния животного мира с оценкой биораз нообразия по отдельным группам является самостоятельной большой зада чей, которая не ставилась в качестве основной в данном проекте по двум при чинам. Это требует длительного многолетнего исследования с учетом возмож ных сезонных изменений, с привлечением большого числа различных специ алистов. Даже при получении всех этих данных они в большей степени будут характеризовать возможные изменения вследствие общего антропогенного пресса, тогда как локальные воздействия, связанные в первую очередь с хи мическим загрязнением, оценка последствий которого и является главной за дачей работы, могут происходить и без ощутимых изменений на уровне био разнообразия.

Таблица 1. Оценка состояния растительного покрова г. Чапаевска и его окрестностей (относи тельные величины) популяций видов индикаторов из степных злаков и разнотравья (смена доминантов) популяций доминантов % от оптимальной для региона атмосферными выбросами поврежденных болезнями и вредителями степной растительности природных пастбищ В связи с этим был проведен лишь рекогносцировочный анализ по двум группам: рыбам для водных и млекопитающим для наземных экосистем.

Результаты получены при участии Ю.Ю. Дгебуадзе, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Анализ состава рыбного населения проводился по результатам обловов ти базовых точек водныx экосистем. Данные, характеризующие видовой со став и соотношение отдельных видов в уловах, представлены в таблице 2. Были рассчитаны доли каждого вида в уловах и коэффициент (индекс) видового разнообразия Шенона:

Таблица 2. Результаты рекогносцировочной оценки биоразнообразия рыб (доля каждого вида в уловах, в %, и величина показателя разнообразия Шеннона) в разных точках (1 5).

(Scardinius erythrophthalmus) H = E((n/N) lg(n/N)), где n — численность вида в данной точке, N — количество особей всех ви дов, пойманных в данной точке.

Следует отметить, что использование индекса Шенона, как, впрочем, и дру гих аналитических индексов, в целях биоиндикации в последнее время под вергается довольно аргументированной критике (см., например, Воробейчик и др., 1994). Тем не менее этот показатель довольно часто фигурирует в ихти ологической литературе.

Проведенные наблюдения показали, что видовое разнообразие, оценен ное по спискам обнаруженных видов, достигает максимума в точке, располо женной выше по течению относительно города и в озере Ильмень. В точках 5, характеризующихся наибольшим загрязнением, число обнаруженных ви дов рыб существенно ниже, достигая минимума (всего 2 вида — плотва и лещ) в точке 5, расположенной ниже по течению относительно города.

Иную картину демонстрируют изменения индекса видового разнообразия Шенона. В связи с тем, что антропогенное воздействие часто сопряжено с суще ственной эвтрофикацией водоемов, в соответствующих местах растет числен ность и биомасса некоторых видов. В результате наблюдается некоторое уве личение показателей видового разнообразия, как это произошло в точке 4.

Результаты, полученные в настоящем исследовании, оказались в значи тельной степени сходными с аналогичными материалами, полученными для других загрязненных рек средней полосы (Kesminas et al.,1994; Соколов и др., 1994). Общая схема реакции рыбного населения водоемов на загрязнение выглядит примерно одинаково: в месте сброса загрязняющих веществ резко сокращается список наблюдаемых видов, хотя некоторые из них (обычно плот ва) могут иметь большую плотность; на отдаленных от источника загрязнения участках (ниже по течению в случае водотоков) число видов растет, а также вследствие эвтрофикации существенно увеличивается численность отдельных видов, что часто приводит к высоким показателям индексов видового разно образия.

Млекопитающие Результаты получены при участии Б.И.Шефтеля, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.

Анализ млекопитающих также производился по данным отловов в 5 базо вых точках по наземным экосистемам. Результаты проведенных оценок по представленности отдельных видов и по коэффициенту видового разнообра зия приведены в таблицах 3 и 4 и на рисунках 1 и 2.

Таблица 3. Результаты рекогносцировочной оценки биоразнообразия млекопитающих (доля каж дого вида) в разных точках (1–5).

Максимальным видовым разнообразием характеризуются точки 5 (Ясная Поляна) и 2 (лесополоса у ЧЗХУ), пониженным — точки 3 (лесополоса у Поли мера) и 4 (оз. Ильмень), при минимальном — в точке 1 (в городе). Эти данные хорошо согласуются с общими различиями между сравниваемыми местооби таниями (продуктивностью, богатством почвы и растительного покрова) и сте пенью рекреационной нагрузки. Наиболее богатые местообитания (поймен ный лес в Ясной Поляне и порослевая дубрава у ЧЗХУ, высокая пойма) имеют наиболее высокое видовое разнообразие. Более бедные (лесополоса у Поли мера и порослевая дубрава у оз. Ильмень, к тому же подверженная рекреаци онной нагрузке) имеют сниженное разнообразие. Наиболее бедная по про дуктивности и подверженная сильной рекреационной нагрузке лесополоса на Таблица 4. Результаты рекогносцировочной оценки биоразнообразия млекопитающих (вели чина показателя разнообразия Шенона) разных точках (1 –5).

территории города имеет обедненное разнообразие видов, что обычно и на блюдается в городских лесных посадках.

В то же время точка 2 (у ЧЗХУ), несмотря на высокий уровень загрязнения, характеризуется высоким биоразнообразием как по числу представленных здесь видов, так и по величине коэффициента видового разнообразия Шено на, что, по видимому, определяется как общим богатством местообитания, так и эвтрофикацией, связанной с загрязнением.

РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ

Оценка здоровья среды проводилась отдельно по наземным и водным эко системам в ряде реперных точек.

НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Характеристика состояния наземных экосистем проводилась по модель ным фоновым видам:

• растений;

• млекопитающих.

РАСТЕНИЯ

Интегральная оценка состояния растений проводилась с использованием следующих подходов:

• морфологического (оценка уровня стабильности развития);

• физиологического (оценка интенсивности процессов фотосинтеза).

В качестве модельных объектов были выбраны два вида:

• береза повислая (Betula pendula) из древесных растений;

• клевер луговой (Trifolium pratense) из травянистых растений.

Стабильность развития Стабильность развития оценивали по уровню флуктуирующей асимметрии.

Клевер луговой (Trifolium pratense) Оценка стабильности развития проводилась в пяти точках. Для анализа бра ли по 2 листа с 20 растений в каждой точке.

Для оценки стабильности развития клевера лугового (Trifolium pratense) были использованы морфологических признаков (Захаров и др., 2000) 1 — число жилок второго порядка, отходящих от средней жилки и не доведенных до края листа;

2 — число жилок второго порядка, замкнутых на соседние жилки;

3 — число многократно разветвленных жилок второго порядка;

4 — число однократно разветвленных жилок второго порядка;

5 — длина хорды на среднем листочке;

6 — длина супротивных боковых листочков;

7 — ширина супротивных боковых листочков;

8 — длина хорды на каждом из боковых листочков;

9 – ширина хорды на каждом из боковых листочков.

Стабильность развития оценивалась по величине флуктуирующей асиммет рии листа. Величина флуктуирующей асимметрии оценивалась с помощью ин тегрального показателя — среднего относительного различия между сторонами на признак. Величина интегрального показателя стабильности развития в точ ках 1, 2, 3, 4, и 5 равна соответственно 0,025, 0,022, 0,023, 0,021 и 0,020. Таким образом, обнаружено снижение показателя от точки 1 к точке 5. Максимальный уровень зафиксирован в центре города (точка 1). Величина показателя в точке значимо отличается показателей в выборках из точек 4 и 5 (p0,05).

Береза повислая (Betula pendula) Стабильность развития оценивали в пяти точках. Для анализа использова ли по 10 листьев с укороченных побегов из нижней части кроны от нескольких деревьев из каждой точки (с семи деревьев — в точке 1; с восьми — в точке 2 и с десяти — в точках 3, 4, 5).

Для оценки стабильности развития березы повислой (Betula pendula) были использованы 5 мор фологических признаков (Захаров и др., 2000) 1 — ширина половинки листа (измерение проводили посередине листовой пластинки);

2 — длина второй от основания листа жилки второго порядка;

3 — расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка;

4 — расстояние между концами этих жилок;

5 — угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.

Уровень стабильности развития оценивался по величине интегрального показателя — среднего относительного различия между сторонами на признак.

Для выборок из точек 1, 2, 3, 4 и 5 были получены результаты: 0,0573±0,0040, 0,0525±0,0033, 0,0510±0,0031, 0,0442±0,0026 и 0,0440±0,0022 соответ ственно. Cравниваемые выборки можно разделить на три группы: две точки имеют сходные низкие значения (выборки 4, 5), статистически значимо (p0,05) от них отличаются по более высоким и сходным между собой значе ниям выборки вблизи двух основных предприятий города (из точек 2 и 3).

Максимальные величины характерны для центра города (точка 1) (рис. 1).

Рисунок 1. Величина интегрального показателя стабильности развития (среднее относительное раз личие между сторонами на признак) в выборках березы повислой (Betula pendula) из разных точек (1 5).

Точки: точка 1 — лесополоса на территории города (между заводами «Полимер» и ЧЗХУ); точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (условный кон троль); точка 5 — 10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

Использование интегрального показателя (среднего относительного раз личия между сторонами на признак) позволило сопоставить эти результаты с ранее полученными данными для других районов с разным уровнем стресси рующего воздействия среды. Для древесных растений величина показателя была проранжирована по пятибалльной шкале по степени отклонения от нор мы: до 0,040 — 1 балл (условная норма); 0,040 0,044 — 2 балл; 0,045 0,049 — 3 балл; 0,050 0,054 — 4 балл и выше 0,054 — 5 балл (критическое состояние).

По разработанной нами пятибалльной шкале отклонений состояния орга низма от нормы по уровню стабильности развития ситуация в точке 1 соот ветствует критическому состоянию (пятый балл), в точках 2 и 3 — существен ным отклонениям (четвертый балл), в точках 4, 5 (условно контрольные точ ки) — незначительным отклонениям от нормального состояния в популяци ях растений (второй балл).

Полученные результаты свидетельствуют о существенном изменении состо яния растений в районах подверженных сильному антропогенному воздействию, по сравнению с условным контролем. Степень отклонения состояния от условно нормального повышается с усилением общего антропогенного пресса.

Физиологический подход. Оценка фотосинтеза Для оценки физиологического статуса растительного организма исполь зовались люминесцентные методы. Эти методы позволяют получить инфор мацию о состоянии фотосинтетического аппарата растений. Для характерис тики работы фотосинтетического аппарата применялся метод индукции быст рой флуоресценции хлорофилла.

Клевер луговой (Trifolium pratense) Для исследования брали по 2 листа с 25 растений клевера.

Полученные данные, отражающие эффективность использования энергии в первичных реакциях фотосинтеза, а следовательно, и состояние фотосинте зирующей системы, свидетельствуют о подавлении фотохимической актив ности фотосистемы II в хлоропластах листьев клевера в районе исследования в целом (рис. 2). Величина Fv/Fm в выборках листьев клевера лугового в точ ках 1 5 равна соответственно: 0,812± 0,0042 0,837±0,0055 0,829±0, 0,808±0,0056 0,821±0,0035.

Значительное снижение даже на этом фоне наблюдается в точках 1 (при наибольшей суммарной антропогенной нагрузке) и 4 (вероятно, это связано с локальным загрязнением почвы). Важно, что максимальное снижение интен сивности прцессов фотоситеза соответствует данным, полученным при иссле довании березы.

Рисунок 2. Величина показателя эффективности фотосинтетических процессов (Fv/Fm) в выбор ках клевера лугового (Trifolium pratense) из разных точек (1 5).

Точки: точка 1 — лесополоса на территории города (между заводами «Полимер» и ЧЗХУ); точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (услов ный контроль); точка 5 — 10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

Береза повислая (Betula pendula) Для исследования брали листья из нижней части кроны берез в каждой точке с 5 деревьев по 10 листьев.

Сорванные листья выдерживали в прохладном, темном месте в течение 2 6 ч.

Время темновой адаптации 1 минута. Получали индукционные кривые флу Рисунок 3. Величина показателя эффективности фотосинтетических процессов (Fv/Fm) в выбор ках березы повислой (Betula pendula) из разных точек (1 5).

Точки: точка 1 — лесополоса на территории города (между заводами «Полимер» и ЧЗХУ); точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (услов ный контроль); точка 5 — 10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

оресценции хлорофилла для оценки эффективности протекания первичных фотосинтетических процессов.

Величина отношения Fv/Fm в выборках листьев березы повислой повы шается от точки 1 (центр города) к точке 5 (рассматриваемой в качестве услов ного контроля) (рис. 3), и равно в точках 1 5 соответственно: 0,808±0, 0,835±0,0067 0,835±0,0055 0,855±0,0032 0,865±0,0035.

По величине этого показателя сравниваемые выборки можно pазделить на три группы. Выборки из точек 4 и 5 имеют сходные высокие значения, статисти чески значимо (p0,01) от них отличаются выборки из точек 2 и 3 (вблизи двух предприятий города), они имеют сходные низкие значения. Минимальным зна чением характеризуется точка 1 (центр города), которая статистически значимо отличается от точек 2 и 3 (р0,01) и от контрольных точек 4 и 5 (р0,001).

Полученные данные свидетельствуют о наличии тенденции к снижению интенсивности фотосинтетических процессов в районах г. Чапаевска, подвер женных наиболее сильному влиянию негативных средовых факторов.

Оценка состояния проводилась для двух видов растений при использо вании двух подходов. Оба использованных подхода в отношении обоих ви дов дают сходные результаты.

Полученные данные свидетельствуют о том, что нарушения стабильно сти развития в условиях химического загрязнения (в точках 1, 2, и 3) сопро вождаются снижением интенсивности процессов фотосинтеза. Причем мак симальные нарушения морфогенетических процессов и фотосинтетичес ких реакций у березы повислой и клевера лугового наблюдаются в точке 1, в центре города. По видимому, это является результатом комплексного воз действия нескольких источников загрязнения. Наиболее высокий уровень стабильности развития и фотосинтетических процессов отмечен у расте ний в контрольной точке 5, находящейся на максимальном удалении от ис точников загрязнения. Ситуация в точках 4 5 соответствует слабым откло нениям от нормы (2 балл по пятибалльной шкале), в точках 2 3 — суще ственным отклонениям от нее (порядка 4 балла), при максимальных нару шениях в точке 1 (5 балл).

Высокая скоррелированность (r=0,905, p0,01) не связанных между собой напрямую морфогенетических и фотосинтетических нарушений по зволяет говорить об изменении состояния растений в целом в исследуе мых популяциях в условиях химического загрязнения и общего антропо генного стресса.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Интегральная оценка состояния популяций проводилась с использовани ем следующих подходов:

• морфологического (оценка уровня стабильности развития);

• цитогенетического (учет частоты хромосомных аберраций и микроядер);

• иммунологического (общая оценка иммунного статуса, анализ морфологии клеток периферической крови и оценка функциональной активности иммун ной системы);

• физиологического (оценка процессов роста).

Для характеристики экосистем в качестве модельных обьектов были ис пользованы фоновые виды мелких млекопитающих:

• рыжая полевка (Clethrionomys glareolus);

• малая мышь (Apodemus uralensis).

Стабильность развития Стабильность развития оценивалась по уровню флуктуирующей асим метрии.

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) Объем выборок на участках с разным уровнем загрязнения составил: в точке 2 (лесополоса у завода ЧЗХУ) — 24 особи; в точке 3 (лесополоса у завода «По лимер») — 14 особей и в точке 4 (лесополоса на берегу оз. Ильмень, условный контроль) — 21 особь.

Для оценки стабильности развития были использованы 10 краниологических признаков, число отверстий для выхода кровеносных сосудов и нервов (Захаров и др., 2000):

1 — на верхнечелюстной кости (в районе диастемы), перед коренными зубами (1) 2 — на скуловом отростке верхнечелюстной кости (0 1);

3 — на основной затылочной кости (0 1);

4 — подъязычное отверстие (вместе с дополнительными) (1);

5 — на предчелюстной кости (над инфраорбитальным каналом (1);

6 — на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной) (1);

7 — в нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой) (1);

8 — в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем (1);

9 — на чешуйчатой кости (1);

10 — на сосцовой части каменистой кости (1).

*В скобках указана условная «норма» (наиболее обычное значение или диапазон значений при знака), отклонения от которой учитывались как мелкие фенодевианты.

Дисперсия асимметрии оказалась выше (по 9 признакам) в выборке из точки 2, чем в выборке из точки 4 (p0,05 по критерию знаков). По 4 призна кам дисперсии в точке 2 значимо выше (в одном случае p0,05; в трех — p0,01). В точке 3 дисперсия асимметрии также выше по сравнению с точкой по 7 признакам (при значимых различиях, p0,01, по двум из них).

По непараметрическому ранговому критерию Фридмана изменения диспер сий асимметрии от точки 4 к точкам 2 и 3 происходят согласованно и не случай Рисунок 4. Величина интегрального показателя стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак) в выборках рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2 4).

Точки: точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (условный контроль).

Таблица 5. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак — А, средняя величина асимметрии на признак — Б и среднее число мелких фенодевиантов на признак — В) в выборках рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2 4).

но (2 =6,2; p0,05 при df=2). В соответствии с этим суммы рангов для десяти использованных признаков увеличиваются от точки 4 к точке 2: 14 21 25.

Величина основного интегрального показателя стабильности развития, средней частоты асимметричного проявления на признак оказалась минималь ной в точке условного контроля (различия статистически значимы при срав нении точек 2 4 и 3 4, p0,05) (рис. 4). По пятибалльной шкале оценки от клонений уровня стабильности развития от нормы ситуация в условно конт рольной точке может быть охарактеризована как условно нормальная (1 балл), в точках 2 и 3 как существенно отклоняющаяся от нормы (4 балл).

Два других интегральных показателя стабильности развития, cредняя ве личина асимметрии (различия между контролем и остальными выборками статистически значимы, p0,05) и частота фенодевиантов обнаруживают ту же тенденцию — величина показателей выше в окрестностях предприятий, по сравнению с условно контрольной точкой (табл. 5).

Малая мышь (Apodemus uralensis) Объем выборок из четырех точек составил: точка 2 — 17 особей, точка 3— особей, точка 4— 30 особей, точка 5 — 23 особи.

Для оценки стабильности развития были использованы 10 краниологических признаков, число отверстий для выхода кровеносных сосудов и нервов (Захаров и др., 2000):

1 — на верхнечелюстной кости в районе диастемы, перед коренными зубами (2)*;

2 — на скуловом отростке верхнечелюстной кости (0);

3 — на основной клиновидной кости между непостоянным и овальным отверстиями (0 1);

4 — на основной затылочной кости (0);

5 — подъязычное отверстие, вместе с дополнительными (1);

6 — на предчелюстной кости, над инфраорбитальным каналом (1);

7 — на латеральной поверхности лобной кости, позади слезной (0);

8 — в нижней части орбитальной поверхности лобной кости, над орбитальной вырезкой (1);

9 — в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем (1 2);

10 — в районе затылочных мыщелков (2 3).

*В скобках указана условная «норма» (наиболее обычное значение или диапазон значений при знака), отклонения от которой учитывались как мелкие фенодевианты.

По величине асимметрии по отдельным признакам прослеживается та же тенденция, что и у рыжей полевки: значения дисперсий асимметрии по боль шему числу признаков выше в популяциях, обитающих вблизи предприятий, по сравнению с популяциями из условно чистых мест обитания.

Это дополнительно подтверждается величиной суммарных значений ран жированных дисперсий 10 исследованных признаков в точках 2 — 5 (соответ ственно, 29 31 23 17; p0,05 по критерию Фридмана).

Все три использованных интегральных показателя стабильности развития оказались существенно ниже в выборках из условно контрольных точек 4 и (при значимых различиях по средней частоте асимметричного проявления на признак и средней величине асимметрии, p0,05 между выборками из точек 4 и 5 и из точки 2)(рис. 5, табл. 6).

По пятибалльной шкале оценки изменений состояния организма по уров ню стабильности развития ситуация в условно контрольных точках 4 и 5 соот ветствует норме (первый балл), в точке 3 отклонениям среднего уровня (тре тий балл), в точке 2 — существенным отклонениям от нормы (четвертый балл).

Таблица 6. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак — А, средняя величина асимметрии на признак — Б и среднее число мелких фенодевиантов на признак — В) в выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из раз ных точек (2 5).

Рисунок 5. Величина интегрального показателя стабильности развития (средняя частота асиммет ричного проявления на признак) в выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Точки: точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (условный контроль); точка 5 —10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

Анализ стабильности развития выявил сходную тенденцию в изменении интегральных показателей асимметрии у обоих видов млекопитающих. Это позволяет предположить наличие четкой тенденции к снижению стабильнос ти развития в окрестностях химических предприятий по сравнению с услов ным контролем. В балльном выражении по пятибалльной шкале отклонения от нормы ситуация для обоих видов в условно контрольных точках соответ ствует норме (первый балл), в зоне воздействия, около территории заводов — четвертому баллу.

Таким образом, по степени отклонения от нормы полученные данные сви детельствуют о существенных изменениях состояния организма под действи ем исследуемого антропогенного воздействия.

Цитогенетический гомеостаз В качестве цитогенетического подхода использовался учет хромосомных аберраций и микроядерный тест.

Частота хромосомных аберраций Частота хромосомных аберраций учитывалась у одного вида мелких мле копитающих.

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) Исследовано из точки 2 — 6, из точки 3 — 7 и из точки 5 — 5 особей. Данные представлены на рис. 6 и в табл. 7.

Наиболее часто встречающийся тип аберраций у рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) во всех исследованных точках — хроматидные деле ции (табл. 7). Частота клеток с ними значимо выше в точках 2 и 3, расположен ных вблизи химических предприятий по сравнению с условно контрольной точкой 5 (p0,02 и p0,01 соответственно).

Несмотря на небольшой объем проанализированного материала, в зоне интенсивного химического загрязнения (в точке 3) была обнаружена клетка с редко встречающимся типом нарушения хромосомной структуры — с центри Таблица 7. Частота клеток с разными типами хромосомных нарушений, в %, в выборках рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2, 3, 5). В скобках указано абсолютное число абер рантных клеток.

Аберрантные клетки:

Общее число аберрантных клеток 9,04 ±1,49 (20) 9,63±1,80 (29) 2,85±0,79 (5) Рисунок 6. Частота аберрантных клеток (%) в выборках рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2, 3, 5).

Точки: точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 5 — 10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

ческим кольцом. В норме частота этого типа нарушений крайне низка. По сум марной частоте аберрантных клеток сходные высокие значения имеют полев ки из точек интенсивного химического загрязнения 2 и 3. Результаты получен ные для особей из этих точек статистически значимо отличаются от значений, полученных для особей из условного контроля (точка 5) (p0,02 и p0,01 со ответственно). Частота аберрантных клеток в точке 5 (рассматриваемая в ка честве контроля) соответствует норме (в качестве спонтанного принят уровень до 3,5%) — 1 баллу по условной пятибалльной шкале. В точках 2 и 3 частота хромосомных нарушений существенно выше и соответствует 3 4 баллу откло нения от нормы.

Микроядерный тест Результаты получены А.В.Чеховичем, Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН.

Микроядерный тест проводился для двух видов мелких млекопитающих.

Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) Исследовано из точки 2 — 10, из точки 3 — 12, из точки 4 — 10 и из точки 5 — 5 особей.

Был произведен подсчет частоты индуцированных микроядер в 1000 нор мохромных эритроцитах (НХЭ) периферической крови от каждой особи рыжей полевки (Clethrionomys glareolus). Оценку статистической значимости различий проводили с помощью t критерия Стьюдента с преобразованием Фишера.

Частота микроядер у полевок с территории промышленных предприятий (точки 2 и 3) значительно выше, чем в точке 4 (озеро «Ильмень») и 5 (зона отдыха «Ясная поляна») (табл. 8, рис. 7). Статистически значимые различия по этому показателю обнаружены между полевками из точек 2 и 4, 3 и 4 (p0, и p0,02 соответственно).

Таблица 8. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2 5). В скобках указаны абсолютные значения.

Рисунок 7. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2 5).

Точки: точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (условный контроль); точка 5 —10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

Малая мышь (Apodemus uralensis) Исследовано из точки 2 — 13, из точки 3 — 12, из точки 4 — 11 и из точки 5 — 10 особей.

Был произведен подсчет частоты индуцированных микроядер в 1000 нор мохромных эритроцитах (НХЭ) периферической крови от каждой особи ма лой мыши (Apodemus uralensis). Оценку статистической значимости различий Таблица 9. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови малых мышей (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5). В скобках указаны абсолютные значения.

Рисунок 8. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Точки: точка 2 — лесополоса у ЧЗХУ; точка 3 — лесополоса у завода «Полимер»; точка 4 — озеро Ильмень (условный контроль); точка 5 —10 км от г. Чапаевска (условный контроль).

проводили с помощью t критерия Стьюдента с преобразованием Фишера.

Величина показателя, как и у рыжей полевки, оказалась существенно выше в точках 2 и 3 по сравнению с точками 4 и 5 (табл. 9, рис. 8). Различия между точками 2 и 4 статистически значимы (p0,01).

Оценка цитогенетического гомеостаза в популяциях домовой мыши по ча стоте аберраций хромосом свидетельствует о его нарушении в точках 2 и 3 по сравнению с условно контрольной точкой 5. В балльном выражении по пяти балльной шкале отклонения от нормы ситуация для домовой мыши в услов но контрольной точке соответствует норме, в точках 2 и 3 обнаружено значи тельное отклонение от условной нормы.

Данные микроядерного теста, характеризующего мутагенность среды, не смотря на некоторые межвидовые различия, однозначно свидетельствуют о неблагоприятности ситуации в точках 2 и 3.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о существенных изменениях в состоянии организма под действием исследуемого антропоген ного воздействия.

Иммунный статус Результаты получены В.И.Старостиным и Э.В.Чернышовой, Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН.

В рамках иммунологического подхода была проведена общая оценка им мунного статуса, исследована морфология клеток периферической крови и оценена функциональная активность иммунной системы.

Морфологические исследования клеток периферической крови Морфологические исследования проведены с использованием перифери ческой крови мышевидных грызунов — малой мыши (Apodemus uralensis) и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus). Отлов производился в четырех точ ках, подверженных антропогенному воздействию разной интенсивности: в точках 2, 3 и 4. Контролем служила точка 5. Объем выборок в точках составил:

точка 2 — 7 особей Cl. glareolus; точка 3 — 15 особей A. uralensis; точка 4 — особей Cl. glareolus и 5 особей A. uralensis; точка 5 — 8 особей A. uralensis.

Анализ лейкограмм периферической крови мышевидных грызунов из точек с разным уровнем техногенного загрязнения выявил ряд отклонений в морфологическом составе крови.

1) Во всех группах исследованных животных обнаруживаются незрелые, юные формы миелоцитов (0,5 1%), а также заметное количество палочкоя дерных лейкоцитов (в среднем 2 5%), что не свойственно нормальным лей кограммам мышей.

2) Во всех группах (кроме выборки из точки 5) заметно снижена доля сег ментоядерных нейтрофилов, особенно у животных из точек 2 и 3, где их со держание в 2,4 раза меньше нормы.

3) Число эозинофилов превышает норму в 2 4 раза.

4) В крови большинства животных из точек 3 и 4, а также у двух мышей из точки 2 выявляется группа лимфоидных клеток с необычными морфологичес кими признаками. Эти клетки характеризуются достаточно высоким соотноше нием цитоплазмы и ядра, выраженным перинуклеарным пространством, блед но голубой окраской цитоплазмы, в которой выступает азурофильная зернис тость в виде мелких распыленных гранул или более крупных включений темно вишневого или фиолетового цвета. Гранулы имеют тенденцию преимуществен ной локализации в центральной области клетки. Морфология наблюдаемых клеток позволяет отнести их к категории больших гранулярных (зернистых) лим фоцитов. Число таких клеток составляет в среднем 1,5 3%, достигая в отдель ных случаях 11 14%. В популяции лимфоидных клеток наблюдались также и дру гие клеточные формы, не встречающиеся обычно в периферической крови в норме. К их числу можно отнести лимфоциты с выраженной фрагментацией ядер, вследствие чего они иногда оказываются почти полностью разделенными на отдельные части. Подобные клетки в единичном количестве обнаруживают ся почти у всех животных из точки 4, и особенно заметны, достигая 3 4 %, у животных из точки 2. Кроме того, в крови животных из точек 2 и 3 выявляются единичные лимфоциты с признаками плазматизации (эксцентрично располо женное ядро, выраженное перинуклеарное пространство, резко базофильная цитоплазма), что свидетельствует об их активации.

5) В крови животных из всех изученных групп отмечается тенденция к по вышенному содержанию моноцитов. Необходимо отметить, что у значитель ной части моноцитов, особенно у животных из точек 2, 3 и 4, наблюдалась вакуолизация цитоплазмы, а также грубые азурофильные включения, что при давало этим клеткам сходство с макрофагами. Наблюдаемые изменения мо гут свидетельствовать о повышении фагоцитарной активности моноцитов, приводящей впоследствии к нарастанию дегенеративных процессов и гибели клеток.

6) Среди форменных элементов периферической крови у животных из то чек 2, 3 и 4 обнаруживаются (иногда в заметных количествах свыше 10%) клетки с патологически фрагментированным ядром и одновременно явлени ями кариолизиса. Возможно, морфология таких клеток обусловлена наруше ниями процесса сегментации нейтрофильных миелоцитов, либо связана с фрагментацией (и распадом) ядер агранулоцитов.

Обобщая приведенные выше отклонения морфологического состава пе риферической крови, можно прийти к заключению, что наибольшие отклоне ния от нормы выявляются в точке 3, а также в точках 2 и 4; точка 5 может счи таться относительно чистой. Необходимо отметить, однако, что среди 15 жи вотных, отловленных в точке 3, выявляется группа из 5 животных, у которых каких либо заметных отклонений в периферической крови не обнаружено, что, возможно, объясняется неравномерным загрязнением этой территории.

Общая оценка иммунного статуса Результаты получены Е.И.Исаевой, Институт вирусологии им. Д.И. Ивановского РАН.

Объектом исследования явилась периферическая кровь мышей в четырех группах из точек 2 (5 особей малой мыши Apodemus uralensis и 4 особи рыжей полевки Clethrionomys glareolus, выловленных 30 мая 1994 г., а также 4 особи A. uralensis и 4 особи Cl. glareоlus, пойманных 10 июня 1994 г.). Группа живот ных, обитающих в точке 3, состояла из шести малых мышей и пяти рыжих по левок. Группа животных из точки 4 включала 15 особей A. uralensis. Пять жи вотных A. uralensis представляли точку 5.

Показатели иммунного статуса каждой группы сопоставляются между собой и с показателями условно контрольных групп животных из точек 4 и 5.

В таблице 10 представлены результаты изучения иммунного статуса мы шевидных грызунов, обитающих в разных экологических зонах.

При анализе иммунограмм исследуемых групп животных выявлены суще ственные различия как в составе популяций клеток, так и в состоянии иммун ной системы.

Прежде всего необходимо отметить более низкое количество лейко цитов у животных из точек 2 и 3 по сравнению с выборками из точек 4 и 5.

Лейкопения у животных, обитающих в точках 2 и 3, обусловлена нейтро пенией, умеренно выраженной лимфопенией, при снижении содержания Т лимфоцитов, В лимфоцитов, Т хелперов, адгезивной и фагоцитарной активности нейтрофилов и значительном повышении количества нулевых клеток.

Анализ иммунограмм двух видов грызунов в разных экологических усло виях обитания показал различный характер реакции на воздействие внешней среды. Если сравнить иммунограммы животных, обитающих в точке 2, то вид но, что A. uralensis, по видимому, либо подвергаются меньшим нагрузкам со Таблица 10. Среднее число лейкоцитов (109/л L, X±m) у малой мыши (Apodemus uralensis) и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в выборках из разных точек (2 5).

В скобках приведены минимальные и максимальные значения.

стороны внешней среды, либо более устойчивы к воздействию неблагоприят ных факторов, чем Cl. glareolus. В то же время характер наблюдаемых изменений у A.uralensis и Cl. glareolus, выловленных в точке 2, был од нотипным. На фоне лейкопении установлены отклонения в содержании нейтрофилов — их количество понижено по сравнению с животными из точки 5. Обнаружено также снижение абсолютного числа лимфоцитов, сдвиг в сторону большего содержания нулевых клеток. На фоне измене ния формулы крови наблюдалась тенденция к понижению функциональ ной активности и количеств Т лимфоцитов, Т хелперов, абсолютного числа В лимфоцитов, фагоцитирующей и адгезивной активности нейт рофилов.

Указанные изменения в иммунограмме свидетельствуют о наличии вто ричной иммунологической недостаточности. Все эти признаки в сумме указы вают на резкое угнетение иммунной системы организма.

Та же картина наблюдается у A. uralensis и Cl. glareolus, обитающих в точ ке 3. У животных этой группы отмечена лейкопения, обусловленная низким содержанием нейтрофилов, низкое содержание Т лимфоцитов и В лимфо цитов, а также уменьшение числа Т хелперов, адгезивной и фагоцитарной активности нейтрофилов, повышение содержания нулевых клеток. Однако, индекс напряженности превышал фоновое значение (2,6 3,2, при среднем показателе 2,9). Сочетание фактора уменьшения адгезивной активности ней трофилов с высоким индексом нагрузки свидетельствует об активации им мунной системы.

Изменения в иммунограмме животных, обитающих в точке 4, связаны толь ко со снижением числа лимфоцитов.

Таким образом, наибольшие изменения выявлены у животных, обитаю щих в точке 2, у которых наблюдаются симптомы вторичного иммунодефици та. В менее экстремальных условиях обитания находятся животные из точки 3, у которых тем не менее отмечена та же тенденция к изменению иммунограм мы. Точка 4 более благоприятна для обитания.

Оценка функциональной активности иммунной системы В работе использовались рыжие полевки и малые мыши, отловленные в точках 2, 3, 4 и 5. Кроме того, животные из точки 2 были разбиты на 2 группы и исследованы дважды: через 5 и 14 суток после привоза.

Активность фактора некроза опухолей (ФНО) Появление в сыворотке ФНО является одним из наиболее ранних и дос товерных показателей активации клеток макрофагального ряда. В нормаль ных условиях ФНО в сыворотке не обнаруживается.

В данном эксперименте изучались сыворотки животных двух видов:

Cl. glareolus и A. uralensis. Сыворотки от взрослых самцов смешивали по 2 или 3 образца в одну пробу. Из точки 3 поступил материал только от самок, поэто му сравнивать результаты, полученные на сыворотках животных из точки 3, с остальными результатами неправомерно. Сравнению подлежали лишь резуль таты, полученные на животных из точек 2, 4, и 5. Забор сывороток осуществ лялся дважды: первый раз — на 5 день после поступления животных в лабора торный виварий, второй раз — через 9 дней после первого эксперимента.

В результате проведенных исследований было установлено, что ФНО ре гистрируется в сыворотке животных только одного из исследованных видов (Cl. glareolus) в точке 2 — 40,7±0,01 ед/мл в первом эксперименте и в точке 4 — 80±0,012 ед/мл во втором эксперименте (табл. 11).

Полученные результаты позволяют сделать вывод, что рыжие полевки, по видимому, более чувствительны к воздействию исследуемых факторов внеш ней среды, чем малые мыши.

Таблица 11. Активность ФНО в сыворотках грызунов, отловленных на территориях с разной сте пенью загрязнения.

Масса тимуса Существенных различий в массе тимуса у мышей A.uralensis из разных то чек выявлено не было (табл.12). У рыжих полевок (табл. 13) из точки 2 масса тимуса не отличалась от массы тимуса, наблюдаемой у животных точки 4, толь ко после 9 дневного содержания в виварии. Тимусы животных из точки 3 были несколько меньше тимусов полевок точки 4.

Таблица 12. Пролиферативная активность спленоцитов (имп/мин) и масса тимуса (мг) малых мышей (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

2 (5 дней после завоза) 6194±1135 68993±8669 (11,1)* 17975±4029 (2,9) 47±1, 2 (14 дней после завоза) 6146±1297 70426±6658 (11,5) 19643±2456 (3,2) 53±5, * В скобках дан индекс стимуляции Таблица 13. Пролиферативная активность спленоцитов (имп/мин) и масса тимуса (мг) рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) из разных точек (2 4).

2 (5 дней после завоза) 20997±1711 211542±16766 (10,1)* 44240±4864 (2,1) 43±6, 2 (14 дней после завоза) 20130±2002 147784±8032 (7,3) 18029±1583 (0,9) 77±11, * В скобках дан индекс стимуляции Пролиферативная активность лимфоцитов Спонтанная пролиферация спленоцитов У животных исследованных видов наблюдаются примерно одинаковые изменения спонтанной пролиферации спленоцитов в 4 изученных точках (табл. 12, 13). Наиболее сильная пролиферация зарегистрирована в точке 4, наи более слабая — в точках 2 и 3. Следует отметить, что эксперименты, проведенные через 5 и 14 суток после привоза грызунов, дали идентичные результаты.

Индуцированная пролиферация (реакция бласттрансформации) Способность реагировать на Т клеточный митоген у малых мышей (A. uralensis), выловленных в 3, 4 и 5 точках, была примерно одинаковой, тог да как у мышей, выловленных в точке 2, ответ был достоверно подавлен и не восстанавливался в течение 9 суток содержания в лабораторном виварии. Эти данные указывают на возможное нарушение Т звена иммунитета у животных, обитающих в точке 2.

У рыжих полевок из точек 2 и 3 реакция спленоцитов на конканавалин А была также ниже реакции спленоцитов полевок из точки 4, причем после де вятидневного содержания животных из точки 2 в виварии ответ их спленоци тов на КонА снижался, что подтверждает их большую чувствительность к не благоприятным воздействиям внешней среды, либо свидетельствует о боль шей загрязненности среды их обитания.

Таблица 14. Индексы отклонений значений ряда иммунологических показателей млекопитаю щих (C.g.— рыжая полевка, Clethrionomys glareolus, и A.u.— малая мышь, Apodemus uralensis) из раз ных точек (2 4).

Липополисахарид (ЛПС) — более слабый стимулятор лимфоцитов, чем конка навалин А. Поэтому на фоне высокой спонтанной пролиферативной активности лимфоцитов часто не удается получить высокий индекс стимуляции. В то же время отсутствие подавления спонтанной пролиферации после добавления в культуру липополисахарида может указывать на то, что спонтанно пролиферируют главным образом нечувствительные к липополисахариду клетки (т.е. Т лимфоциты).

Наиболее слабая реакция на липополисахарид выявлена у животных из и 3 точек, причем у рыжих полевок через 9 суток после пребывания в виварии ответ на ЛПС полностью отсутствовал, а у малых мышей в аналогичных усло виях, он, напротив, несколько усиливался.

Оценка общего состояния территорий производилась по формуле: ИО= (к о)/к, где к — значение исследуемого параметра в контрольной точке 5, о — значение того же параметра в опытной точке, ИО — индекс отклонения пара метра от условной нормы. В точках, принятых за контроль, ИО не превышает (по данным, полученным в различных районах России и Украины) 1,88±0,33.

Включить данные по ФНО в анализ не представляется возможным. Данные, полученные при анализе остальных параметров, приведены в табл. 14.

Таким образом, особенно сильные отклонения от нормы выявлены в точ ке 2, в точке 4 ситуация не отличается от контрольных значений.

Полученные данные позволяют сделать следующие выводы. Экологичес кие условия в точке 2 оказывают иммунодепрессирующее воздействие на спон танный пролиферативный потенциал спленоцитов мышевидных грызунов, а также на функциональную активность Т и В лимфоцитов. В точках 4 и 3 ста тистически значимых сдвигов в иммунной системе по сравнению с конт рольным уровнем не наблюдается.

Физиологический подход. Оценка процессов роста Результаты получены Г.А.Клевезаль, Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН.

Малая мышь (Apodemus uralensis) Исследованы верхние резцы малой мыши (Apodemus uralensis). Обьем выборок на исследованных участках составил: точка 2 — 19 особей, точка 3— особей, точка 4 — 20 особей и точка 5 — 20 особей.

Таблица 15. Возрастной соста выборок малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Возрастной состав исследованных выборок представлен в таблице 15. Воз растные группы были выделены по степени стертости коренных зубов.

Различия даже наиболее различающихся распределений 3 го и 5 го стати стически не значимы (r=0,93; I=5,14; p0,05).

Ширина предентина у всех мышей была больше в лабиально латеральной части полости пульпы. Распределения балльных оценок даны в табл. 16.

Сходство между распределениями невелико, распределение 2 статисти чески значимо отличается от всех остальных распределений:

r2 3 = 0,74; I = 16,6; p0, r2 4 = 0,59; I = 29,42; p0, r2 5 = 0,74; I = 13,44; p0,05.

По среднему баллу на особь четко объединяются группы 2+3 и группы 4+5.

Различия между ними статистически значимы (t=5,77, p0,001).

Интерглобулярный дентин либо отсутствовал, либо был выражен в малой, сред ней, редко в большой степени. Распределения балльных оценок даны в табл. 17.

Хотя по среднему баллу на особь группы 2 и 5 не различаются, они все же значимо различаются по распределению оценок: r = 0,76; I = 17/4; p0,05.

Нет различий по средним показателям и между объединенными выборка ми 2+3 и 4+5 (t=0,24).

Суточные слои в целом были хорошей контрастности. Распределения бал льных оценок степени четкости слоев в разных группах дано в таблице 18.

Таблица 16. Распределения балльных оценок ширины предентина выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Таблица 17. Распределения балльных оценок наличия интерглобулярного дентина выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Выборки 2 и 5 значимо не различаются (t=0,69), но значимые различия обнаружены между объединенными выборками 2+3 и 4+5 (t=2,03, p0,05).

Ширина суточных слоев варьировала от 10 до 16,6 мкм, средние значения для разных точек различались незначительно (табл. 19), но все же значимые различия обнаружены между объединенными выборками 2+3 и 4+5 (t=2,70, p0,05).

У некоторых особей были обнаружены узкие, шириной в 1 2 суточных слоя, полоски усиленной, акцентированной, окраски (по типу кальцио травмати ческой реакции дентина), от 0 до 4 полос у одной особи. Они встречались не часто, но все же чаще в выборках 2 и 3, чем в выборках 4 и 5 (табл. 20).

Различия между выборками 2 и 5 статистически значимы (t=1,98, p0,05).

Патологические изменения дентина были обнаружены только у 1 особи, из выборки 4. У нее были изменены форма полости пульпы, наружная поверх ность зуба, направление дентиновых канальцев. При этом не отличались от среднего ни четкость, ни ширина суточных слоев.

Ширина предентина в норме варьирует от половины до полной шири ны суточного слоя. Очень малая ширина предентина свидетельствует об уг нетении аппозиционной активности одонтобластов, большая ширина пре дентина связана с нарушением процесса нормальной его кальцинации.

Принимая нашу балльную оценку, при данной ширине суточных слоев сред няя ширина предентина должна была бы быть равной 4 баллам. Ширина предентина у мышей в точках 2 и 3 существенно меньше, а ширина у мы шей в точках 4 и 5 приближается к нормальной. Различия между этими дву Таблица 18. Распределения балльных оценок степени четкости суточных слое в выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Таблица 19. Ширина суточных слоев (латеральная + медиальная стенки резца), мкм, в выбор ках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

мя группами выборок статистически значимы (t=5,77; p0,001). Полученный результат дает основание говорить о некотором угнетении аппозиционной деятельности одонтобластов в точках 2 и 3. Это должно было бы привести к заметному уменьшению ширины суточных слоев у особей из этих точек, по скольку ширина суточных слоев является показателем интенсивности и про лиферационного, и аппозиционного роста резцов. Однако, ширина суточных слоев различалась мало, хотя и отмечено статистически значимое ее умень шение в точках 2+3. Статистически значимо, выборки 2+3 и 4+5 различались по четкости (контрастности) суточных слоев, которая отражает четкость суточ ного ритма роста скелета. В точках 4+5 четкость слоев была несколько выше.

Различий по количеству интерглобулярного дентина не выявлено.

Следовательно, между более загрязненными точками (2+3) и менее заг рязненными (4+5) не выявлено различий в характере кальцинации, но выяв лено слабое угнетение ростовых процессов в точках 2+3.

Четкий градиент, параллельный градиенту загрязнения, прослеживался в увеличении частоты встречаемости акцентированных полос дентина аналогич ных кальцио травматической реакции дентина. Кальцио травматическая ре акция дентина явление известное в одонтологии как неспецифический ответ дентина на широкий спектр воздействий, включая хирургическую травму зуба, резкое изменение уровня гормона в крови, введение ряда химических веществ в организм. Характер этих полос у мышей свидетельствует о сильном, но крат ковременном стрессирующем воздействии, гормональном или химическом.

Таблица 20. Частота встречаемости акцентированных полос в выборках малой мыши (Apodemus uralensis) из разных точек (2 5).

Млекопитающие (малая мышь, Apodemus uralensis) с участков с большим загрязнением показали статистически значимое угнетение процессов роста.

Кроме того, выявлено увеличение частоты случаев кратковременных сильных стрессирующих воздействий на мышей по мере увеличения степени загрязне ния места взятия выборки.

Оценка проводилась для двух видов млекопитающих при использовании ряда подходов. Результаты большинства использованных подходов дают до статочно четкую картину происходящих изменений. По большинству парамет ров у обоих видов обнаружены значительные различия между выборками из разных точек. Анализ популяций млекопитающих в первую очередь базиро вался на интегральной характеристике состояния организма по стабильности развития. Результаты, полученные для выборок из точек 2 и 3, расположенных вблизи предприятий, по большинству признаков статистически значимо от личаются от результатов, полученных для выборок из точек 4 и 5 (условный контроль). Степень изменения состояния млекопитающих в точках 2 и 3 соот ветствует 4 баллу пятибалльной шкалы отклонения от нормы (сильное откло нение от нормы), ситуацию в точках 4 и 5 можно охарактеризовать первым баллом (нормальное состояние).Использование генетических тестов (частота аберраций хромосом и микроядерный тест) также свидетельствует о небла гополучной ситуации в точках 2 и 3 (3 4 балл пятибалльной шкалы отклоне ния от нормы), где наблюдается повышенная мутагенная активность.

Различия между выборками 2+3 и 4+5 наблюдаются даже по показателям ростовых процессов, которые отличаются несколько меньшей чувствительно стью по сравнению с другими показателями, их изменения имеют место лишь при существенном отклонении в состоянии организма.

Заключение по наземным экосистемам Оценка, проведенная для растений и млекопитающих, свидетельствует о наличии серьезных негативных последствий воздействия города Чапаевска для здоровья среды. Эти изменения значительны (достигая критического пятого балла пятибалльной шкалы отклонений от нормы у растений). Этот пример демонстрирует одну из самых высоких степеней отклонения от нормы за всю нашу практику проведения таких оценок.

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Характеристика водных экосистем проводилась по модельным фоновым видам:

• рыб;

• земноводных.

Оценка водных экосистем проводилась в 5 базовых точках (см. раздел ме ста взятия проб).

РЫБЫ Оценка состояния популяций рыб проводилась с использованием двух подходов:

• морфологического (оценка уровня стабильности развития);

• цитогенетического (микроядерный тест).

В качестве дополнительных характеристик были использованы тесты:

• тест Эймса на мутагенную активность;

• гистология репродуктивной системы.

В качестве модельных обьектов были использованы два вида рыб:

• лещ (Abramis brama);

• плотва (Rutilus rutilus).

Стабильность развития Стабильность развития оценивали по уровню флуктуирующей асимметрии.

Лещ (Abramis brama) Объем выборок составил в точке 1 (р. Чапаевка, створ выше города) — особей, в точке 2 (городская зона отдыха) — 14 особей, в точке 3 (участок реки рядом с предприятием) — 13 особей, в точке 4 (место сброса сточных вод пред приятия) — 22 особи, в точке 5 (р. Чапаевка, створ ниже города) — 20 особей.

Для оценки стабильности развития леща (Abramis brama) были использованы 7 меристических признаков (Захаров и др., 2000).

Признаки 1 7, количество:

1 — лучей в грудных плавниках (17)*;

2 — лучей в брюшных плавниках (9);

3 — лучей в жаберной перепонке (3);

4 — жаберных тычинок на 1 й жаберной дуге (24 25);

5 — глоточных зубов (5);

6 — чешуй по боковой линии (прободенных сенсорными канальцами) (52 54);

7 — чешуй по боковой линии, до конца чешуйчатого покрова(52 54).

*В скобках указана условная «норма» (наиболее обычное значение или диапазон значений при знака), отклонения от которой учитывались как мелкие фенодевианты.

Дисперсия асимметрии для большинства признаков у леща оказалась ниже в выборках из обоих условно контрольных точек (точки 1 и 2), чем в осталь ных. Значения дисперсий у рыб из точки 3 для всех признаков выше (по трем признакам значимо, p0,01), чем в условно контрольных точках. Суммы ран гов (в соответствии с критерием Фридмана) для дисперсий в точках 1 5 оказа лись, соответственно: 13 12 30 22 28; (2=15,8; p0,01).

Два интегральных показателя стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак и средняя величина асимметрии) обнаружи вают сходную тенденцию: их величина возрастает от условно контрольных точек Рисунок 9. Величина интегрального показателя стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак) в выборках леща (Abramis brama) из разных точек (1 5).

Точки: точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка; точка 2 — городская зона отды ха, озеро Ильмень; точка 3 — участок р. Чапаевка, примыкающий к заводу химических удобрений;

точка 4 — район сброса сточных вод в р. Чапаевка (второй створ); точка 5 — створ ниже города (тре тий створ), р. Чапаевка.

(точки 1 и 2) к точкам 3 5 (рис. 9, табл. 21). По обоим интегральным показателям выборка леща из точки 1 (контроль) значимо отличается (p0,01) от точек 3, 4, 5.

По пятибалльной шкале оценки изменения состояния организма по ста бильности развития ситуация в точке 1 может быть охарактеризована как ус ловно нормальная (1 балл), в точке 2 как отклоняющаяся от нормы (3 балл) и в точках 3 5 как критическая (5 балл).

По среднему числу мелких фенодевиантов точка 1 (контроль), а также точ ки 4 и 5 статистически значимо отличаются от точки 3 (p0,05).

Плотва (Rutilus rutilus) Общий объем выборок составил в точке 1 — 17 особей, в точке 2 — 23 особи, в точке 3 — 20 особей, в точке 4 — 10 особей, в точке 5 — 20 особей.

Таблица 21. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак — А, средняя величина асимметрии на признак — Б и среднее чис ло мелких фенодевиантов на признак — В) в выборках леща (Abramis brama) из разных точек (1 5).

Для оценки стабильности развития плотвы (Rutilus rutilus) были использованы 6 меристических признаков (Захаров и др., 2000).

Признаки 1 6 — количество:

1 — лучей в грудных плавниках (17 18)*;

2 — лучей в брюшных плавниках (9);

3 — лучей в жаберной перепонке (3);

4 — жаберных тычинок на первой жаберной дуге (12);

5 — чешуй по боковой линии ( прободенных сенсорными канальцами) (41 42);

6 — чешуй по боковой линии, до конца чешуйчатого покрова (40 43).

*В скобках указана условная «норма» (наиболее обычное значение или диапазон значений при знака), отклонения от которой учитывались как мелкие фенодевианты.

Дисперсии асимметрии по всем признакам оказались выше в выборках из точек 3 и 5, чем в точках 1 и 2 (значимо выше (p0,05) не более, чем по признакам). При использовании непараметрического критерия Фридмана асимметрия в популяции выражается суммой ранжированных значений дис персий асимметрии. Для популяций из точек 1 5 эти значения были: 17 9,5 22,5 (2 = 8,04, df 4, p0.05). Низкая сумма рангов для точки 4 может быть следствием малого объема выборки (10 экз.).

Два интегральных показателя стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак и средняя величина асимметрии) обнаружи вают сходную тенденцию: их величина минимальна в условно контрольной точке Рисунок 10. Величина интегрального показателя стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак) в выборках плотвы (Rutilus rutilus) из разных точек (1 5).

Точки: точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка; точка 2 — городская зона отды ха, озеро Ильмень; точка 3 — участок р. Чапаевка, примыкающий к заводу химических удобрений;

точка 4 — район сброса сточных вод в р. Чапаевка (второй створ); точка 5 — створ ниже города (тре тий створ), р. Чапаевка.

Таблица 22. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак — А, средняя величина асимметрии на признак — Б и среднее чис ло мелких фенодевиантов на признак — В) в выборках плотвы (Rutilus rutilus) из разных точек (1 5).

1 и возрастает в точках 2 5 (рис. 10, табл. 22). По обоим интегральным показателям выборка плотвы из точки 1 (контроль) значимо отличается (p0,05) от точек 3, 4, 5.

По пятибалльной шкале оценки отклонений состояния организма по ста бильности развития ситуация в точке 1 может быть охарактеризована как условно нормальная (1 балл), в точке 2 как существенно отклоняющаяся от нормы (4 балл), в точке 3 как критическая (5 балл), в точке 4 как суще ственно отклоняющаяся от нормы (4 балл), в точке 5 как отклоняющаяся от нормы (3 балл).

Другой интегральный показатель стабильности развития — среднее число мелких фенодевиантов также оказался значимо выше (p0,01) в выборке из точки 3, чем в других исследованных точках (точки 1, 2, 4 и 5).

Морфологический анализ выявил нарушения стабильности развития у изу ченных рыб в точках 2 5, по сравнению с точкой 1, расположенной выше г. Ча паевска по течению и условно рассматриваемой в качестве контрольной. В бал льном выражении по пятибалльной шкале отклонения от нормы ситуация для всех исследованных видов в условно контрольной точке 1 соответствует норме (1 балл), в точках 3, 4 и 5 субкритической или критической (4 5 балл).

Анализ стабильности развития у плотвы и леща, показал что, в точке 2 (оз.

Ильмень) использовавшейся в качестве условного контроля, рыбы характе ризуются существенными отклонениями некоторых показателей от нормы, соответствующими 3 4 баллам.

Цитогенетический гомеостаз. Микроядерный тест Результат получен С.Т. Захидовым, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет.

Микроядерный тест проводился для одного вида рыб.

Лещ (Abramis brama) Анализ проводился для выборок из трех точек: 1, 3 и 5. В каждой точке ис следовалось по 10 особей.

Данные представлены на рис. 11 и в табл. 23. Мутагенная активность всех использованных проб относительно невысока и находится в пределах услов Рисунок 11. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови леща (Abramis brama) из разных точек (1, 3, 5).

Точки: точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка; точка 3 — участок р. Чапаевка, примы кающий к заводу химических удобрений; точка 5 — створ ниже города (третий створ), р. Чапаевка.

ной нормы. Повышенной мутагенной активностью среди сравниваемых вы борок выделяется точка 1, расположенная выше по течению реки, относитель но города, что свидетельствует о неблагополучном общем фоновом состоя нии в исследуемом регионе.

В целом, полученные результаты согласуются с данными другого теста — теста Эймса об отсутствии явного мутагенного эффекта в точках 3 и 5.

Оценка мутагенной активности. Тест Эймса Результаты получены С.В.Котелевцевым, МГУ им. М.В.Ломоносова, биологический факультет.

Наименее информативным объектом с точки зрения накопления мутаген ных соединений из водной среды является плотва. Она накапливает в основ ном прямые мутагенные соединения типа сдвига рамки считывания, которые имеются в акваториях 2 — 5 точек (ТА 98), и типа замены оснований (ТА 100) — в 4 точке. Промутагенные соединения в тканях кишечника плотвы обнаруже ны на обоих тестерных штаммах в 4 точке.

Лещ аккумулирует прямые мутагены во всех исследуемых точках (ТА 98) и в 4 точке прямые мутагены типа замены оснований (ТА 100). Промутагенные ксенобиотики обоих типов накапливаются в тканях кишечника леща практи чески во всех исследуемых точках. Это отличие, по видимому, можно объяс нить особенностями питания этого вида рыбы.

1. Во всех пяти обследованных точках в тканях рыб обнаружены прямые и промутагенные ксенобиотики.

2. Накопление прямых мутагенов (ТА 98 и ТА 100) в тканях кишечника плотвы и леща пяти исследуемых точек акваторий г.Чапаевска происходит Таблица 23. Частота эритроцитов с микроядрами, в ‰, в периферической крови лещей (Abramis brama) из разных точек (1, 3, 5). В скобках указаны абсолютные значения.

сходным образом. Прямые мутагены типа замены оснований (ТА 98) об наруживаются во всех пяти точках, а мутагенная активность тестерного штамма ТА 100 выявлена только в точке 4.

3. Промутагенные ксенобиотики аккумулируются в значительном ко личестве только у лещей и во всех пяти исследуемых точках. В кишечни ке плотвы промутагенные соединения (ТА 100) накапливаются только в точке 4.

4. Во всех пяти обследованных точках обнаружены прямые и прому тагенные ксенобиотики; наиболее загрязненной можно считать точку 4.

Гистология репродуктивной системы Результаты получены Н.В.Акимовой, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.

На основании детального морфологического исследования состояния гонад и половых клеток у разных видов рыб — плотвы (Rutilus rutilus), крас ноперки (Scardinius erythrophtalmus), леща (Abramis brama), выловленных в различных местах (точках) их обитания, можно сделать следующее зак лючение:

1. Наибольшее количество различных нарушений в гамето и гонадогенезе в одних и тех же точках обнаружено у плотвы, наименьшее — у леща. Возмож но, это связано с тем, что среди лещей в основном были молодые, неполовоз релые особи с гонадами на ранних стадиях развития. По нашим наблюдениям обычно различным нарушениям наиболее подвержены более продвинувши еся в своем развитии половые клетки.

2. В точке 1 меньше трети самок плотвы (две из семи) имели отклонения от нормального развития гонад и половых клеток: большое количество остаточ ной икры после нереста и дегенерация 8 10% ооцитов цитоплазматического роста следующей генерации половых клеток. У всех самцов плотвы отмеча лись аномалии: лопастное строение семенников, локальное разрушение се менных канальцев и лизис части сперматогониев.

Среди самок и самцов леща только по одной особи (из шести каждого пола — 1/6 часть особей), у которых выявлены отклонения от нормального разви тия: у самки было выметано только 19% икры; у самца были обнаружены не большие локальные разрушения семенных канальцев и замещение генера тивной части гонады соединительной тканью.

В точке 2 у двух самок плотвы (из шести) в гонадах отмечено наличие от до 48% остаточных икринок, не выметанных при нересте. У четырех самцов плотвы (из пяти) выявлены локальные разрушения семенных канальцев и об разование полостей, кроме того, наличие капсулированных образований в гонадах и их лопастное строение.

У одной самки леща (из трех) около 50% ооцитов были деформированы, что служит показателем нарушения прочности их оболочек. У всех самцов леща — нормальное развитие гонад и половых клеток.

В точке 3 у всех самок красноперки (7 экз.) были деформированы ооциты старшей генерации и у четырех из них отмечалась резорбция 6 13% желтко вых ооцитов. У двух самцов красноперки (из трех) обнаружены локальные разрушения семенных канальцев и образование полостей в гонадах.

У всех особей леща (пять самок и четыре самца) микроструктуры гонад и половых клеток были в норме.

Следует отметить, что выявленные в гонадах единичных самок плотвы (в точках 1 и 4), а также самца леща (в точке 2) капсулы личинок паразитов мы не включили в аномалии. Однако в ихтиологической практике существует мне ние, что заражению паразитами, как правило, в первую очередь подвергают ся ослабленные особи.

В точке 4 три из семи обследованных самок плотвы имели различные ано малии в строении гонад и половых клеток: массовая резорбция желтковых ооцитов (90%), дегенерация части молодых ооцитов — цитоплазматического роста (11%), значительные скопления форменных элементов крови также сви детельствуют о неблагополучном состоянии гонад. У самцов только у одной особи плотвы (из трех) выявлены небольшие отклонения от нормального раз вития гонад.

У самок и самцов леща отклонений от нормального развития гонад и по ловых клеток не обнаружено.

В точке 5 у всех самок плотвы и леща картина гамето и гонадогенеза была нормальной. Однако у обоих обследованных самцов плотвы выявлено локаль ное разрушение стенок семенных канальцев и образование в гонадах полос тей, а также наличие капсулированных образований не выясненной природы.

У одного самца леща (из четырех) было обнаружено замещение генератив ной части гонады соединительной тканью.

3. Таким образом, как следует из вышеприведенных результатов морфологи ческого исследования, во всех точках (местах обитания) присутствуют особи рыб с различными аномалиями в развитии половых клеток и желез, у одних их боль шее количество, у других меньшее, что свидетельствует о неблагополучном су ществовании этих популяций рыб. По степени уменьшения нарушений в разви тии репродуктивной системы рыб места обитания (точки) можно распределить в следующем порядке: 4, 3, 2, 1, 5. При этом наиболее серьезные нарушения отме чены в точке 4, затем в точке 3, при примерно сходной ситуации в точках 2, 1, 5.

Оценка проводилась для двух видов рыб при использовании ряда подхо дов. Результаты большинства использованных подходов дают достаточно чет кую картину происходящих изменений. По большинству параметров обнару жены значительные отличия между исследованными точками.

Анализ популяций рыб в первую очередь базировался на интегральной характеристике состояния организма по стабильности развития. Значимые различия между выборками рыб из точки 1 (условный контроль, первый балл по пятибалльной шкале отклонений) и выборками из других точек выявлены по большинству признаков. Степень отклонений в состоянии рыб от условной нормы во второй точке соответствует для разных видов третьему — четверто му баллу пятибалльной шкалы отклонений от нормы (очевидное отклонение от нормы), в точке 3 (участок реки Чапаевка у завода химических удобрений) ситуацию можно охарактеризовать пятым баллом, в точке 4 (участок р. Чапа евки в районе сброса сточных вод) отклонения соответствуют четвертому — пятому баллу (критическое состояние), в точке 5 (участок реки ниже города) диапазон отклонений больше — от третьего до пятого балла. В точках 3 и обращает на себя внимание факт значительного возрастания частоты различ ных как мелких, так и более существенных, отклонений от нормы в строении различных морфологических структур.

Использование генетических тестов (микроядерный тест и тест Эймса) сви детельствует о неблагополучии и условно контрольных точек (1 и 2), где на блюдается повышенная мутагенная активность. В то же время отсутствие яв ного мутагенного эффекта в точках наибольшего загрязнения (3 5) свидетель ствует о важности интегральной оценки здоровья среды, демонстрируя, что в ряде случаев крайне серьезное нарушение состояния организма может наблю даться и при отсутствии явных генетических изменений и, напротив, повы шенная мутагенная активность не всегда может иметь прямой эффект в изме нении общего состояния организма.

Ориентировочная оценка состояния репродуктивной системы свидетель ствует о наличии определенных патологических изменений во всех исследо ванных точках. При наиболее сильных нарушениях в точках 3 и 4. В то же вре мя выявление определенных направленных различий требует специального длительного анализа путем сравнения достаточного материала по разным по ловым и возрастным группам.

В целом состояние популяций рыб, населяющих участок р. Чапаевка в чер те города (точки 3 и 4) можно оценить как чрезвычайно неблагополучное вследствие сильной антропогенной нагрузки. Районы озера Ильмень (точка 2) и створа на р. Чапаевка ниже города (точка 5), хотя и в меньшей степени подвергаются антропогенному воздействию, также не могут быть признаны благополучными.

ЗЕМНОВОДНЫЕ

Интегральная оценка состояния популяций проводилась с использовани ем следующих подходов:

• морфологического (оценка уровня стабильности развития);

• цитогенетического (микроядерный тест);

• иммунологического (общая оценка иммунного статуса и анализ морфоло гии клеток периферической крови).

Для характеристики экосистем в качестве модельного объекта был исполь зован фоновый вид бесхвостых амфибий:

• озерная лягушка (Rana ridibunda).

Стабильность развития Оценку стабильности развития проводили по уровню флуктуирующей асимметрии.

Озерная лягушка (Rana ridibunda) Объем выборок в точках составил: точка 1 — 10 особей; точка 2 — 14 особей;

точка 3 — 11 особей; точка 4 — 9 особей.

Для оценки стабильности развития были использованы 13 морфологических признаков (Заха 1 — число полос на бедре (0)*;

2 — число пятен на бедре (1 2);

3 — число полос на голени (0 2);

4 — число пятен на голени (2 3);

5 — число полос на стопе (2 4);

6 — число пятен на стопе (0 2);

7 — число пятен на спине (3 8);

8 — число белых островков на плантарной поверхности 2 го пальца (0);

9 — число белых островков на плантарной поверхности 3 го пальца (0);

10 — число белых островков на плантарной поверхности 4 го пальца (4 5);

11 — число пор на плантарной поверхности четвертого пальца (5 13);

12 — число зубов на межчелюстной кости (10 11);

13 — число зубов на сошнике (2 4).

*В скобках указана условная «норма» (наиболее обычное значение или диапазон значений при знака), отклонения от которой учитывались как мелкие фенодевианты.

Дисперсии асимметрии оказались выше в точках 2, 3 (по 9 признакам) и (по 10 признакам), чем в контрольной точке 1. Для двух признаков из точек 2 и 3 различия с контрольной точкой статистически значимы (p0,01 и p0,05).

При использовании непараметрического критерия Фридмана об уровне асим метрии в сравниваемых выборках можно судить по сумме ранжированных зна чений дисперсий. Для популяций из точек 1 4 эти значения были: 24 37 32 37.

Рисунок 12. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асиммет ричного проявления на признак) в выборках озерной лягушки (Rana ridibunda) из разных точек (1 4).

Точки: точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка; точка 2 — городская зона отды ха, озеро Ильмень; точка 3 — участок р. Чапаевка, примыкающий к заводу химических удобрений;

точка 4 — район сброса сточных вод в р. Чапаевка (второй створ).

Данные по интегральным показателям стабильности развития хорошо со гласуются с результатами анализа дисперсий асимметрии (рис. 12, табл. 24).

Величина интегрального показателя стабильности развития (средняя час тота асимметричного проявления на признак) оказалась наибольшей в точке 4 (место сброса сточных вод) (табл. 24, рис. 12). По пятибалльной шкале оценки отклонений стабильности развития от нормы ситуация здесь соответствует пятому баллу (критическое состояние). В условно контрольных точках 1 и уровень отклонений от нормы соответствует второму баллу, в точке 3 — тре тьему баллу. Результаты, полученные для выборок из точек 1 и 2, статистичес ки значимо ниже, чем в точках 3 и 4 (p0,05).

Сходные результаты получены и с помощью двух других интегральных пока зателей. Средняя величина асимметрии на признак в выборке лягушек из точки Таблица 24. Величина интегральных показателей стабильности развития (средняя частота асим метричного проявления на признак — А, средняя величина асимметрии на признак — Б и среднее число мелких фенодевиантов на признак — В) в выборках озерной лягушки (Rana ridibunda) из раз ных точек (1 4).

ниже, чем в точках 2, 3 и 4. Количество мелких фенодевиантов также мини мально в точке 1 (различия с точками 2 и 3 статистически значимы, p0,05).

Проведенная оценка свидетельствует о нарастании степени нарушения ста бильности развития амфибий (от 2 го до 5 го балла) в градиенте возрастания загрязнения водоемов. Наиболее существенное нарушение стабильности раз вития наблюдается в популяции, подверженной наиболее сильному антропо генному воздействию. Причем уровень этих отклонений соответствует 5 бал лу пятибалльной шкалы отклонений от нормы.

Цитогенетический гомеостаз. Микроядерный тест Микроядерный тест проводили для одного вида земноводных.

Озерная лягушка (Rana ridibunda) Микроядерный тест был проведен для выборок из трех точек, объем вы борок при этом составил: в точке 1 — 11 особей, точке 2 — 8 особей, точке 3 — особей. У каждой особи проанализировано по 2 000 эритроцитов.

Были получены следующие результаты: в точке 1 частота клеток с микрояд рами составила 3,00 ‰, в точке 2 — 1,50 ‰, в точке 3 — 5,33 ‰ (рис. 13).

Были выявлены статистически значимые различия между всеми тремя вы борками: 1 2 (p0,01); 1 3 и 2 3 (p0,001).

Рисунок 13. Частота микроядерных клеток, в ‰, в нормохромных эритроцитах (НХЭ) озерной лягушки (Rana ridibunda) из разных точек (1 3).

Точки: точка 1 — створ выше города (первый створ), р. Чапаевка; точка 2 — городская зона отды ха, озеро Ильмень; точка 3 — участок р. Чапаевка, примыкающий к заводу химических удобрений.

Иммунный статус В рамках иммунологического подхода проводилась общая оценка им мунного статуса и морфологические исследования клеток периферической крови.

Морфологические исследования клеток периферической кро ви озерной лягушки (Rana ridibunda) Результаты получены В.И. Старостиным и Э.В. Чернышовой, Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН.

Кровь получали пункцией сердца животных, вскрытых в лабораторных ус ловиях. Использовали по 5 10 животных из каждой точки.

Анализ лейкограмм периферической крови выявил заметное снижение процентного содержания клеток нейтрофильного ряда во всех изученных груп пах (точки 1 3). Так, в точке 3 среднее число нейтрофилов оказалось суще ственно меньше известных из литературы значений нормы (26,5%). У живот ных из точки 2, а также из точки 1 отмечается еще более выраженная нейтро пения, при которой число сегментоядерных нейтрофилов может достигать крайне низких значений — 0,5 1%.

Вместе с тем наряду с падением общего числа нейтрофильных гранулоци тов отмечается «сдвиг влево», т.е. присутствие незрелых форм — миелоцитов, юных и палочкоядерных нейтрофилов; число последних может достигать у отдельных животных значительных величин — до 7 10% (в точке 3). Необхо димо отметить, что в популяции нейтрофильных гранулоцитов как среди зре лых (сегментоядерных), так и молодых (юных и палочкоядерных) клеточных форм часто встречаются характерные патологические изменения в виде сет чатой структуры цитоплазмы.

У животных из точки 2, а также из точки 3 повышенным оказалось число эозинофилов — 10% и 13% соответственно (при норме 6%). Среди клеток эози нофильного ряда нередки юные формы — эозинофильные миелоциты, встречающиеся примерно у половины животных из всех изученных точек. Чис ло базофилов у животных всех изученных групп, особенно из точек 2 и 1, было снижено по сравнению с нормой, составляющей по литературным данным 23%.

В крови животных из точки 2 обнаружено повышенное содержание моноцитов.

Анализ лейкограмм показал также, что в периферической крови могут быть выявлены бластные формы в виде крупных лимфоидных клеток с резко выра женной базофилией цитоплазмы. Подобные клеточные формы встречались в единичном количестве у животных из точки 1 и чаще (1 2%) — у животных из точки 2.

Таким образом, проведенный цитоморфологический анализ периферичес кой крови амфибий свидетельствует о том, что длительное обитание живот ных в условиях интенсивного техногенного загрязнения приводит прежде всего к резкой нейтропении, вызванной, по всей вероятности, угнетением нейтро фильного ростка гемопоэза. Вместе с тем наряду с изменениями деструктив ного характера наблюдаются и признаки активизации как процессов крове творения (появление юных форм гранулоцитов, бластных клеток лимфоид ного ряда), так и защитных свойств крови (эозинофилия, моноцитоз).

Обобщая выявленные изменения морфологического состава перифери ческой крови у исследованных животных, можно заключить, что влияние тех ногенного загрязнения выражено в той или иной степени во всех исследован ных точках.

Общая оценка иммунного статуса озерной лягушки (Rana ridibunda) Результаты получены Е.И.Исаевой, Институт вирусологии им. Д.И.Ивановского РАН.

Объектом исследования явилась периферическая кровь озерной лягушки (Rana ridibunda). Были проанализированы выборки из точек 1, 2 и 3. Объем выборок в точках составил: точка 1 — 10 особей; точка 2 — 5 особей; точка 3 — особей и дополнительно 8 особей остромордой лягушки (Rana arvalis).

При рассмотрении иммунограмм лягушек установлен лейкоцитоз (табл. 25) в точке 1, обусловленный выраженным моноцитозом и умеренной эозино филией при снижении количества нейтрофилов, способности нейтрофилов к фагоцитозу, снижении содержания Т лимфоцитов и Т хелперов, возрас тании количества нулевых клеток. Увеличение количества моноцитов может рассматриваться как благоприятный симптом, но в связи с тем, что моноци тоз сопровождается нейтропенией, эти изменения свидетельствует о возмож ной интоксикации. Степень снижения фонового уровня индекса напряжен ности (менее 2) у животных этой группы свидетельствуют о наличии вторич ной иммунологической недостаточности, что указывает на угнетение иммун ной системы организма.

Иммунограммы лягушек из точки 2 отличаются меньшими негативными изменениями. У лягушек этой группы установлена лейкопения, обусловлен ная понижением количества содержания нейтрофилов, лимфоцитов и уме ренным повышением количества моноцитов и эозинофилов. Кроме того, от мечено повышение содержания нулевых клеток и понижение адгезивной и фагоцитарной активности нейтрофилов. О нарушении баланса взаимосвязей показателей иммунной системы животных свидетельствует индекс нагрузки (более 2,0), что позволяет предположить фазу активации иммунной системы при адаптации организма к неблагоприятным условиям у лягушек, обитаю щих в этой экологической зоне.

Таблица 25. Среднее значение показателя содержания лейкоцитов у двух видов лягушек из раз ных точек (1 3), в скобках даны минимальные и максимальные значения показателей в группах.

Близкий к нормальному баланс параметров иммунной системы выявлен у животных из точки 3. Однако необходимо отметить повышенное содержание нулевых клеток у животных из этой точки.

По характеру изменений показателей иммунной системы можно предпо ложить более активное воздействие химических агентов на животных из точ ки 1. Состояние иммунной системы особей из точек 2 и 3 свидетельствует о стадии адаптации организма лягушек в токсичной среде обитания. Измене ние некоторых показателей у особей из точки 3 позволяет предположить на личие последствий негативного воздействия внешней среды в прошлом.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«Труды БГУ 2012, том 7, часть 1 Обзоры УДК 577.15.086.83 ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Юрин Владимир Михайлович, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры физиологии и биохимии растений биологического факультета Белгосуниверситета e-mail: Yurin@bsu.by Область научных интересов – ксенобиология, биофизика, биотехнология растений. Ввиду ограниченных...»

«x_former_exe_boock1.qxd 30.06.2004 8:02 1 РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ x_former_exe_boock1.qxd 30.06.2004 8:02 2 3 Введение Информация о мануальной терапии стр. 8 Добро пожаловать в мир XFormer/EXE стр. 8 Противопоказания к использованию XFormer/EXE стр. 9 Электростимуляция История электростимуляции стр. 12 Об электростимуляции: основные принципы стр. Биологическое описание мышечной системы стр. Типы мышечных волокон стр. Иннервация мышц стр. Элементы электрофизики стр. Электрические параметры и...»

«Владыка А.  С., Шандра  А.  А., Хома  Р.  Е., Воронцов В.  М. Ноцицепция и  антиноцицепция (теория и практика) Винница Каштелянов А. И. 2012 УДК 612.015+616-089.5 ББК 81.411.1-32 Н 93 Авторский коллектив: А. С. Владыка — доктор мед. наук, профессор кафедры анестезиологии и интенсивной терапии с последипломной подготовкой Одесского национального медицинского университета, заслуженный врач Украины; А. А. Шандра — доктор мед. наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной физиологии Одесского...»

«ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 11 2013 Вып. 2 ВНУТРЕННИЕ БОЛЕЗНИ УДК 612.017.11+616.097+616.42+576.8 А. Ш. Зайчик, А. Б. Полетаев, Л. П. Чурилов 1 ЕСТЕСТВЕННЫЕ АУТОАНТИТЕЛА, ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ И ПРЕВЕНТИВНАЯ МЕДИЦИНА В предыдущем номере Вестника СПбГУ. Серия 11 опубликована наша обзорнотеоретическая статья об аутораспознавании как основной физиологической функции адаптивной иммунной системы (АДИС) [1]. Данная публикация является продолжением темы применительно к  прикладным...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ФОТОСИНТЕЗУ РАН ОБЩЕСТВО ФИЗИОЛОГОВ РАСТЕНИЙ РОССИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ им. К.А. ТИМИРЯЗЕВА РАН VIII МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ 2-5 октября 2012 г. ПРОГРАММА МОСКВА – 2012 ИНСТИТУТ-ОРГАНИЗАТОР СИМПОЗИУМА: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ...»

«МИКРОЭЛЕМЕНТЫ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Булыгин С.Ю., Демишев Л.Ф., Доронин В. А., Заришняк А.С., Пащенко Я.В., Туровский Ю.Е., Фатеев А.И., Яковенко М.М., Кордин А.И. МИКРОЭЛЕМЕНТЫ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ (Издание третье, переработанное и дополненное) Под редакцией доктора с.-х наук, профессора, чл.-кор. УААН С.Ю. Булыгина Дніпропетровськ Січ 2007  МИКРОЭЛЕМЕНТЫ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ ББК 42.3 М59 Булыгин С.Ю., Демишев Л.Ф., Доронин В. А., Заришняк А. С., Пащенко Я.В., Туровский Ю.Е, Фатеев А.И.,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ МОЗЫРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. И. П. ШАМЯКИНА Кафедра природопользования и охраны природы ДЛИННОПАЛЫЙ РАК – ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЙ ОБЪЕКТ ПРОМЫСЛА И АКВАКУЛЬТУРЫ ПРАКТИКУМ для студентов специальности Биология с дополнительными специальностями Мозырь 2008 УДК 639.517 (076) ББК 47.2Я73 Составитель: Н. А. Лебедев, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры природопользования и охраны природы УО МГПУ...»

«СРЕДНЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК, А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА УЧЕБНИК Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования 6-е издание, переработанное и дополненное Москва Издательский центр Академия 2011 УДК 611(075.32) ББК 28.706я723 Г12 Рецензенты: заведующий кафедрой анатомии человека Санкт-Петербургского государственного...»

«СОЦИАЛЬНАя АНТРОПОЛОГИя В.А. Дмитриев ПРОСТРАНСТВеННО-ВРеМеННОе ПОВеДеНИе В ТРАДИЦИОННОЙ КУЛЬТУРе НАРОДОВ СеВеРНОГО КАВКАзА: РеГИОНАЛЬНыЙ АСПеКТ Рассматриваются проблемы соотношения принципов хронотопа, присущего менталитету традиционного общества и его культуры, и региональных особенностей природно-культурной среды. Анализируются особенности топологического пространства и континуального времени традиционной культуры народов Северного Кавказа, приемы и преобразования их в мерные, а также...»

«Log 1. ЦЕЛИ И ВОЗМОЖНОСТИ Обыватели называют их Чужими, некоторые зовут их ксеноморфами, но научное сообщество дало им имя. Linguafoeda Acheronsis. Это научное название для инопланетного вида запатентовал Гропиус Лысенко — известный биохимик корпорации Уэйланд-Ютани. Имя прижилось, и в большинстве лабораторий Чужие именуются так же, хотя это название постоянно соревнуется в популярности с ксеноморфом или просто ксено. Как вид ксеноморфы до сих пор пребывают под покровом тайны и незнания. Они...»

«ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ В.К. Жиров Связь времен. К 80-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина... 4 Е.А. Святковская, Декоративные экспозиции на территории Полярно-альпийского ботанического садаН.Н. Тростенюк, института: прошлое и настоящее.. 15 О.Б. Гонтарь Н.А.Константинова, Итоги научно-исследовательских работ лаборатории флоры и растительных ресурсов О.А. Белкина, (ПАБСИ) за первое десятилетие XXI века.. 21 Е.А. Боровичев, Д.А. Давыдов, Т.П. Другова,...»

«Р. П. Самусев, Н. Н. Сентябрёв АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Рекомендовано ГОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет имени И. М. Сеченова в качестве учебного пособия для студентов учреждений среднего профессионального образования Москва Мир и Образование УДК 611:612(075.32) ББК 28.706+28.707.3я723 С17 Издано при финансовой поддержке Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям в рамках Федеральной целевой программы Культура России (2012—2018 годы) Получена...»

«ХИМИКОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ: СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ И ТЕХНОЛОГИИ В ПОДГОТОВКЕ КАДРОВ Содержание ФОРМИРОВАНИЕ НАУЧНОГО МЫШЛЕНИЯ СТУДЕНТОВ КАК НЕОТЪЕМЛИМАЯ ЧАСТЬ НЕПРЕРЫВНОГО МНОГОУРОВНЕВОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА Анилова Л.В. ПОСТРОЕНИЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПО НЕОРГАНИЧЕСКОЙ И АНАЛИТИЧЕСКОЙ ХИМИИ НА МЛАДШИХ КУРСАХ ПРИ ПОДГОТОВКЕ БАКАЛАВРОВ Брыткова А.Д., Анисимова Ж.П. ФОМИРОВАНИЕ ОБЩЕКУЛЬТУРНЫХ И ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ КОМПЕТЕНЦИЙ У СТУДЕНТОВ АРХИТЕКТУРНО -...»

«http://www.kudoist.ru 1 Рациональное питание спортсменов. П.И. Пшендин ОБ АВТОРЕ Автор книги - один из ведущих специалистов по биохимии и физиологии питания спортсменов, кандидат биологических наук Анатолий Иванович Пшендин. После окончания ЛГУ более 30 лет посвятил проблеме питания спортсменов, работая сотрудником НИИ физической культуры и спорта. Разрабатывал программы по питанию национальных команд СССР и России при подготовке к ответственным соревнованиям на национальных и мировых...»

«Книга представляет собой всемирно известное руководство по топической диагностике в неврологии Петера Д у уса. Она выдержала 8 изданий на немецком языке, была переведена на английский (4 издания), франц узский, испанский, португальский, китайский, японский (4 издания), греческий, индонезийский, турецкий и польский языки. Первое русское издание вышло в 1996 г. Данное, второе, издание, вышедшее более чем после 12-летнего перерыва, представляет собой перевод полностью переработанной последней...»

«РЕШЕНИЯ Ученого совета ПГУ от 30 апреля 2009 г. (протокол № 11) 1. Объявить выборы заведующего кафедрой биологии и экологии человека 2. Считать избранными на должности заведующих кафедрами: Вольскую Ольгу Викторовну – на должность заведующей кафедрой специальной педагогики и психологии Машинскую Наталью Викторовну – на должность заведующей кафедрой уголовного права и процесса Шинкареву Елену Юрьевну – на должность заведующей кафедрой гражданского и предпринимательского права 3. Считать...»

«УТВЕРЖДАЮ: Председатель Омской региональной Общественной экологической организации Земля – наш общий дом Н.А. Поползухина. 2011 г. ОТЧЕТ о выполнении работы по теме: И ВЫПОЛЕНИЕ МЕРОПРИЯТИЯ ПО ОРГАНИЗАЦИЯ ОРГАНИЗАЦИИ И ПРОВЕДЕНИЮ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ОБЪЕКТОВ РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА, ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ в 2007гг. Научный руководитель: д.б.н., профессор Г.Н. Сидоров Омск – 2011 Список исполнителей По разделу Животные Руководитель раздела, профессор кафедры...»

«Российское респираторное общество Федеральные клинические рекомендации по диагностике и лечению бронхиальной астмы 2013 2 Коллектив авторов Чучалин Александр Григорьевич Директор НИИ пульмонологии ФМБА, Председатель Правления Российского респираторного общества, главный внештатный специалист терапевтпульмонолог Минздрава РФ, академик РАМН, профессор, д.м.н. Айсанов Заурбек Рамазанович Заведующий отделом клинической физиологии и клинических исследований НИИ пульмонологии ФМБА, профессор, д.м.н....»

«ББК 28.0я721 М43 Рекомендовано Министерством образования и науки Украины (Приказ от 16.03.2011 г. № 235) Научную экспертизу проводил Институт клеточной биологии и генетичес­ кой инженерии НАН Украины Психолого-педагогическую экспертизу проводил Институт педагогики НАПН Украины Переведено по изданию: Межжерін С. В., Межжеріна Я. О. Бюлопя : підруч. для 11 кл. загальноосвіт. навч. закл. : рівень стандарту, академ. рівень. — К. : Ocвiтa, 2011. Межжерин С. В. М43 Биология : учеб. для 11 кл....»

«1 1. Цели освоения дисциплины Целями освоения дисциплины (модуля) Почвенная микробиология являются: - формирование знаний по общей микробиологии (морфологии, физиологии, систематике и экологии микроорганизмов), - формирование представлений о распространении микроорганизмов в разных типах почв, - привитие навыков анализа микробных сообществ и изучение методов научных исследований в области сельскохозяйственной микробиологии, - овладение теоретическими знаниями и практическими навыками в оценке...»





Загрузка...



 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.