WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |

«Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск 22 Volume 22 Москва Moscow 2007 УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006 Предыдущий 21 ...»

-- [ Страница 1 ] --

ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ

И АКВАРИУМОВ

EUROASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIA

ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ

GOVERNMENT OF MOSCOW

МОСКОВСКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК

MOSCOW ZOO

Научные исследования в зоологических парках Scientific Research in Zoological Parks Выпуск 22 Volume 22 Москва Moscow 2007 УДК [597.6/599:639.1.04]:59.006 Предыдущий 21 выпуск сборника был опубликован зоопарком Новосибирска. Настоящий выпуск, подготовленный Московским зоопарком, как и предыдущие, посвящен различным аспектам зоопарковской деятельности.

Продолжены публикаций по морской аквариумистике и по вопросам содержания и разведения ядовитых змей. Сборник содержит ряд обзорных работ, посвященных состоянию научной работы в зоопарках на территории бывшего СССР, вирусным болезням рептилий, научной работе по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке. Традиционно публикуются статьи о поведении животных в неволе: в этот сборник вошли работы о поведении жирафов и карликовой сумчатой летяги.

Проблемные статьи рассматривают реинтродукцию, как метод сохранения амфибий и возможности метода индивидуальных дистанций для изучения социальной структуры. В сборнике описаны принципы содержания животных в Будапештском зоопарке, сохранение генофонда лошади Пржевальского, методы разведения и содержания бабочки павлиньего глаза и дальневосточного аиста. Мы публикуем перевод «Руководства по содержанию бородавочников в неволе», которое не только представляют большой интерес для тех, кто занимается этим животным, но и является отличным примером такого рода сводок.

В кратком сообщении приводятся данные первого успешного искусственного выкармливания тушканчиков.

Раздел «Информация» сообщает о Первом Европейском Конгрессе по Природоохранной Биологии и информацию о проекте ЕАРАЗА по песчанке Даля.

Сборник рассчитан на специалистов зоопарков, зоотехников, зоологов и студентов биологических специальностей.

The previous 21st issue of Scientific Research in Zoological Parks has been published by Novosibirsk zoo, the current one is presented by Moscow zoo.


Traditionally it is dedicated to different aspects of the zoo management. Series of articles on marine aquariumistics and husbandry and breeding of venomous snakes is continued. Reviews devoted to research activity of zoos in the territory of former USSR, viral diseases of reptiles, problems of mammals' behavior optimization in zoos are presented. Behavior of a group of giraffes and sugar gliders captive population is discussed. Problematic articles consider reintroduction as a method of wild Amphibia conservation and a method of “individual distances” for behavior research. Other articles describe animal keeping in Budapest Zoo, preservation of gene pool of the Przewalski horses at Askania Nova, methods of keeping and breeding Inachis io and endangered Oriental White Stork. We made a decision to publish the translation of “Husbandry Guidelines 2006 - Common warthog” which is of great interest for keepers and also sets an example of similar reports.

Brief communication describes the first successfull hand rearing jerboas.

Information on the I st European Congress on Conservation Biology "Diversity for Europe" and conservation project «The saving of Meriones dahli” is cited.

The issue will be useful for zoo experts and keepers, as well as for students of biological universities Под редакцией директора Московского зоопарка Члена-корреспондента РАЕН В.В. Спицина Редакционная коллегия:

к.б.н. С.В. Попов Г.В. Вахрушева © Московский зоопарк, 2007 г.

От редакции Сборник «Научные исследования в зоологических парках» выходит в середине года. В ближайший выпуск попадают статьи, окончательный (не требующий правки) вариант которых получен до 1 марта текущего года.

Для публикации в сборнике принимаются как частные работы, содержащие описание и анализ интересных случаев зоопарковской практики, так и результаты исследовательских проектов, выполненных в зоопарках или касающихся важных с точки зрения содержания в неволе особенностей биологии, а также аналитические статьи, обзоры литературы, материалы по истории зоопарковского дела и дискуссионные материалы по зоопарковской практике. Кроме того, мы публикуем критические информационные материалы о семинарах, конференциях и т.п. мероприятиях по профильной тематике. К публикации не принимаются материалы, не относящиеся к научно-исследовательской работе в зоопарках. Объем принимаемых материалов: краткие сообщения и описания отдельных событий - до 5 стр.;

аналитические и обзорные статьи и обзоры литературы - до 50 стр.;

проблемные и критические статьи - до 25 стр.

Присылаемые рукописи принимаются в электронном виде, в формате Winword, через 1,5 интервала со стандартными полями. Адрес нашей электронной почты: zoosci@cdt.ru. Кроме названия статьи, фамилий и инициалов авторов, необходимо указывать учреждение, в котором выполнена данная работа. К статье должны быть приложены электронные адреса и контактные телефоны авторов.

Статья должна быть ясно и логично структурирована. Примерная структура рукописи: краткое введение с постановкой задачи; материал и методы; описание и анализ результатов; обсуждение и заключение; список литературы; резюме для перевода на английский язык с фамилией автора в принятой им латинской транскрипции (или резюме на английском).





Цифровой материал следует давать в форме таблиц, включенных в текст статьи (шрифты в таблицах не должны быть менее 12 кегля). Каждая таблица должна иметь свой порядковый номер и заглавие. Диаграммы и графики не должны дублировать таблиц.

Иллюстрации (рисунки, диаграммы, графики) предоставляются в отдельных файлах, без подписей, с указанием порядкового номера. Размер иллюстраций не должен превышать 17х24,5 см. Рисунки предоставляются в электронной форме (расширения *.bmp, *.pcx, *.cdr, *.tif и др.), позволяющей конвертировать их в Winword. Диаграммы и графики желательно предоставлять в формате Microsoft Excel (расширение *.xls), в остальных случаях к иллюстрациям необходимо приложить таблицу с исходными данными. Подписи к рисункам включают в текст статьи, печатая их через 1, интервала и отмечая то место в статье, куда должен быть вставлен рисунок.

Мы обладаем ограниченными возможностями включать в текст сборника цветные фотографии, поэтому просим не иллюстрировать статьи цветными фотоматериалами без крайней необходимости и оставляем за собой право отклонять такие иллюстрации.

Ссылки на литературу в тексте приводятся в порядке выхода публикаций.

Список литературы должен содержать только упомянутые в статье работы в алфавитном порядке. Все ссылки даются на языке оригинала. Образцы оформления ссылок на публикации и списка литературы приведены в статьях настоящего сборника.

Электронные версии сборника размещаются в режиме свободного доступа на сайте Московского зоопарка (раздел «Наука-издания») по адресу www.moscowzoo.ru Вопросы содержания, разведения и поведения животных в неволе Содержание, разведение и экспонирование бабочки павлиний глаз Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) в В подавляющем большинстве экспозиции бабочек в зоопарках и Домах бабочек разных стран представлены исключительно тропическими видами.

Это связано с рядом причин, среди которых, во-первых, привлекающие посетителей крупные размеры и экзотичность тропических бабочек, вовторых, отсутствие у них диапаузы, что позволяет поддерживать круглогодичную экспозицию, и, в-третьих, видовой состав бабочек, предлагаемых фермами по их продаже.

Однако создание и поддержание экспозиции бабочек, в которой наряду с тропическими видами демонстрируются виды, обычные для данного региона, не менее интересная и важная задача. Такие смешанные экспозиции не только помогают посетителям познакомиться с разнообразием видов чешуекрылых, но одновременно дают большой простор и для экологического воспитания. К тому же приобретение куколок тропических бабочек в нашей стране пока возможно только у зарубежных фирм, а длительность транспортировки и сложности таможенной процедуры, к сожалению, сильно затрудняют процесс создания Домов бабочек в России. Частично эту проблему помогло бы решить экспонирование местных видов бабочек.

Представитель семейства Нимфалиды (Nymphalidae) павлиний глаз (Inachis io, Linnaeus, 1758) – одна из самых распространённых и привлекательных дневных бабочек России. Ареал павлиньего глаза включает в себя всю умеренную Евразию. В условиях Средней полосы России лёт бабочек происходит два раза в год: с апреля - мая до июня и со второй половины июля до осени. Бабочка зимует в защищённых местах, в трещинах пней, коры, а в населённых местах – под крышами, на чердаках домов. Этот вид не входит в число редких видов, напротив, он обычен в городах и в пригородных местностях. Поэтому отлов небольшого количества особей, необходимый для создания будущей размножающейся группы, не представляет угрозы для вида и не является при этом особенно сложным.

Поддержание размножающейся группы – практически обязательное условие при постоянном экспонировании такой бабочки, как павлиний глаз.

Даже в пределах небольшой экспозиции требуется значительное количество бабочек для того, чтобы экспозиция хорошо смотрелась. Для сравнительно некрупных бабочек, каким является Inachis io, оптимальным может считаться соотношение 1 бабочка на 1 куб. м вольеры. Например, для вольеры объёмом 50 куб. м желательно наличие одновременно 50-ти имаго. Поскольку срок жизни имаго большинства видов бабочек, включая Inachis io, не превышает 3-х недель, для содержания круглогодичной экспозиции даже в таком небольшом объёме необходимо не менее 850 особей в год. Единовременный отлов такого количества бабочек в природе с одной стороны крайне нежелателен, а с другой – мало осуществим, даже в том случае, если павлиний глаз представляет только часть видов на экспозиции. Однако круглогодичное разведение Inachis io также представляет сложность, так как лимитировано сроками вегетации кормовых растений для гусениц – крапивы двудомной (Urtica dioica L.) и хмеля обыкновенного (Humulus lupulus L.).

Возможным вариантом круглогодичного экспонирования Inachis io может быть крупномасштабное разведение этого вида в летнее время с последующим выпуском имаго на экспозицию в течение всей зимы.

Поскольку павлиний глаз в природных условиях зимует на стадии имаго, такой вариант вполне осуществим. Эксперименты с успешным разведением Inachis io описаны в литературе (Friedrich, 1986; Stone, 1992), однако нам не удалось найти информацию по условиям диапаузирования, а также по поведению этой бабочки в условиях экспозиции. Известно, что не все виды бабочек, как тропических, так и европейских, могут приспособиться к условиям замкнутого экспозиционного пространства. Некоторые виды показывают высокую чувствительность к уровню освещённости, его равномерности и направленности света (Tampion and Tampion, 1999).

Например, по нашим наблюдениям, махаон (Papilio machaon L., Papilionidae), вид, не сложный для разведения в неволе, мало активен при освещённости экспозиционного пространства 3 – 5 тыс. люкс, которого вполне достаточно для поддержания активности многих тропических видов бабочек разных семейств, в том числе и Papilionidae.

Целью данной работы было изучение возможности экспонирования Inachis io в условиях зоопарка в разные сезоны года, для чего были поставлены следующие задачи:

- изучить условия и особенности содержания, разведения и экспонирования Inachis io - изучить возможности поддержания размножающейся группы Inachis io - исследовать условия диапаузирования этого вида, а также возможность длительного охлаждения для хранения культуры на преимагинальных стадиях 1. Содержание, разведение и экспонирование Inachis io в условиях зоопарка В качестве исходного материала была использована группа зимующих имаго, а также колония гусениц 5-го возраста. И имаго, и личинки были отловлены в Московской области. В течение нескольких дней после отлова более 50% гусениц погибли вследствие поражения паразитической мухой тахиной (Tachinidae). Оставшаяся часть гусениц благополучно окуклилась, и из них вывелись бабочки. Кроме того, от этих природных производителей было получено потомство, которое также было использовано в данной работе (в дальнейшем – поколение F1).

Имаго Inachis io содержались группами в различных условиях. В таблице 1 приведены основные параметры различных вариантов содержания и успешность размножения в этих группах.

Таблица 1. Успешность размножения Inachis io при различных условиях содержания.

поколение природы * - после начала откладки яиц группа была подвергнута охлаждению, см. раздел 3.

В 1-ой и 5-ой группах содержание имаго Inachis io одновременно включало и их экспонирование. В остальных случаях бабочки содержались в неэкспозиционных помещениях. Для кормления бабочек использовалась кормушка «искусственный цветок», заполненная 5%-ным раствором мёда (Тampion and Tampion, 1999). Кроме этого, во всех группах, кроме 1-ой, бабочки питались соком свежих фруктов – апельсина, банана, груши и персика. Для этого фрукты нарезались ломтиками и помещались на кормовой столик. В 1-ой группе бабочки питались исключительно раствором мёда. По нашим наблюдениям, недавно вышедшие из куколок бабочки при первых кормлениях предпочитали сок апельсина всем остальным кормам, включая раствор мёда. Для откладки яиц внутрь террариума или садка помещался свежесрезанный стебель крапивы двудомной, поставленный в воду. Смена растения производилась не реже 1 раза в 2 дня.

Из таблицы 1 видно, что особи, взятые из природы (гр. 1 и 2), активно размножались в обоих случаях. При этом не играли принципиальной роли ни уровень освещённости, ни параметры температуры и относительной влажности воздуха, что подтверждается также условиями содержания неразмножавшихся групп (гр. 5, 6). В группе 1 на 2-ой день после выхода имаго из куколок бабочки начали кормиться на искусственном цветке.

Первое спаривание было отмечено на 3-ий день. Спаривающиеся бабочки сидели на задней стенке садка со сложенными крыльями под углом 120 друг к другу. Копуляция продолжалась не менее 20 мин. Яйца откладывались на следующий день после спаривания (в других случаях наблюдалось также откладывание яиц через день после спаривания). Последние кладки в этой группе были сделаны при температуре 20–22°С. Колебания температуры были вызваны тем, что террариум, в котором содержалась группа 1, не был оборудован системой поддержания микроклимата.

В группах, составленных из имаго F1, отсутствие оплодотворённых кладок наблюдалось в 2-х случаях из 4-х. В группе 5 короткий световой день спровоцировал, вероятно, переход бабочек к диапаузе: через 2 – 3 недели после высадки их в вольеру большая часть бабочек прекратила двигаться и неподвижно сидела в наименее освещённой части экспозиционной вольеры.

К сожалению, в связи с большой высотой вольеры и отсутствием доступа к её верхней части, где находились бабочки, нам не удалось собрать их и предоставить им подходящие для зимовки условия. Условия содержания группы 6 практически совпадали с условиями содержания группы 2, однако поведение бабочек было принципиально различным. Группа вела себя очень пассивно, большую часть времени бабочки сидели неподвижно со сложенными крыльями. Попыток спаривания и откладки яиц не наблюдалось. При этом общая продолжительность жизни имаго превысила 2,5 месяца, что значительно больше, чем нормальная продолжительность активной жизни имаго этого вида. Видимо, большая скученность в этой группе привела к почти полной пассивности бабочек, что, в сочетании с невысокой температурой содержания, могло стать причиной аномально высокой продолжительности их жизни (почти в 4 раза больше естественной).

Экспонирование Inachis io проводилось в экспозиционном террариуме выставки беспозвоночных «Инсектопия» (группа 1) в условиях низкой освещённости и в застеклённой вольере, исходно предназначенной для содержания и экспонирования тропических бабочек семейства геликонид (Heliconiidae) (группа 5). Группа этих бабочек (Heliconius melpomene) из 25 – 30 особей присутствовала в вольере одновременно с Inachis io. В обоих случаях бабочки вели себя активно, быстро освоив весь экспозиционный объём. Благодаря своей яркой окраске и размерам, сопоставимым с размерами находящихся на экспозиции тропических бабочек, павлиний глаз хорошо смотрелся на экспозиции, обращая на себя внимание зрителей и ничуть не уступая по красоте экзотическим чешуекрылым.

2. Возможности поддержания размножающейся группы Inachis io Для инкубации яиц Inachis io листья крапивы с отложенными на ней кладками яиц помещали в пластиковый контейнер объёмом 150–200 мл на влажную фильтровальную бумагу. Выход личинок при температуре инкубации +20–22°С происходил через 7–8 дней. За сутки до выхода светлозелёный цвет яиц менялся на тёмно-серый. К этому времени листья, на которые были отложены яйца, были уже увядшими и не годились в пищу будущим личинкам. Поэтому листья с потемневшими кладками закреплялись на свежесрезанном кормовом растении. В этом случае новорожденные личинки быстро переходили на свежие листья и начинали кормиться самостоятельно. Выращивание гусениц проводилось только на срезанных стеблях крапивы. Гусеницы Inachis io живут большими группами и, в отличие от многих других видов чешуекрылых, не страдают от скученного содержания (Коршунов, 2002). Напротив, оптимальными условиями для них является содержание крупной колонии гусениц (Stone, 1992). Пока личинки находились в трёх первых возрастах, выращивание производилось так:

стебель крапивы с гусеницами на ней помещался в воду, а при пересадке часть стебля с находящейся на нём колонией закреплялась на свежесрезанном растении, после чего гусеницы сами переходили на свежий корм. При содержании гусениц многих видов чешуекрылых необходимо следить, чтобы они не могли спуститься в наполненный водой сосуд для кормового растения и утонуть (Ткачёв, Ткачёва, 2001). Гусеницы Inachis io, напротив, прекрасно ориентировались в подобных условиях и не тонули, даже если сосуд с водой был полностью открыт. В возрасте 4-х и 5-ти месяцев крупные личинки уже были в состоянии объесть предложенные им стебли крапивы до того, как они завянут. Поэтому был применён метод выращивания, описанный Stone (Stone, 1992). Стебли крапивы подвешивались в перевёрнутом состоянии так, чтобы листья не касались дна террариума, а свежий стебель соприкасался с более старым, на котором находилась колония. Гусеницы переходили на новый стебель в течение суток. Старый стебель не убирался из садка ещё приблизительно в течение суток, чтобы дать возможность линяющим гусеницам закончить процесс линьки и соединиться с основной группой. Окукливание происходило прямо на ветках кормового растения или на стенках и в верхней части террариума.

При одновременном окукливании большой группы очень важную роль играло наличие достаточного количества поверхностей, пригодных для закрепления будущих куколок. В противном случае наблюдалось травмирование свежеобразованных куколок вплоть до прокалывания их шипами находящихся рядом личинок. Окраска куколок зависела от освещённости поверхности, на которой происходило окукливание. Серые куколки образовывались в затенённых местах, а золотисто-зелёные куколки – в ярко освещённых. По прошествии суток после затвердевания покровов куколок их осторожно снимали со стенок террариума или срезали часть растения с прикреплёнными к нему куколками и переносили их в инкубатор.

Для этой цели применяли сетчатый садок или стеклянный террариум.

Температура инкубации куколок в разных случаях была различной и колебалась от +20 до 30°С, что не выходит за рамки возможного диапазона температур в естественных условиях. Особое внимание уделялось поддержанию относительной влажности воздуха. Известно, что высокий уровень относительной влажности воздуха очень важен при инкубировании куколок большинства видов чешуекрылых, особенно непосредственно перед выходом и во время выхода имаго (Friedrich, 1986, Tampion and Tampion, 1999). При инкубировании куколок в разводном помещении с микроклиматической установкой относительная влажность поддерживалась на уровне 70–80%, при инкубировании в обычном помещении в стеклянном террариуме относительная влажность воздуха в помещении составляла около 40-50%, при этом террариум дополнительно увлажнялся ежедневным опрыскиванием водой из ручного пульверизатора. И в том, и в другом случае успешный выход бабочек составлял 95–100 % от общего количества куколок.

В условиях стеклянного террариума куколки подвешивались, чтобы обеспечить вышедшим бабочкам нормальные условия для высушивания крыльев (Ткачёв, Ткачёва, 2001). В сетчатом садке часть куколок лежала на дне садка, но выход бабочек из них проходил успешно, так как они могли свободно подняться вверх, цепляясь за сетку.

Продолжительность жизненных стадий павлиньего глаза при разных температурах содержания показана в табл. 2.

Результаты разведения и выращивания преимагинальных стадий показали, что бабочки, полученные из природы, размножаются быстро и дают возможность в течение одного сезона создать группу величиной более 600 особей. Так в результате разведения группы 1 было получено более куколок, группы 2 – более 650 куколок Inachis io. В течение того же года было получено и 2-е поколение (F2).

Таблица 2. Продолжительность жизненных стадий павлиньего глаза при разных температурах содержания от выхода имаго из куколки до начала спариваний 3. Исследование условий, необходимых для диапаузирования имаго Inachis io Подготовка насекомых, в частности чешуекрылых, к диапаузе – процесс, требующий знания биологии и механизма диапаузирования каждого конкретного вида. В частности, у многих видов бабочек, диапаузирующей стадией которых является куколка, включение гормональных механизмов диапаузирования зависит от длины светового дня в определённый период жизни личинки. Попытки ввести в состояние диапаузы куколки неподготовленных бабочек, так же, как и преждевременно вывести их из этого состояния, чаще всего приводят к гибели куколок (Gardiner, 1982).

Подобные механизмы действуют и в том случае, если диапаузирующей стадией является имаго, как это происходит у павлиньего глаза и некоторых других нимфалид. Как было отмечено выше, при содержании Inachis io в условиях 12-часового светового дня бабочки стремились войти в диапаузу (группа 5). Действительно, для чешуекрылых Средней полосы Европы такая продолжительность светового дня является короткой и часто стимулирует переход к диапаузе (Данилевский, 1961).

С другой стороны, длительное (в течение 3 – 4 недель) содержание в охлажденном состоянии (+4 - 15С) неподготовленных к диапаузе и даже никогда не диапаузирующих имаго вполне допустимо (Friedrich, 1986, Ткачева и др., 2005). По нашим наблюдениям даже тропические виды бабочек переносят подобное охлаждение в течение не менее 4 недель.

Согласно данным Friedrich (Friedrich, 1986), при подготовке имаго Inachis io к зимовке основное значение имеет кормление бабочек: перед наступлением диапаузы они должны иметь возможность как можно дольше кормиться.

Целями данного эксперимента было выяснить, какова должна быть оптимальная продолжительность активной жизни бабочек перед началом охлаждения и возможно ли длительное содержание в охлаждённом состоянии бабочек, ранее содержавшихся при длинном световом дне. Имаго F1 после выхода из куколки рассаживались на 4 группы в сетчатые садки.

Условия содержания соответствовали условиям, ранее описанным для группы 3. Длина светового дня составляла около 16 часов. На протяжении разного количества дней каждая группа бабочек кормилась раствором мёда с применением кормушек «искусственный цветок» и соком фруктов. Спустя строго определённое время каждую группу бабочек пересаживали в пластиковый контейнер объёмом 2 л со слоем увлажнённого поролона внутри, и контейнеры помещали в холодильник при температуре +4С. На Таблица 3. Количественный состав групп и продолжительность активной жизни имаго Inachis io до начала охлаждения.

* - она же группа №4 (см. выше) сразу после начала откладки яиц % выживаемости Рисунок 1. Выживаемость имаго павлиньего глаза при содержании в охлаждённом состоянии протяжении всего периода охлаждения, который длился для разных групп от 23 до 80 дней, поролон в контейнерах регулярно увлажнялся. В таблице приведены данные по количественному составу и продолжительности содержания имаго до начала охлаждения.

Из рис. 1 можно видеть, что смертность имаго быстро нарастает во всех группах, причём в течение 1-го месяца охлаждения процент смертности примерно одинаков для всех групп. В дальнейшем наилучшая выживаемость наблюдалась у групп, которые дольше всего содержались в тепле. Самая лучшая выживаемость наблюдалась у группы, которая уже приступила к откладке яиц (группа D). После возвращения в активное состояние эта группа продолжила откладку оплодотворённых яиц.

Из графика видно, что смертность имаго была очень высока и достигала 100% у группы В (вероятно, в группе А смертность была бы такой же, но эта группа содержалась в холодных условиях только 23 дня). Такой результат, по нашему мнению, нельзя объяснить только недостаточно продолжительным сроком активной жизни имаго до начала охлаждения. Высокая смертность могла быть связана с неподготовленностью бабочек к диапаузе. Во всех 4-х группах бабочки активно кормились и не проявляли внешних признаков готовности к диапаузе (поиск затемнённых мест, скопление там неподвижно сидящих бабочек с закрытыми крыльями, прекращение кормления). Это, скорее всего, связано с длинным световым днём, при котором содержались бабочки. С другой стороны, нет никакой информации о выживаемости имаго нимфалид в процессе зимовки в естественных условиях. Видимо, этот вопрос требует дальнейшего изучения.

4. Эксперименты по охлаждению куколок Inachis io Несмотря на то, что Inachis io относится к видам, диапаузирующим на стадии имаго, существуют сообщения о случаях успешной зимовки куколок этого вида в естественных условиях (Коршунов, 2002). Целью данного эксперимента было выяснить, можно ли применять охлаждение куколок Inachis io для их длительного хранения, чтобы потом экспонировать их в любые сезоны года. Хранение куколок в охлаждённом состоянии технически проще, чем сохранение охлаждённых имаго, так как куколки менее чувствительны к кратковременным колебаниям влажности и могут быть компактно уложены в небольшие садки без риска повредить их.

Куколки Inachis io помещались в пластиковые контейнеры объёмом 800мл с вентиляционными отверстиями и слоем увлажнённых опилок, после чего хранились при температуре +4С в бытовом холодильнике. Это обычные условия, применяющиеся при диапаузировании куколок большинства видов европейских бабочек (Ткачёв, Ткачёва, 2001). Результаты этого эксперимента показаны на рис.2.

Из рисунка видно, что уже после 4-го дня содержания в холодных условиях куколки начинают погибать. Через 14 дней количество выживших куколок не превышает 10%. 30 имаго были получены из куколок, подвергавшихся охлаждению в течение 10–14 дней. Группа, сформированная из этих бабочек, содержалась в условиях, аналогичных условиям содержания хорошо размножавшейся группы 3 (см. выше). При этом было получено кладок яиц, то есть 1 кладка на 6 имаго (в группе 3 – 1 кладка на 2 имаго).

Можно предположить, что охлаждение куколок вызвало снижение активности размножения вышедших из них бабочек.

% выживания низкотемпературном содержании.

Как уже было сказано, по данным Коршунова (Коршунов, 2002), в условиях Северной Азии куколки павлиньего глаза в некоторых случаях могут успешно перезимовывать. К сожалению, неизвестно, каковы были условия этой зимовки. Не исключено, что сибирская популяция этого вида значительно более вынослива к условиям охлаждения, чем подмосковная.

Inachis io может быть использован в экспозициях бабочек, как отдельно от других видов, так и вместе с тропическими видами чешуекрылых.

Лёгкость размножения Inachis io позволяет получать большое количество куколок от небольшого числа производителей для экспонирования имаго в течение года.

Содержание, разведение и экспонирование Inachis io возможно при температуре от +20 до +30°С, как при высоких, так и при низких уровнях относительной влажности воздуха и освещённости. Кормление имаго возможно только с использованием раствора мёда (без натурального нектара), при этом желательно добавление фруктов.

Для разведения Inachis io необходимо поддерживать световой день продолжительностью 15–16 часов.

При подготовке имаго к диапаузе желательно длительное (не менее недели) содержание их в оптимальных условиях. Перевод в диапаузу имаго, содержащихся при 16-часовом световом дне, приводит к гибели большей части бабочек, при этом выживаемость прямо пропорциональна продолжительности активной жизни имаго до начала диапаузы.

Охлаждение куколок для торможения выхода имаго не должно превышать 7 дней.

Авторы выражают благодарность сотрудникам зоопарка М. Конрад и Е.

Тюриной за помощь в содержании бабочек и выращивании гусениц, а также Т. Переладовой за отловленных ею зимующих бабочек.

Данилевский А.С. 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых.

Л.: Изд-во ЛГУ. 243с.

Коршунов Ю.П. 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии.

М.:Товарищество научных изданий КМК. 424 с.

Ткачев О.А., Ткачева Е.Ю. 2001. Бабочки в домашнем инсектарии. М.:

Аквариум. 63с.

Ткачева Е.Ю., Загоринский А.А., Бейко В.Б. 2005. Методы содержания и разведения махаона (Papilio machaon, Lepidoptera, Papilionidae) // Зоол. Ж., Т. 84. Вып. 5. с. 628-632.

Friedrich E. 1986. Breeding butterflies and moths. A practical Handbook for British and European species. Colchester: Harley Books. 176 р.

Gardiner B.O.C. 1982. A silkmoth rearer’s handbook. The Amateur Entomologist’s Society. Vol.12. 257p.

Stone J.L.S. 1992. Keeping and breeding butterflies and other exotica.

London: Blandford. 192p.

Tampion J. & Tampion M. 1999. The Living Tropical Greenhouse, creating a haven for butterflies. GMC Publications Ltd. Lewes UK. 119p.

Tkacheva E.Yu., Tkachev O.A. Keeping, breeding and demonstration of Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) in the Moscow zoo. This article describes some experiments on keeping, breeding and demonstration of Inachis io, Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Nymphalidae) in the Moscow zoo. Data on optimal keeping conditions and terms of larval stages development are represented as well as results of experiments on keeping of cooled imago. This attractive species was found to be perspective for demonstration. The possibility of organizing of all-the-year-round exhibit with Inachis io is considered.

Двадцатилетний период непрерывного культивирования симбиотической актинии Entacmaea quadricolor (Cnidaria, Actiniaria) в морских системах замкнутого цикла в Москве (Институт океанологии им. П.П. Ширшова – Московский Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН - ИОРАН, 2Московский Интерес к содержанию в морских системах крупных симбиотических актиний, являющихся хозяевами анемоновых рыб, связан с одной стороны с научным интересом к их биологии (Dunn, 1981), а с другой стороны - с высокой экспозиционной привлекательностью ассоциаций актиний и анемоновых рыб для аквариумов зоопарков и океанариумов (Allen, 1975, 1980; Fautin, Allen, 1992 ).

Симбиоз между актиниями и анемоновыми рыбами был впервые описан в 19 веке (Collingwood, 1868). Однако активные работы по изучению этого феномена как в природных, так и в аквариальных условиях долгое время тормозились отсутствием возможности прижизненной диагностики симбиотических актиний. Неразработанность систематики актиний, сложность и неточность их прижизненного определения и, как результат, большое количество синонимов для одного и того же вида крайне затрудняло сравнение результатов исследований, приведенных разными авторами (Verwey, 1930; Fishelson, 1965; Mariscal, 1970; Allen, 1972; Fricke, 1973).

Ситуация коренным образом изменилась после публикации в 80-е годы прошлого века фундаментальных исследований Данн (Dunn, 1981) и Инглэнда (England, 1987). Современные взгляды на систематику симбиотических актиний (актиний-хозяев) анемоновых рыб основываются именно на этих двух в значительной степени противоречащих работах:

ревизии Данн (1981) по симбиотическим актиниям анемоновых рыб и сводке Инглэнда (1987) по актиниям Красного моря и тропической Индопацифики.

По системе Данн (1981) актинии-хозяева анемоновых рыб насчитывают 10 видов и относятся к 5 родам трех семейств: Actiniidae (Entacmaea quadricolor, Macrodactyla doreensis), Stichodactylidae (Stichodactyla gigantea, S. haddoni, S. mertensii, Heteractis aurora, H. crispa, H.

magnifica, H. malu) и Thalassianthidae (Cryptodendrum adhaesivum).

Инглэнд (1987), высоко оценивая работу Данн как первое существенное исследование по тропическим актиниям со времени работ Карлгрена (Carlgren, 1950a,b) по Actiniaria и Corallimorpharia Большого Барьерного рифа, Южного Квинсленда и Нового Южного Уэльса, вместе с тем вносит значительные изменения в ее систему.

На основании анализа ряда элементов анатомии актиний и распределения типов стрекательных клеток Инглэнд переводит род Entacmaea из семейства Actiniidae в семейство Stichodactylidae, восстанавливает валидность рода Radianthus, куда включает все виды, отнесенные Данн к роду Heteractis, кроме H. aurora, переводит роды Heteractis и Radianthus в семейство Heteractiidae и восстанавливает валидность Stichodactyla kentii. Вместе с тем, кардинальным отличием работы Данн от предшествующих (Carlgren,1950a,b) и последующих (England, 1987) исследований по тропическим актиниям является описание в работе для каждого вида анатомии на фиксированном материале и морфологии на живом материале. Работа имеет ключи для определения родов и видов симбиотических актиний по элементам прижизненной морфологии.

Таким образом, теоретически не исключая возможности изменения в будущем статуса некоторых таксонов в системе Данн (Фаутин), тем не менее, следует констатировать, что в настоящее время ее работа (Dunn,1981; Fautin, Allen, 1992) является единственной, позволяющей надежно определять симбиотических актиний в живом состоянии.

Исследования, проведенные в различных районах Индопацифики, показали, что все симбиотические актинии размножаются половым путем, но в природе практически не встречаются мелкие экземпляры всех видов, что, как принято считать, свидетельствует о чрезвычайно низком проценте выживания оседающих личинок этих актиний (Dunn, 1981; Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002). Бесполое размножение (делением) отмечено только у двух (E. quadricolor и H. magnifica) из 10 видов симбиотических актиний.

В настоящее время считается, что симбиотические актинии живут очень долго и их возраст может достигать 100 лет (Fautin, Allen, 1992).

Низкая эффективность полового размножения, отсутствие у большинства видов бесполого размножения, низкий темп роста и долгий срок жизни делают симбиотических актиний крайне уязвимыми для аквариумного вылова. Перелов актиний неизбежно влечет за собой адекватное снижение количества анемоновых рыб, которые не встречаются в природе без актиний (Allen,1972, 1975, 1980; Dunn,1981; Fautin, Allen, 1992;

Астахов, 2002).

Таким образом, совершенно очевидно, что для экспериментального изучения биологии и развития анемоновых рыб в рамках научных программ, правильного экспонирования анемоновых рыб в аквариумах зоопарков и океанариумах и ограничения вылова симбиотических актиний в природе необходимо не только иметь возможность длительное время содержать эти виды актиний, но и получить устойчиво размножающиеся долговременные культуры этих животных.

Фото. 1. Клональная группа актиний Entacmaea quadricolor в рифовом экспозиционном аквариуме Экзотариума. Фото В.И. Романовского Следует отметить, что симбиотические актинии являются крайне сложными объектами для содержания. После определеного периода содержания в неволе они обычно начинают терять свои зооксантеллы, белеют и через некоторое время погибают (Fautin, Allen, 1992). Поэтому в лабораториях зоопарков предпочитают добиваться нерестов анемоновых рыб без актиний, а уже в экспозициях демонстрируют анемоновых рыб вместе с симбиотическими актиниями, которых периодически заменяют (Lange, Kaiser,1986; Fritz et al., 1995).

На основании проведенных исследований Данн (1981) показала, что только 4 вида актиний встречаются в природе с большим количеством видов анемоновых рыб: E. quadricolor (симбиоз с 11 видами анемоновых рыб), H.

crispa (симбиоз с 11 видами анемоновых рыб), H. magnifica (симбиоз с видами анемоновых рыб), S. mertensii (симбиоз с 9 видами анемоновых рыб).

Однако бесполое размножение было отмечено лишь у E. quadricolor и H.

magnifica и, в силу этого, теоретически существовала возможность получения размножающихся культур именно этих видов. К настоящему времени актиния E. quadricolor отмечена в природе в симбиозе с 14 видами анемоновых рыб (Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002).

В 80-е годы прошлого века районом, в котором экспедициями Академии наук планомерно проводилось исследование фауны коралловых рифов, являлись прибрежные воды Вьетнама. В 1987 г. первым автором были исследованы симбиотические актинии залива Нячанг (Южный Вьетнам).

Было обнаружено, что в исследуемом районе встречается клональная форма только 1 вида актинии: E. quadricolor. В январе 1987 г. первым автором было отловлено 4 экз. клональной формы этого вида симбиотической актинии, и в марте этого же года они были доставлены в Москву в Институт океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР (РАН с 1990 г.) в рамках программы изучения биологии и развития анемоновых рыб. Актинии содержались в 350 литровом аквариуме замкнутого цикла с нерестящейся парой Amphiprion (Amphiprion) bicinctus, а также в 30, 100 и 180 литровых аквариумах, где выращивались мальки, полученные от этой пары. Для приготовления морской воды использовался искусственный солевой состав Instant Ocean. Температура воды в аквариуме поддерживалась на уровне 27.5±0.2С. В летние месяцы при высокой наружной температуре в аквариуме кратковременно отмечался подъем температуры до 30С, что соответствовало температуре воды в заливе Нячанг в июле-августе. В аквариуме поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3- - менее 3 мг/л; N-NO2- следовые количества; N-NH4+- следовые количества. Аквариум освещался люминесцентными лампами общей мощностью 200 ватт. Актинии размещались на акриловых декорациях. Специально актиний не кормили, им доставались частицы распыляемого рыбами во время питания корма. Через месяцев содержания в аквариуме было отмечено первое деление у одной из актиний. Борозда деления проходила по оральному диску через оральное отверстие. В дальнейшем у всех актиний стали происходить деления, обычно с частотой раз в несколько месяцев. Разделившиеся актинии обычно не расползались, образовывая плотные группы. Некоторые экземпляры не делились по году и более, увеличиваясь в размерах. Максимальный размер расправленного орального диска одной из актиний через 6 лет культивирования составил 27 см.

В 1995 г. 9 экз. культуральной формы актинии E. quadricolor были переданы первым автором в Московский зоопарк (Астахов и др., 2002).

Первоначально актинии были помещены в 1500 литровый 3 метровый рифовый аквариум, где соседствовали с альционариями (Sarcophyton spp., Sinularia spp.) и дискоактиниями (Discosoma spp.) и зоантариями. С 1995 г. в аквариуме последовательно обитали разнообразные мелкие рифовые рыбы (Pseudanthias squamipinnis, Calloplesiops alrivelis, Acanthurus lineatus, Centropyge bicolor, Ptereleotris evides), в том числе анемоновые рыбы:

Amphiprion (A.) ephippium, A. (A.) melanopus, A. (P.) polymnus, A. (Ph.) perideraion и A. (А.) ocellaris (Астахов и др., 2007а,б,в.). Аквариум освещался металло-галогенными лампами общей мощностью около 1000 ватт.

Период адаптации актиний к плотному соседству с альционариями занял более года. В это время отмечались временные интервалы, когда значительное количество актиний находилось в сокращенном состоянии. В последующем актинии перешли к размножению и продемонстрировали доминирование над альционариями в борьбе за освоение субстрата. Через пять лет обитания в аквариуме актинии заняли практически все декорации левой половины аквариума (более 1 м), существенно потеснив альционарии в этой части аквариума (рис. 1). В дальнейшем для сохранения сложившегося биоценоза в аквариуме экспансию актиний в правую половину аквариума ограничивали отловом мигрирующих экземпляров и переносом их в лабораторные аквариумы. К настоящему времени в экспозиционном аквариуме обитает порядка 200 актиний E. quadricolor. В экспозиционном аквариуме с 2002 г. поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3- - менее 10 мг/л; N-NO2- - следовые количества;

N-NH4+- следовые количества.

Несмотря на то, что первоначально актинии были размещены на экспозиции, основные работы по изучению особенностей совместного содержания анемоновых рыб и актиний E. quadricolor были проведены в лаборатории отдела беспозвоночных животных и морских рыб. После ввода в строй в Московском зоопарке лабораторных экспериментальных объемов в начале 1997 г. были начаты работы по выяснению возможности эффективного содержания анемоновых рыб разных групп (родов и подродов) с актиниями E. quadricolor, которые продолжаются до настоящего времени.

Пары анемоновых рыб отсаживались в 300-400 литровые аквариумы с внешними фильтрами и умеренным освещением (люминесцентные или металло-галогенные лампы общей мощностью 120-150 ватт). В аквариумы помещалась одна или несколько актиний E. quadricolor на фрагментах эродированного известняка, и создавалось направленное течение. За период наблюдений температура удерживалась преимущественно в диапазоне 26.5С. Экспериментальное снижение температуры до 24С и повышение до 30С не выявили изменений в состоянии актиний, что, вероятно, объясняется естественностью этого температурного диапазона для актиний, обитающих в прибрежье Вьетнама. Специального кормления актиний не проводилось.

Актинии питались кусочками распыленного рыбами корма и продуктами фотосинтеза своих зооксантелл. В экспериментальных аквариумах поддерживались следующие гидрохимические показатели: рН 8.2-8.3; N-NO3менее 5 мг/л (при выращивании мальков N-NO3- - менее 3 мг/л); N-NO2- следовые количества; N-NH4+- следовые количества.

Хорошие гидрохимические показатели стимулировали бесполое размножение актиний в каждом из экспериментальных аквариумов, в результате чего в некоторых из них к настоящему времени образовались кластерные группы E. quadricolor площадью до 0.3 м, хорошо имитирующие крупные симбиотические актинии других видов (H. magnifica, S. gigantea, S.

haddoni, S. mertensii). Именно такие группы актиний были использованы при формировании нерестящихся пар A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos, не встречающихся в природе в симбиозе с E. quadricolor, и у A. (Р.) polymnus, только мальки которого могут встречаться в природе в E. quadricolor. Созданный экспериментально неспецифический симбиоз этих видов с актинией E. quadricolor позволил снять стресс у приведенных выше видов, гармонизировать нересты и вырастить мальков A. (Ac.) ocellaris, A. (Ph.) perideraion и A. (Р.) polymnus (Астахов и др., 2002, 2006).

За двадцатилетний экспериментальный период были проведены наблюдения за формированием пар и ритмичностью нерестов у 10 видов анемоновых рыб (A. (A.) bicinctus, A. (A.) ephippium, A. (A.) frenatus, A. (A.) melanopus, A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) polymnus, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos, Premnas biaculeatus) при содержании в аквариумах в симбиозе с актиниями E. quadricolor. Во всех случаях у рыб наблюдался пониженный уровень стресса, а нерестовый цикл отличался ритмичностью и повышенной частотой кладок (Астахов и др., 2002, 2006, 2007а,б,в) в сравнении с содержанием без актиний (Lange, Kaiser, 1986; Fritz et al.,1995).

Характерной особенностью культуры актинии E. quadricolor при совместном содержании с рыбами (при приведенных выше гидрохимических параметрах) является устойчивый темп бесполого размножения актиний. Он составляет в среднем одно деление каждой актинии в несколько месяцев, однако некоторые экземпляры могут не делиться несколько лет. Следует отметить, что у рассматриваемой культуры актиний отмечается и половое размножение. Оно происходит каждые 4-6 месяцев через 1-1.5 часа после наступления темноты. Одни актинии напоминают «курильщики» и выметывают облака спермы, другие – большие массивы яйцеклеток. Каждая яйцеклетка имеет диаметр около 3 мм и окрашена в темно-серый цвет. В настоящее время выращивание крупных тропических актиний из оплодотворенных яйцеклеток нигде в мире еще не осуществлено.

На сегодняшний день общее количество культуральных актиний E.

quadricolor (разного размера) в лабораторных аквариумах достигло 300 экз., а общее количество, включая экспозицию, составляет около 500 экз. Таким образом, у Московского зоопарка существует реальная возможность для внедрения в морские экспозиции зоопарков и аквариумов ЕАРАЗА (по линии межзоопарковского обмена) универсальной симбиотической культуральной актинии E. quadricolor для долговременного экспонирования с любыми видами анемоновых рыб.

Экспериментальные данные, полученные за период работ, позволяют сделать следующие заключения:

1. К настоящему времени получена устойчиво размножающаяся двадцатилетняя культура актинии E. quadricolor. При сохранении условий культивирования на приведенном уровне есть все основания предполагать возможность поддержания культуры данного вида неограниченно долгий промежуток времени.

2. Формирование разделившимися актиниями E. quadricolor плотных кластерных групп позволяет имитировать для анемоновых рыб крупные симбиотические актинии других видов (H. magnifica, S. gigantea, S. haddoni, S. mertensii).

3. Получение нерестящихся пар, при содержании с актиниями E.

quadricolor, у 4 видов анемоновых рыб, в природе не встречающихся с этим видом актинии (A. (Ac.) ocellaris, A. (Р.) sebae, A. (Ph.) perideraion, A. (Ph.) sandaracinos), и гармонизация нерестов у 10 использованных в экспериментах видов анемоновых рыб позволяют сделать вывод о возможности эффективного содержания всех видов анемоновых рыб с актинией E. quadricolor.

Астахов Д.А. 2002. Видовой состав анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) и симбиотических актиний (Cnidaria, Actiniaria) провинции Ханьхоа (Южный Вьетнам) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2002. Разведение пяти видов анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14.

М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 145 - 155.

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р., Зайцев Н.В. 2006. Разведение розовой анемоновой рыбы Amphiprion perideraion (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 20. М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 5 - 8.

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007а. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

Сообщение 20. Род Amphiprion. Подрод Amphiprion (Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) // исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА - Моск.

зооп. (настоящий сборник).

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007б. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

(Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА Моск. зооп. (настоящий сборник).

Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2007в. Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб в искусственных условиях.

Сообщение 22. Род Amphiprion. Подрод Phalerebus (Actinopterygii, исследования в зоологических парках. Вып. 21. М.: ЕАРАЗА - Моск.

зооп. (настоящий сборник).

Allen G.R. 1972. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 288 p.

Allen G.R. 1975. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 352 p.

Allen G.R. 1980. Anemonefishes of the world : species, care and breeding.

Aquarium Systems.: Mentor, Ohio, 104 p.

Carlgren O. 1950 a. Corallimorpharia, Actiniaria and Zoantharia from New South Wales and South Quinsland // Arkiv for Zoologi. V.1. N.10. P.

Carlgren O. 1950 b. Actiniaria and Corallimorpharia // Great Barrier Reef Expedition 1928-29. Scientific Reports. V. 5. N. 7. P. 427-457.

Collingwood C. 1868. Note on the existence of gigantic sea-anemones in the China Sea, containing within them quasi-parasitic fish // Annals Mag.

Nat. Hist. S. 4, No 1. P. 31-33.

Dunn D. F. 1981. The clownfish sea anemones: Stichodactylidae (Coelenterata, Actiniaria) and other sea anemones symbiotic with pomacentrid fishes // Trans. Amer. Phil. Soc. V. 71. Pt. 1. P. 1-115.

England K. W. 1987. Certain Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific Ocean // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.).

V. 54. N 4. P.205-292.

Fautin D.G., Allen G.R. 1992. Field guide to anemonefishes and their host sea anemones. West. Aust. Mus.: Perth, 157 p.

Fishelson L. 1965. Observations and experiments on the Red Sea anemones and their symbiotic fish Amphiprion bicinctus // Bull. Isr. Sea Fish. Res.

St. Haifa. V. 39. P. 3-14.

Fricke H. W. 1973. Individual partner recognition in fish: field studies on Amphiprion bicinctus // Naturwissenschaften B. 60. S. 204-205.

Fritz U., Kaiser K., Schierle S. 1995. An easy and effective device for breeding anemone fish Amphiprion spp. at Stuttgart Zoo // Int. Zoo Yb. V. 34. P.

Lange J., Kaiser R. 1986. Einige bemerkungen zur aufzucht von anemonenfischen (Amphiprion) und zu den hierfur erforderlichen futterkulturen // Zool. Gart. Jena (N. F.) B. 56. S. 403-407.

Mariscal R.N. 1970. The nature of the simbiosis between Indo-Pacific anemone fishes and sea anemones // Mar. Biol. No 6. P. 58-65.

Verwey J. 1930. Coral reef studies. 1. Symbiosis between damselfishes and sea anemones in Batavia Bay // Treubia. No 12. P. 305-366.

Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R.. Twenty-year continuous culture maintenance of the host sea anemone Entacmaea quadricolor (Cnidaria, Actiniaria) in marine closed systems in Moscow (P.P. Shirshov Institute of Oceanology - Moscow Zoo). Data and conditions of twenty years continuous culture maintenance of the general for all anemonefishes host sea anemone Entacmaea quadricolor at Moscow are described.

Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб Сообщение 20. Род Amphiprion. Подрод Amphiprion (Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) Д.А. Астахов1,2, С.Ю. Попонов2, В.Р. Попонова Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН - ИОРАН, Amphiprioninae) являются неотъемлемым элементом коралловых экосистем Индо-Вестпацифики. Эта группа рыб встречается в тропических водах от Красного моря до о-вов Туамоту в диапазоне глубин от менее чем метра до 55 метров. Ареалы отдельных видов выходят за границу распространения коралловых рифов. Характернейшей чертой биологии представителей подсемейства является их облигатный симбиоз с крупными актиниями, возле которых рыбы откладывают на твердый субстрат икру (Allen, 1980).

Симбиотические актинии анемоновых рыб насчитывают 10 видов и относятся к трем семействам: Actiniidae (Entacmaea quadricolor, Macrodactyla doreensis), Stichodactylidae (Stichodactyla gigantea, S. haddoni, S. mertensii, Heteractis aurora, H. crispa, H. magnifica, H. malu) и Thalassianthidae (Cryptodendrum adhaesivum) (Dunn, 1981).

Анемоновые рыбы - протандрические гермафродиты с социальным механизмом переопределения пола (Moyer, Nakazono, 1978). Моногамные рыбы. Пара взрослых рыб обитает в одной актинии или в клональной группе актиний, откладывая икру рядом с колонной актинии. Самец и самка (в меньшей степени) ухаживают за кладкой, обмахивая икру грудными плавниками, удаляют погибшие икринки (Allen, 1972, 1980; Bell, 1976; Ross, 1978; Dunn, 1981).

Питаются анемоновые рыбы разнообразными мелкими планктонными (копеподы, личинки туникат и др.) и, в меньшей степени, бентосными беспозвоночными и водорослями, которые счищают с рифа на своем участке (Allen, 1972, 1975, 1980; Fautin, Allen, 1992).

Первый вид анемоновых рыб был описан К. Линнеем как Perca polymnus (Amphiprion polymnus) в 1758 г. (Linnaeus, 1758). За последующие 200 лет было описано большое количество видов, многие из которых оказались синонимами. C семидесятых годов прошлого века видовой состав подсемейства постоянно уточнялся (Allen, 1972, 1975, 1980; Burgess, 1981) и достиг современного уровня к 1991 г., когда был описан последний (28) вид анемоновых рыб (Allen, 1991). По современным представлениям подсемейство Amphiprioninae включает два рода: Amphiprion и Premnas.

Первый род содержит 27 видов, второй род - 1 вид. Род Amphiprion не является гомогенным по видовому составу и подразделяется на 4 подрода:

Amphiprion, Paramphiprion, Phalerebus и Actinicola (Allen, 1980). Эволюция анемоновых рыб проходила как в направлении специализации в выборе определенных видов актиний, так и в направлении «оседания» на оральный диск актинии. Этот процесс привел к возникновению серьезных морфологических изменений у наиболее специализированных видов, в частности, негативно отразился на скорости и маневренности плавания.

Наиболее спецализированные виды в случае опасности никогда не покидают орального диска симбиотической актинии (Allen, 1975, 1980; Dunn, 1981;

Астахов, личные наблюдения).

С 60-х годов прошлого века анемоновые рыбы занимают первое, или одно из первых мест, в продажах морских рыб для аквариумных целей (Fautin, Allen, 1992). В ряде районов в результате перелова численность этих рыб катастрофически снизилась, и незащищенные симбиотические актинии начали испытывать повышенный пресс со стороны хищников (Godwin, Fautin, 1992). Вызывает тревогу тот факт, что вместе с анемоновыми рыбами для аквариумной торговли отлавливается и большое количество симбиотических актиний. На некоторых филиппинских рифах локальные популяции анемоновых рыб уничтожены, и их восстановление в настоящее время невозможно из-за вылова на этих рифах симбиотических актиний (Fautin, Allen, 1992). Снижение численности эндемичных популяций ставит под угрозу уничтожения несколько видов подсемейства. Отлов в дикой природе коралловых рыб производится, как правило, наркотизирующими средствами, после обработки которыми облавливаемого участка рифа собирается вся обездвиженная рыба. Себестоимость отловленных коралловых рыб (в том числе анемоновых рыб) остается очень низкой.

В результате этого не оправдались надежды на вытеснение дикого промысла анемоновых рыб поступлением в торговлю марикультурно разведенных рыб. С конца 70-х годов прошлого века на марикультурных фермах массовые виды анемоновых рыб стали разводить во всевозрастающем количестве (Allen, 1980).

Однако сравнение цен на диких рыб (в районах отлова) и марикультурных показывает, что они различаются на порядок. Норма прибыли от реализации диких анемоновых рыб составляет для торгующих структур более 1000%. Совершенно очевидно, что при таком фантастическом уровне рентабельности зооторговый бизнес будет заказывать отлов анемоновых рыб в дикой природе до полного их истребления. Подтверждением этого факта явилась информация, появившаяся в свое время на сайте Всемирного фонда дикой природы (http//www.panda.org) о резком трехкратном увеличении спроса на Amphiprion (Actinicola) ocellaris и A. (Ac.) percula после выхода на экраны известного мультфильма о рыбке-клоуне. В результате повышенного спроса в зооторговле на эти виды за полгода A. (Ac.) percula был почти полностью выловлен на рифах Вануату.

Приведенные выше соображения делают актуальными работы по изучению особенностей биологии анемоновых рыб, выявлению наиболее уязвимых для промысла видов, выявлению этапов развития, на которых возможна реинтродукция исчезающих видов в природу, и разведение редких видов для межзоопаркового обмена.

В настоящей и последующих статьях авторами будут рассмотрены все 4 подрода рода Amphiprion.

Данный подрод является наиболее генерализованной группой подсемейства Amphiprioninae. По форме тела виды подрода скорее напоминают неспециализированных помацентрид (Abudefduf, Pomacenrtus), чем анемоновых рыб подродов Phalerebus и Actinicola. Виды подрода Amphiprion менее плотно (чем специализированные Phalerebus и Actinicola) связаны со своими симбиотическими актиниями и при преследовании вместо того, чтобы прятаться среди щупалец актиний - ищут убежище в расщелинах рифа (Bell, 1976; Allen, 1980; Moyer, 1980; Астахов, личные наблюдения).

Представители подрода отмечены в симбиозе с 10 видами симбиотических актиний: Entacmaea quadricolor, Macrodactyla doreensis, Stichodactyla gigantea, S. haddoni, S. mertensii, Heteractis aurora, H. crispa, H.

magnifica, H. malu, Cryptodendrum adhaesivum (Fautin, Allen, 1992).

Подрод включает 16 видов, которые могут быть разделены на 2 группы по строению и окраске. Группа видов «clarkii» характеризуется наличием 2- вертикальных белых полос на теле, окрашенном в желтый, коричневый или черный цвет. Эта группа включает: Amphiprion (Amphiprion) akindynos, A. (A).

allardi, A. (A). bicinctus, A. (A). chagosensis (эндемик о-вов Чагос), A. (A).

chrysogaster (эндемик Маскаренских о-вов и Мадагаскара), A. (A).

chrysopterus, A. (A). clarkii, A. (A). fuscocaudatus (эндемик Сейшельских овов), A. (A). latifasciatus (эндемик Мадагаскара), A. (A). omanensis (эндемик побережья Омана) и A. (A). tricinctus (Allen,1980; Астахов, 1996).

Группа видов «ephippium» характеризуется отсутствием или наличием только одной вертикальной белой полосы на теле, окрашенном в оранжевый, красный или черный цвет. Эта группа включает: A. (A). ephippium, A. (A).

frenatus, A. (A). mccullochi (эндемик о-вов Лорд Хау и Норфолк), A. (A).

melanopus, A. (A). rubrocinctus (Allen,1980).

В Московском зоопарке содержится 4 вида подрода: Amphiprion (Amphiprion) clarkii (Bennett, 1830), A. (A.) ephippium (Bloch, 1790), A. (A.) frenatus Brevoort, 1856 и A. (A.) melanopus Bleeker, 1852.

Amphiprion (Amphiprion) clarkii (Bennett, 1830) – Анемоновая рыба Распространение и биология. Обладает наиболее обширным ареалом среди анемоновых рыб. Ареал вида простирается от Персидского залива и побережья Омана (Randall, 1995) до Марианских и Каролинских о-вов (Myers, 1999) и о-вов Фиджи (Randall, 2005). На севере ареал вида достигает побережья префектуры Чиба в Японии (Bell, 1976), на юге – штата Квинсленд в Австралии (Randall, 2005).

Является наименее специализированным из всех видов подсемейства (Allen, 1972, 1975, 1980, 1991), отмечен в симбиозе со всеми 10 видами симбиотических актиний и отличается максимальной эврибионтностью, населяя все типы биоценозов (за исключением мангровых): коралловые рифы, скалистые участки и песчано-илистые сообщества в диапазоне глубин от нескольких десятков сантиметров до 55 м (Allen, 1991; Астахов, 2002).

Северная популяция A. (A.) clarkii, обитающая в прибрежных водах центральной Японии, выдерживает годовые колебания температуры от 16 до 29С. Однако в особенно суровые зимы, когда температура опускается до 13С, большая часть рыб погибает (Bell, 1976).

Как и другие виды анемоновых рыб – моногамный вид, однако в районе Окинавы в плотных популяциях у данного вида отмечены случаи полигамии (Moyer, 1980).

Продолжительность жизни A. (A.) clarkii по наблюдениям в природе составляет более 13 лет (Moyer, 1986).

Питается данный вид разнообразными мелкими планктонными и донными беспозвоночными и, в меньшей степени, водорослями (Allen, 1972, 1975).

Рассматриваемый вид достигает в длину (TL) 140 мм (Fautin, Allen, 1992).

Учитывая широкий ареал A. (A.) clarkii, большой диапазон глубин и освоение рассматриваемым видом всего спектра симбиотических актиний, имеются все основания полагать, что, несмотря на интенсивный аквариумный промысел, истребление в среднесрочной перспективе этому виду не угрожает.

Содержание в искусственных условиях. A. (A.) clarkii часто содержится в аквариумах зоопарков и океанариумах. До 1996 г.

рассматриваемый вид был разведен в 18 аквариумах и океанариумах системы WAZA (The International Zoo Yearbook, 1966-1998; de Graaf, 1971; Lange, Kaiser, 1986). Этот вид получает обычный для анемоновых рыб корм, включающий мясо моллюсков, ракообразных и рыб, гранулированные и хлопьевидные искусственные корма и, обязательно, живой корм – подрощенную артемию, дафнию, мизид и др. (de Graaf, 1971; Allen, 1980:

Lange, Kaiser, 1986).

В Московский зоопарк 2 ювенильных экз. данного вида поступили из Шри-Ланки в 2003 г. После проведения карантинных мероприятий они были помещены в лабораторный аквариум с несколькими крупными актиниями Entacmaea quadricolor. Температура воды в аквариуме поддерживалась в интервале 26.5-28С. Через год рыбы достигли половой зрелости, и пара приступила к размножению с частотой 2-3 нереста в месяц. Развитие икры продолжается 7-8 суток.

Кормовой рацион данного вида включает фарш, состоящий из кальмара и креветки, с добавлением витаминов основных групп в стандартных для рыбоводной практики дозировках (Сорвачев, 1982), хлопьев Tetra Marin, артемии, мотыля и каретры.

Amphiprion (Amphiprion) ephippium (Bloch, 1790) – Красная Распространение и биология. Ареал вида охватывает Андаманское море (Андаманские и Никобарские о-ва, побережье и о-ва Тайланда), Малаккский пролив, прибрежные воды о-вов Суматра и Ява.

Встречается в симбиозе только с двумя видами симбиотических актиний E. quadricolor и H. сrispa. Обитает на твердых грунтах на глубинах 2-15 м в прибрежных водах и в защищенных заливах, часто со слабой прозрачностью воды. Биология данного вида в природе почти не изучена (Allen, 1991).

A. (А.) ephippium достигает в длину (TL) 120 мм (Fautin, Allen, 1992).

Учитывая малую глубину обитания и не очень большой ареал, рассматриваемый вид можно оценить как уязвимый для аквариумного промысла, однако запрет на лов и экспорт коралловых рыб из вод Тайланда и Малайзии позволяет надеяться на сохранение этого вида хотя бы на части его нынешнего ареала.

Содержание в искусственных условиях. Данный вид часто содержится в аквариумах зоопарков и океанариумах. До 1996 г. A. (А.) ephippium был разведен в 11 аквариумах и океанариумах системы WAZA (The International Zoo Yearbook, 1966-1998; Fritz et al., 1995).

В Московский зоопарк 2 ювенильных экз. данного вида поступили из Индонезии в 1995 г. и до 1997 г. содержались в лабораторных аквариумах вместе с другими мелкими рыбами. В марте 1997 г. уже подросшая пара рыб была пересажена в 400 литровый аквариум. В аквариум на фрагменте эродированного известняка были помещены 1 крупная и несколько более мелких актиний E. quadricolor. В качестве субстрата для нереста рыбам была предложена створка некрупной тридакны. В аквариуме культивировались водоросли Caulerpa spp и Botriocladia sp. Через 1.5 месяца у рыб был отмечен первый нерест. Температура воды в аквариуме поддерживалась в интервале 27-28С. Рыбы нерестились с частотой 2-3 раза в месяц. Развитие икры продолжалось 7-8 суток.

В мае 1999 г. было проведено выращивание мальков рассматриваемого вида с использованием в качестве корма миксогалинной коловратки Brachionus plicatilis, культивируемой на смеси плотных культур одноклеточных водорослей Nannochloropsis sp. (90 %) и Dunaliella tertiolecta (10 %). На 25 сутки мальки были переведены на 6 разовое питание мелко натертой мантией кальмара, рыбой, сухим кормом (Tetra Marin) и науплиусами артемии. Выживаемость A. (A.) ephippium к концу первого года составила 17% (86 экз.). Первый нерест у выращенных рыб был отмечен в месяцев (Астахов и др., 2002).

Большая часть выращенных A. (A.) ephippium была подарена или передана по линии межзоопарковского обмена зарубежным и российским океанариумам и аквариумам: Лиссабонскому океанариуму (Португалия), Севастопольскому аквариуму (Украина), Аквариуму Алматинского зоопарка (Казахстан), Владивостокскому океанариуму.

Оставшиеся в Московском зоопарке анемоновые рыбы данного вида были размещены в различных экспозиционных и лабораторных аквариумах.

Наибольший интерес представляет адаптация этого вида к обитанию в больших аквариумах по соседству с другими видами анемоновых рыб.

В начале 2000 г. ювенильные A. (A.) ephippium вместе с ювенильными A. (A.) melanopus были помещены в 1500 и 1000 литровые экспозиционные аквариумы (длиной около 3-х метров каждый), в первом из которых содержались симбиотические актиний, а во втором актинии отсутствовали.

Формирование сообществ в двух системах проходило по разным сценариям.

1500 литровый аквариум представлял из себя рифовую систему, в которой содержались симбиотические актинии E. quadricolor (более экз.), покрывающие практически все декорации левой половины аквариума (более 1 м), различные виды альционарий (Sarcophyton spp., Sinularia spp.) и дискоактиний (Discosoma spp.) и зоантарии.

В начале 2000 г. по 5 ювенильных A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus были вселены в аквариум. В этот момент в аквариуме обитали следующие рифовые рыбы: Acanthurus lineatus (Acanthuridae), Centropyge bicolor (Pomacanthidae), Calloplesiops alrivelis (Plesiopidae), стая Pseudanthias squamipinnis (Serranidae), три Ptereleotris evides (Microdesmidae) и пара A.

(Ph.) perideraion. Абсолютно доминировал в аквариуме Acanthurus lineatus. В конце 2001 г. в аквариум подселили 2 молодых A. (P.) polymnus и 30 экз. A.

(А.) ocellaris. На первом этапе освоения аквариума неполовозрелые A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus не имели определенных участков и перемещались по всему полю актиний. Через год после посадки (начало г.) A. (A.) ephippium сформировали 2 нерестящиеся пары, которые оттеснили нерестящиеся пары A. (A.) melanopus в актинии, расположенные в верхней части декораций. Пресс на A. (A.) melanopus был настолько силен, что периодически этот вид вытеснялся за пределы поля актиний в правую половину аквариума, где атаковал пару A. (P.) polymnus и группу A. (А.) ocellaris. В левой половине аквариума A. (A.) ephippium активно атаковал любых проплывающих рыб, даже хирурга (Acanthurus lineatus). Несмотря на значительную площадь актиниевого поля, стало очевидным, что в аквариуме не удается сформировать устойчивую ассоциацию нерестящихся A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus. Для гармонизации ситуации в аквариуме из него были удалены 2 экз. A. (A.) ephippium и все экз. A. (A.) melanopus.

В 1000 литровом не рифовом аквариуме, в который в 2000 г. было вселено по 10 ювенильных экземпляров A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus, наблюдалась иная ситуация. В аквариуме к тому времени находились вымпельные рыбы-бабочки Heniochus acuminatus и H. pleurotaenia (Chaetodontidae), а позднее (в 2001 г.) были подсажены 5 экз. анемоновых рыб A. (Р.) polymnus, 70 экз. A. (Aс.) ocellaris и мелкие рифовые рыбы:

Centropyge bicolor, C. bispinosa (Pomacanthidae), Canthigaster margaritata (Tetraodontidae) и крупный кузовок Lactoria cornuta (Ostraciidae). Аквариум имел большое количество акриловых декораций, имитирующих участок рифа с хорошим коралловым покрытием. Основная стратегия A. (A.) ephippium в этом объеме свелась к освоению придонных площадей аквариума, где рассматриваемый вид вступил в конкуренцию с близким по биологии A. (A.) melanopus. Агрессивное поведение стало нарастать к концу 2000 г., когда первые пары обоих видов приступили к размножению. У каждого из видов сформировалось по 2 нерестящиеся пары, охраняющие свои участки, и разноразмерные группы не нерестящихся самцов, свободно перемещающихся над территориями нерестящихся пар. В дальнейшем (в 2002 г.) приступила к размножению пара A. (Р.) polymnus, в результате чего сократилась площадь дна, контролирумая парами A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus. Как следствие - возросла агрессивнось нерестящихся самок A. (A.) ephippium как в отношении представителей своего вида, так и в отношении A.

(A.) melanopus и A.(Р.) polymnus. C 2003 г. из аквариума последовательно отлавливались наиболее агрессивные нерестящиеся самки A. (A.) ephippium, которые впоследствии замещались переопределяющими пол самцами. К 2006 г. из аквариума были также удалены самец и самка A. (A.) melanopus и экз. A.(Р.) polymnus. Ситуация значительно стабилизировалась, когда на площади дна аквариума около 1.5 м (учитывая площадь микрорельефа, убежищ и пластинчатых кораллов) осталось 3 экз. (1 нерестящаяся пара + самец) A. (A.) ephippium, 8 экз. (2 нерестящиеся пары + 4 самца) A. (A.) melanopus и нерестящаяся пара A. (Р.) polymnus. Наибольшему прессу со стороны A. (A.) ephippium и A. (A.) melanopus подвергалась группа A. (Aс.) ocellaris, которые отжимались в верхние горизонты аквариума. В отношении других видов рыб, обитающих в аквариуме, A. (A.) ephippium проявляли агрессивность только при их приближении к кладке.

Amphiprion (Amphiprion) frenatus Brevoort, 1856 – Томатная Распространение и биология. Ареал вида включает Южно-Китайское, Яванское и Филиппинские моря. Восточная граница ареала достигает о-вов Палау (Myers, 1999), на севере граница распространения вида проходит по южной Японии (Moyer, Nakazono, 1978.).

Данный вид населяет лагунные и защищенные от волнения рифы в диапазоне глубин от 1 до 13 м, где встречается в симбиозе только с E.

quadricolor. А. (A.) frenatus, обитает как в одиночных крупных актиниях, так и в клональных группах, состоящих из множества мелких экземпляров (Астахов, 2002).

Рассматриваемый вид достигает в длину (TL) 140 мм (Fautin, Allen, 1992.).

Из-за яркой окраски вид активно облавливается аквариумным промыслом.

Содержание в искусственных условиях. А. (A.) frenatus часто содержится в аквариумах зоопарков и океанариумах. До 1996 г.

рассматриваемый вид был разведен в 21 аквариуме и океанариуме системы WAZA (The International Zoo Yearbook, 1966-1998; Lange, Kaiser, 1986). Для этого вида отмечена большая продолжительность жизни в искусственных условиях. В Аквариуме г. Нанси (Франция) А. (A.) frenatus прожил 18 лет (Fautin, Allen, 1992).

В Московский зоопарк две пары данного вида были завезены первым автором из Вьетнама в 2004, 2005 гг. Они были размещены в 300 и литровом аквариумах с большим количеством актиний E. quadricolor. Через несколько месяцев обе пары начали нереститься с частотой 2-3 раза в месяц.

Температура воды в аквариумах за период содержания колебалась в интервале 26.5-28С. Продолжительность эмбрионального развития составляет 8-9 суток.

Кормовой рацион А. (A.) frenatus в Московском зоопарке аналогичен рационам других анемоновых рыб и описан выше для A. (A.) clarkii.

Amphiprion (Amphiprion) melanopus Bleeker, 1852 – Красно-черная Распространение и биология. Вид характеризуется довольно обширным ареалом, который простирается на восток от Бали до о-вов Общества. Северная граница ареала вида проходит по Марианским о-вам, южная – по Большому Барьерному рифу, Новой Каледонии и о-вам Тонга (Myers, 1999; Randall, 2005).

Встречается на лагунных рифах от риф-флета до глубины 18 м в симбиозе с актинией E. quadricolor. Очень редко бывает ассоциирован с актиниями Heteractis crispa и H. magnifica (Myers, 1999). A. (A.) melanopus в Микронезии часто встречается большими группами на полях актинии E.

quadricolor (Allen, 1975; Ross, 1978).

A. (A.) melanopus достигает в длину (TL) 120 мм (Fautin, Allen, 1992).

Активно вылавливается на рифах аквариумным промыслом, однако, учитывая обширный ареал рассматриваемого вида, в ближайшей перспективе полное истребление ему не угрожает.

Содержание в искусственных условиях. Данный вид не часто содержится в аквариумах зоопарков и океанариумах. До 1996 г. A. (A.) melanopus был разведен в 5 аквариумах и океанариумах системы WAZA (The International Zoo Yearbook, 1966-1998).

В Московский зоопарк 2 ювенильных экз. данного вида поступили из Индонезии в 1995 г. До 1997 г. рыбы содержались в 1500 литровом экспозиционном рифовом аквариуме с симбиотическими актиниями E.

quadricolor и мягкими кораллами. В этом аквариуме к концу 1996 г. A. (A.) melanopus сформировали пару и приступили к размножению. В марте 1997 г.

уже регулярно нерестящаяся пара рыб была пересажена в 400 литровый лабораторный аквариум. В аквариум были помещены фрагменты эродированного известняка и несколько разноразмерных актиний E.

quadricolor, сформировавших единое «поле». В качестве субстрата для нереста рыбам была предложена створка тридакны. В аквариуме культивировались водоросли Caulerpa spp. Через 1.5 месяца у рыб был отмечен первый нерест. Температура воды в аквариуме колебалась в интервале 27-28С. Рыбы нерестились 2-3 раза в месяц. Продолжительность развития икры составляла 7-8 суток.

В августе 1999 г. было проведено выращивание мальков данного вида по методике, описанной выше для A. (A.) ephippium. Выживаемость A. (A.) melanopus к концу первого года составила 15 % (142 экз.). Первый нерест у выращенных рыб был отмечен в 13.5 месяцев (Астахов и др., 2002).

Основная часть выращенных A. (A.) melanopus была подарена или передана по линии межзоопаркового обмена зарубежным и российским океанариумам и аквариумам: Севастопольскому аквариуму (Украина), Аквариуму Алматинского зоопарка (Казахстан), Владивостокскому океанариуму.

Поведение A. (A.) melanopus в аквариумах, населенных другими видами анемоновых рыб, и его конкуренция с A. (A.) ephippium описаны выше. Абсолютное доминирование A. (A.) ephippium в борьбе с A. (A.) melanopus за общий вид актинии (E. quadricolor), вероятно, делает невозможным пересечение их ареалов в природе.

Опыт содержания рассматриваемого вида без актиний в экспозиционных аквариумах, населенных разнообразными рифовыми рыбами, показал, что пара A. (A.) melanopus прекрасно живет и нерестится рядом даже с крупными рыбами-ангелами. В экспозиции Экзотариума c г. пара A. (A.) melanopus прекрасно себя чувствует и постоянно нерестится в 1000 литровом аквариуме, в котором обитают: крупный Pomacanthus xanthometopon, P. asfur, P. semicirculatus (Pomacanthidae), Heniochus pleurotaenia (Chaetodontidae), Acanthurus leucosternon (Acanthuridae), Thalassoma lunare (Labridae), Сirrhitichthys falco, Paracirrhites arcatus (Сirrhitidae), Tetrasomus gibbosus (Ostraciidae).

Экспериментальные данные, полученные за период содержания видов анемоновых рыб подрода Amphiprion: Amphiprion (A.) clarkii (Bennett, 1830), A. (A.) ephippium (Bloch, 1790), A. (A.) frenatus Brevoort, 1856 и A. (A.) melanopus Bleeker, 1852 в лаборатории и Экзотариуме Московского зоопарка, позволяют сделать заключение о том, что рассмотренные виды могут с успехом в течение продолжительного времени содержаться с многими видами рифовых рыб (за исключением крупных хищников). Совместное содержание нескольких видов подрода требует больших объемов, а при содержании с актиниями вызывает между разными видами сильную конкуренцию за актиний, выражающуюся в агрессивном поведении.

Астахов Д.А. 1996. Обнаружение Amphiprion chrysogaster (Pomacentridae) на барьерном рифе Тулеара (юго-западный Мадагаскар)// Вопр.

ихтиологии. Т. 36. № 6. С. 843 - 846.

Астахов Д.А. 2002. Видовой состав анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) и симбиотических актиний (Cnidaria, Actiniaria) провинции Ханьхоа (Южный Вьетнам) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № Астахов Д.А., Попонов С.Ю., Попонова В.Р. 2002. Разведение пяти видов анемоновых рыб (Perciformes, Pomacentridae) в Московском зоопарке) // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 14.

М.: ЕАРАЗА - Моск. зооп. С. 145 - 155.

Сорвачев К.Ф. 1982. Основы биохимии питания рыб. М.: Изд-во "Легкая и пищевая промышленность" 247 с.

Allen G.R. 1972. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 288 p.

Allen G.R. 1975. The anemonefishes: their classification and biology. T.F.H.

Publ. Inc.: Neptune City, New Jersey, 352 p.

Allen G.R. 1980. Anemonefishes of the world: species, care and breeding.

Aquarium Systems.: Mentor, Ohio, 104 p.

Allen G.R. 1991. Damselfishes of the world. Mergus Verlag.: Melle, Germany, Bell L.J. 1976. Notes of the nesting success and fecundity of the anemonefish Amphiprion clarkii at Miyake-jima, Japan // Japan. J. Ichthyol. V.22. N.

Burgess W.E. 1981. Pomacentrus alleni and Amphiprion thiellei, two new species of pomacentrids (Fishes, Pomacentridae) from the Indo-Pacific // Trop. Fish. Hobby. V. 30. No 3. P. 68-69, 72-73.

Dunn D. F. 1981. The clownfish sea anemones: Stichodactylidae (Coelenterata, Actiniaria) and other sea anemones symbiotic with pomacentrid fishes // Trans. Amer. Phil. Soc. V. 71. Pt. 1. P. 1-115.

de Graaf F. 1971. Das tropische meerwasseraquarium. Radebeul: Neuman Godwin J., Fautin D, G. 1992. Defense of host actinians by anemonefishes // Copeia. 1992. No 1. P. 154-156.

Fautin D.G., Allen G.R. 1992. Field guide to anemonefishes and their host sea anemones. West. Aust. Mus.: Perth, 157 p.

Fritz U., Kaiser K., Schierle S. 1995. An easy and effective device for breeding anemone fish Amphiprion spp. at Stuttgart Zoo // Int. Zoo Yb. V. 34. P.

Lange J., Kaiser R. 1986. Einige bemerkungen zur aufzucht von anemonenfischen (Amphiprion) und zu den hierfur erforderlichen futterkulturen // Zool. Gart. Jena (N. F.) B. 56. S. 403-407.

Linnaeus, C., 1758. Systema Naturae, Ed. X. (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata.) Holmiae. Systema Nat. ed. 10 v. 1, P. i-ii + 1- Moyer J.T. 1980. Influence of temperate waters on the behavior of the tropical anemonefish Amphiprion clarkii at Miyake-jima, Japan // Japan. Bull.

Mar. Sci. V. 30. P. 261-272.

Moyer J.T.1986. Longevity of the anemonefish Amphiprion clarkii at Miyakejima, Japan with notes on four other species // Copeia. 1986. No 1. P.

Moyer J.T., Nakazono A., 1978. Protandrous hermaphroditism in six species of the anemonefish genus Amphiprion in Japan // Japan. J. Ichthyol. V.25.

Myers R.F. 1999. Micronesian reef fishes. 3 rd edition. Coral Graphics: Barrigada.

Randall J.E. 1995. Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press: Honolulu.

Randall J.E. 2005. Reef and shore fishes of the South Pacific. New Caledonia to Tahiti and the Pitcairn Islands. University of Hawaii Press: Honolulu.

Ross R.M. 1978. Reproductive behavior of the anemonefish Amphiprion melanopus on Guam // Copeia. 1978. No 1. P.103-107.

The International Zoo Yearbook. 1966-1998. V. 6-36. The Zoological Society of London. 1966-1998.

Astakhov D.A., Poponov S.Y., Poponova V.R. Some aspects of prolonged maintenance of marine fishes in captivity. Report 20. Genus Amphiprion. Subgenus Amphiprion (Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae). Data on distribution and biology of 4 species of anemonefishes of subgenus Amphiprion: Amphiprion (A.) clarkii (Bennett, 1830), A. (A.) ephippium (Bloch, 1790), A. (A.) frenatus Brevoort, 1856, A. (A.) melanopus Bleeker, 1852 and conditions of prolonged maintenance of these species at Moscow Zoo are described.

Некоторые аспекты длительного содержания морских рыб Сообщение 21. Род Amphiprion. Подрод Paramphiprion (Actinopterygii, Perciformes, Pomacentridae, Amphiprioninae) Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН - ИОРАН, Подрод Paramphiprion содержит всего 3 вида (Amphiprion (P.) latezonatus, A. (P.) polymnus и A. (P.) sebae) и представляет очень интересную в эволюционном плане группу анемоновых рыб, специализация которой шла в необычном для анемоновых рыб направлении – освоении мягких грунтов.

Первый вид подрода (A. (P.) latezonatus) еще очень близок по биотопам обитания к видам других подродов рода Amphiprion. Этот вид населяет коралловые рифы о-ва Лорд Хау и рифы и скальные грунты прибрежных вод Австралии в приграничных районах штатов Квинсленд и Новый Южный Уэльс (Fautin, Allen, 1992). Встречается данный вид в симбиозе с актиниями Heteractis crispa и Entacmaea quadricolor в диапазоне глубин 10-45 м (Allen, 1991). Таким образом, этот вид по биотопической специализации наиболее близок к видам подрода Amphiprion (комплекс видов «clarkii»), с которыми он, несомненно, имеет общего предка (Allen, 1972, 1980). Несмотря на то, что A. (P.) latezonatus имеет ограниченный ареал, судьба этого вида не вызывает опасений, т.к. весь его ареал находится в водах Австралии, где лов коралловых рыб запрещен, а природоохранное законодательство является очень жестким.

Два других вида подрода (A. (P.) polymnus и A. (P.) sebae) демонстрируют уже высокую специализацию в освоении таких новых и не характерных для большинства видов анемоновых рыб биотопов, как мягкие грунты. Специализация A. (P.) polymnus и A. (P.) sebae базируется в первую очередь на выборе этими видами в качестве основной симбиотической актинии Stichodactyla haddoni, вида, встречающегося исключительно на мягких грунтах (Dunn, 1981; Fautin, Allen, 1992; Астахов, 2002).

В Московском зоопарке содержатся 2 вида подрода Paramphiprion:

Amphiprion (Р.) polymnus (Linnaeus, 1758) и A. (Р.) sebae Bleeker, 1853.

Amphiprion (Paramphiprion) polymnus (Linnaeus, 1758) – Черная Распространение и биология. Вид распространен в ИндоАвстралийском архипелаге, и на востоке его ареал ограничен водами восточного побережья Филиппин (Montalban, 1927.), северного побережья Новой Гвинеи и восточного побережья Соломоновых о-вов (Allen, 1991).

Северная граница ареала вида проходит по островам Рюкю (Moyer, Steene, 1979). С юга ареал ограничен Северной Территорией Австралии и Зондскими о-вами (Fautin, Allen, 1992; Allen, Adrim, 2003).

Рассматриваемый вид обитает только в песчано-илистых биоценозах, включая присклоновую платформу и участки, поросшие морскими травами.

Этот вид обычно встречается в симбиозе с тремя видами актиний:

Stichodactyla haddoni, Heteractis crispa, Macrodactyla doreensis (Fautin, Allen, 1992; Астахов, 1997, 2002). Вместе с тем следует отметить, что первым автором был описан один случай обнаружения малька A. (Р.) polymnus в актинии Entacmaea quadricolor на границе присклоновой платформы и склона рифа (Астахов, 1997, 2002).

Основным видом симбиотической актинии для данного вида является S. haddoni.

A. (Р.) polymnus отмечается в диапазоне глубин 1-30 м (Moyer, Steene, 1979, Dunn, 1981; Астахов, 1997, 2002). Максимальная глубина обитания рассматриваемого вида амфиприона лимитирована глубиной обитания его симбиотической актинии. Для A. (Р.) polymnus Стин (Steene in Moyer, Steene, 1979) указывает максимальную глубину встречаемости в водах Новой Гвинеи в 30 м в симбиозе с актиниями Stoichactis sp. и Radianthus kuekenthali или соответственно Stichodactyla sp. и Heteractis crispa по системе Данн (1981). Из рода Stichodactyla самым глубоководным видом, живущим на песках и илах, является S. haddoni.

Обитая на мягких грунтах, рассматриваемый вид анемоновой рыбы откладывает икру на створки раковин моллюсков и панцири мертвых плоских морских ежей, которых рыбы перемещают к колонне симбиотической актинии (Moyer, Steene, 1979; Астахов, 2002).

Рассматриваемый вид достигает в длину (TL) 120 мм (Fautin, Allen, 1992).

По наблюдениям первого автора в прибрежных водах Вьетнама (Астахов, личные наблюдения) в результате интенсивного промысла для аквариумной торговли количество актиний S. haddoni и M. doreensis снизилось с 1996 г. в 10-15 раз. Пропорционально уменьшилось и количество рассматриваемого вида анемоновой рыбы.

Содержание в искусственных условиях. Рассматриваемый вид крайне редко содержится в аквариумах зоопарков и океанариумах. Это связано с тем, что A. (Р.) polymnus сильно специализирован к обитанию на мягких грунтах и быстро стрессируется от разных раздражителей. До 1996 г.

A. (Р.) polymnus был разведен только в 2 аквариумах (Штутгартский аквариум (Германия) и Аквариум г. Нью-Йорка (США) системы WAZA (The International Zoo Yearbook, 1966-1998).

В Московский зоопарк молодь A. (Р.) polymnus (11 экз.) поступила в 1996 г. из Южного Вьетнама, где была отловлена первым автором. В дальнейшем разноразмерные рыбы были помещены попарно в разные аквариумы с крупными актиниями E. quadricolor. Таким образом, было сформировано несколько нерестящихся пар. В аквариумах культивировались водоросли Caulerpa spp. Температура воды в аквариуме поддерживалась в пределах 27-28С. Частота нерестов составляла от 2 до 3 раз в месяц.

Развитие икры продолжалось 7-8 суток.

В декабре 2000 г. в лаборатории было проведено выращивание мальков A. (Р.) polymnus с использованием в качестве корма миксогалинной коловратки Brachionus plicatilis, культивируемой на смеси из 3 плотных культур одноклеточных водорослей: Nannochloropsis sp. (75%), Phaeodactylum tricornutum (20%), Rhodomonas salina (5%). На 16 сутки мальки A. (Р.) polymnus были переведены на 6 разовое питание мелко натертой мантией кальмара, рыбой, сухим кормом (Tetra Marin) и науплиусами артемии. Выживаемость A. (Р.) polymnus к концу первого года составила 18.5% (68 экз.). Первый нерест у выращенных A. (Р.) polymnus был отмечен в 11.5 месяцев (Астахов и др., 2002).

В конце 2001 г. по одной формирующейся паре A. (P.) polymnus было посажено в 1500 и 1000 литровые экспозиционные аквариумы (длиной около 3-х метров каждый).

1500 литровый аквариум представлял из себя рифовую систему с сконцентрированными в левой половине аквариума (площадь актиниевого поля составляла более 1 м), различными видами альционарий (Sarcophyton spp., Sinularia spp.) и дискоактиний (Discosoma spp.). В момент вселения рассматриваемого вида в аквариуме обитали следующие рифовые рыбы:

Acanthurus lineatus (Acanthuridae), Centropyge bicolor (Pomacanthidae), Calloplesiops alrivelis (Plesiopidae), стая Pseudanthias squamipinnis (Serranidae), три Ptereleotris evides (Microdesmidae), 5 экз. A. (A.) ephippium, экз. A. (A.) melanopus, пара А. (Ph.) perideraion и 30 экз. A. (А.) ocellaris.

Доминировал в аквариуме Acanthurus lineatus.

Первоначально пара A. (P.) polymnus пыталась освоить одиночную крупную актинию в правой части аквариума, но была отогнана занимающей эту актинию нерестящейся парой А. (Ph.) perideraion. Тогда пара A. (P.) polymnus заняла крупную синулярию в центре аквариума, около которой рыбы регулярно откладывали икру.

В сентябре 2003 г. нерестящаяся пара А. (Ph.) perideraion была удалена из аквариума, и пара A. (P.) polymnus заняла их актинию (E. quadricolor) и атаковала всех рыб, приближающихся к актинии и к своей кладке.

Наибольшую агрессивность рассматриваемый вид проявлял к другим видам анемоновых рыб: A. (A.) ephippium, A. (A.) melanopus и A. (А.) ocellaris, заплывающим на его территорию. В наибольшей степени от агрессии пары A.

(P.) polymnus страдала группа A. (А.) ocellaris, пытавшаяся максимально освоить правую часть аквариума, заросшую альционариями и дискоактиниями, и периодически неизбежно нарушавшая территориальный участок нерестящейся пары рассматриваемого вида.

Доминирующий в аквариуме хирург Acanthurus lineatus регулярно вторгался в пространство над актинией и тут же атаковывался парой A. (P.) polymnus. В процессе таких атак Acanthurus lineatus нанес очень серьезные ранения и самцу и самке рассматриваемого вида, которые впоследствии, однако, научились уклоняться от ударов хирурга.

Постоянное оборонительное поведение рыб приводило к повышенному уровню стресса у A. (P.) polymnus, отчего у них периодически появлялись симптомы пучеглазия.

Сходной с описанной была ситуация и в 1000 литровом экспозиционном аквариуме без актиний, но с акриловыми декорациями, имитирующими разнообразные виды кораллов. В аквариуме в момент вселения пары A. (P.) polymnus находились по 10 экз. A. (A.) ephippium и A.

(A.) melanopus, 2 вымпельные рыбы-бабочки: Heniochus acuminatus и H.

рleurotaenia (Chaetodontidae), 70 экз. A. (Aс.) ocellaris, мелкие рифовые рыбы:



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |


Похожие работы:

«Русск а я цивилиза ция Русская цивилизация Серия самых выдающихся книг великих русских мыслителей, отражающих главные вехи в развитии русского национального мировоззрения: Св. митр. Иларион Лешков В. Н. Бердяев Н. А. Св. Нил Сорский Погодин М. П. Булгаков C. Н. Св. Иосиф Волоцкий Беляев И. Д. Хомяков Д. А. Иван Грозный Филиппов Т. И. Шарапов С. Ф. Домострой Гиляров-Платонов Н. П. Щербатов А. Г. Посошков И. Т. Страхов Н. Н. Розанов В. В. Ломоносов М. В. Данилевский Н. Я. Флоровский Г. В. Болотов...»

«Перечень реализуемых компетенций Уже изучено и переаттестовано Распределение по курсам и семестрам Накоплено по листам курсов, ЗЕТ 1 курс 2 курс 3 курс 4 курс 5 курс 6 курс 7 курс Час По семестрам Часов В том числе Контроль (сем) Всего подлежит изучению (час) 1 3 5 7 9 B D сем нед 2 сем нед сем нед 4 сем нед сем нед 6 сем нед сем нед 8 сем нед сем нед A сем нед сем нед C сем нед сем нед E сем нед Всего из ГОС или по ЗЕТ с Эк В интерактивной форме, час 18 контрольные (к), рефераты контрольные...»

«Автор-составитель А. М. Певзнер Художественное решение В. М. Давыдов А. Н. Захаров Редактор В. С. Корниленко Подготовка фотографий Е. О. Кораблёва Вёрстка Н. Ю. Комарова Руководство Института выражает искреннюю признательность всем авторам, представившим свои материалы Ответственность за достоверность приведенных в материалах сведений несут их авторы Иллюстрации предоставлены авторами Точка зрения дирекции ИКИ РАН не всегда совпадает с мнением авторов...»

«Молодежная Повестка на XXI век Молодежная повестка на XXI век/Авт.-сост.: Е.В. Перфильева, Е.С. Горякина, К.В. Шипилова, К.И. Степаненко. - Новокузнецк: КРОО ИнЭкА, 2009 г.- 32 с. Молодежная повестка на XXI век – это документ, который отражает видение молодежи городских проблем, и наглядно показывает, что учитывать мнение молодежи в решении городских проблем важно и необходимо. Также здесь освещен наработанный опыт в рамках российско-британского проекта Гражданские инициативы России – шаги к...»

«CONTENTS СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛ 1. НАУЧНОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ – SCIENTIFIC PROJECT Аминова Г.Г., Сапин М.Р. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК В ЛИМФОИДНЫХ УЗЕЛКАХ СЛЕПОЙ КИШКИ ЧЕЛОВЕКА В РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУППАХ The peculiarity of density of allocation of cells in lymphoid nodules of caecum intenstine at different age groups of people (Aminova G.G., Sapin M.R.) Антонова Е.И. РАННИЕ, РЕПАРАТИВНЫЕ, СРОЧНО РЕАЛИЗУЕМЫЕ РЕОРГАНИЗАЦИИ СУБКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР КЛЕТОК ПЕЧЕНИ ПТИЦ ВИДА COLUMBIA LIVIA ПОСЛЕ...»

«+7 (499) 653-57-00 Электронная площадка OTC-agro Руководство пользователя Релиз 4.2.0 Москва 2014 +7(499) 653-57-00 СОДЕРЖАНИЕ АННОТАЦИЯ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ УСТАНОВКА И ОПИСАНИЕ ПРОГРАММНОГО ИНТЕРФЕЙСА 1. НАСТРОЙКА ПРОГРАММНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДЛЯ РАБОТЫ НА ЭП 2. ВХОД В ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 3. ОПИСАНИЕ ИНТЕРФЕЙСА ЛИЧНОГО КАБИНЕТА ОТС-AGRO 3.1. ГЛАВНОЕ ОКНО ЛИЧНОГО КАБИНЕТА 3.2. ПОИСКОВЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ЭП ОТС-AGRO 4. ПАНЕЛЬ НАВИГАЦИИ ЛИЧНОГО КАБИНЕТА 4.1. ЗАКУПКИ И ПРОДАЖИ 4.1.1. Проведение 4.1.1.1. Мои...»

«СОЦИАЛЬНАЯ ДИАГНОСТИКА УДК 331.556.4(=161.1):316.334.22 Т.Н. Войлокова ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ ВЫСОКОКВАЛИФИЦИРОВАННЫХ РУССКОЯЗЫЧНЫХ СПЕЦИАЛИСТОВ В ЭМИГРАЦИИ: ТРАЕКТОРИИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО И КАРЬЕРНОГО РАЗВИТИЯ ИММИГРАНТОВ ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ ВЫ С О КО- HIGHLY SKILLED RUSSIAN-SPEAKING КВ А Л ИФ ИЦ ИР О В А Н НЫ Х РУССКОЯЗЫЧНЫХ PROFESSIONALS: CAREERS OF IMMIGRANTS СПЕЦИАЛИСТОВ В ЭМИГРАЦИИ: ТРАЕКТОРИИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО И КАРЬЕРНОГО РАЗВИТИЯ ИММИГРАНТОВ ВОЙЛОКОВА Татьяна Николаевна — руководитель...»

«ЕЖЕКВАРТАЛЬНЫЙ ОТЧЕТ Акционерная компания АЛРОСА (закрытое акционерное общество) Код эмитента: 40046-N за IV квартал 2007 года Место нахождения: Российская Федерация, Республика Саха (Якутия), г. Мирный, ул. Ленина, дом 6 Почтовый адрес: 119017, Российская Федерация, г. Москва, 1-й Казачий пер., дом 10-12 Информация, содержащаяся в настоящем ежеквартальном отчете, подлежит раскрытию в соответствии с законодательством Российской Федерации о ценных бумагах Президент С.А.Выборнов 13 февраля 2008...»

«АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО ЗАКРЫТОГО ТИПА ПРОМСТРОЙПРОЕКТ ПОСОБИЕ 13.91 к СНиП 2.04.05-91 Противопожарные требования к системам отопления, вентиляции и кондиционирования Главный инженер И.Б. Львовский Главный специалист Б.В. Баркалов 1. СИСТЕМЫ ОТОПЛЕНИЯ 1.1. Температура теплоносителя (воды, пара и др.) или температура на поверхности электрических и газовых отопительных приборов в производственных помещениях категории А, Б или В, в торговых залах и помещениях для обработки и хранения материалов,...»

«УДК 004.75 ЭФФЕКТИВНЫЙ ЗАПУСК ГИБРИДНЫХ ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ЗАДАЧ В ГРИДЕ1 А.П. Крюков, М.М. Степанова, Н.В. Приходько, Л.В. Шамардин, А.П. Демичев В работе рассматривается способ эффективного запуска в гриде гибридных задач, совместно использующих технологии MPI и OpenMP. Для гибкого управления параметрами запуска параллельных задач на суперкомпьютерных (СК) ресурсах была расширена спецификация языка описания задач. Поддержка новых атрибутов реализована для всех ключевых компонентов инфраструктуры....»

«Академик Константин Васильевич Фролов УДК 621 О.В. ЕГОРОВА, Г.А. ТИМОФЕЕВ АКАДЕМИК КОНСТАНТИН ВАСИЛЬЕВИЧ ФРОЛОВ (к 80-летию со дня рождения) Всем, что мне удавалось сделать, я обязан прекрасным людям, работающим вместе со мной, я обязан моим друзьям, я обязан моей замечательной семье. К.В. Фролов Академик РАН Константин Васильевич Фролов (фото 1) родился 22 июля 1932 года в городе Кирове Калужской области в семье служащих. Мать – Фролова Александра Сергеевна, была врачом и работала в...»

«ИНСТИТУТ СТРАН СНГ ИНСТИТУТ ДИАСПОРЫ И ИНТЕГРАЦИИ СТРАНЫ СНГ Русские и русскоязычные в новом зарубежье ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ БЮЛЛЕТЕНЬ 53 № 1.06.2002 Москва ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ БЮЛЛЕТЕНЬ СТРАНЫ СНГ. РУССКИЕ И РУССКОЯЗЫЧНЫЕ В НОВОМ ЗАРУБЕЖЬЕ Издается Институтом стран СНГ с 1 марта 2000 г. Периодичность 2 номера в месяц Издание зарегистрировано в Министерстве Российской Федерации по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций Свидетельство о регистрации ПИ №...»

«2 Визирование ООП для реализации в _учебном году ООП пересмотрена, обсуждена и одобрена для реализации в _ уч. году Учёным советом ЮРГУЭС. Протокол заседания от _№ _ Приказ ректора от _№ _ Визирование ООП для реализации в _учебном году ООП пересмотрена, обсуждена и одобрена для реализации в _ уч. году Учёным советом ЮРГУЭС. Протокол заседания от _№ _ Приказ ректора от _№ _ Визирование ООП ВПО для реализации в _учебном году ООП пересмотрена, обсуждена и одобрена для реализации в _ уч. году...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ АЭРОКОСМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.Е. ЖУКОВСКОГО “ХАРЬКОВСКИЙ АВИАЦИОННЫЙ ИНСТИТУТ” ВОПРОСЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА КОНСТРУКЦИЙ ЛЕТАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ Сборник научных трудов Выпуск 1 (57) 2009 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ Национальный аэрокосмический университет им. Н.Е. Жуковского Харьковский авиационный институт ISSN 1818-8052 ВОПРОСЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА КОНСТРУКЦИЙ ЛЕТАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ 1(57) январь–март СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ Издается с января 1984 г....»

«Учредитель и издатель ФГУП ЦНИИ Центр НОВОСТИ РОССИЙСКОГО СУДОСТРОЕНИЯ (статистика, анализ и прогнозы в промышленности) электронное периодическое издание ЭЛ № ФС 77-34107 Выпуск № 5 (май 2012 г.) Содержание Официальная хроника 3 Оборонно-промышленный комплекс 9 Судостроение 16 Военно-Морской Флот 45 Зарубежная информация Нанотехнологии в промышленном производстве Годы, люди, события, разное Главный редактор: Петухов О.А. Выпускающий редактор: Пасечник Р.В. Верстка: Снегова Ю.В. тел/ факс. (499)...»

«Российская академия наук Паразитологическое общество при Российской академии наук Зоологический институт Российской академии наук Санкт-Петербургский Научный центр Российской академии наук Санкт-Петербургский Государственный университет Российский Фонд фундаментальных исследований Федеральное агентство по науке и инновациям РФ Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук ПАРАЗИТОЛОГИЯ В XXI ВЕКЕ – ПРОБЛЕМЫ, МЕТОДЫ, РЕШЕНИЯ  Том 1...»

«ББК УДК Д 30 Демакова Татьяна Д 30 Лас-Вегас. 13-этаж. Повести и рассказы – СПб.: Издательство ??????, 2009. – 448 с. ISBN АннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотация Аннотация АннотацияАннотацияАннотация АннотацияАннотацияАннотацияАннотацияАннотация Татьяна Демакова ЛАС-ВЕГАС. 13-ЭТАЖ (ПОВЕСТИ И РАССКАЗЫ) Корректор Верстка Татьяна Олонова Подписано в печать ??.??.2008. Формат издания 84 108 1/32. Печать...»

«НАЦИОНАЛЬНЫЙ АЭРОКОСМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.Е. ЖУКОВСКОГО “ХАРЬКОВСКИЙ АВИАЦИОННЫЙ ИНСТИТУТ” ВОПРОСЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА КОНСТРУКЦИЙ ЛЕТАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ Сборник научных трудов Выпуск 2 (70) 2012 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЕЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ Национальный аэрокосмический университет им. Н.Е. Жуковского Харьковский авиационный институт ISSN 1818-8052 ВОПРОСЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ И ПРОИЗВОДСТВА КОНСТРУКЦИЙ ЛЕТАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ 2(70) апрель – июнь СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ...»

«27 декабря 2013 года N 227-ОЗ ТОМСКАЯ ОБЛАСТЬ ЗАКОН ОБ ОБЛАСТНОМ БЮДЖЕТЕ НА 2014 ГОД И НА ПЛАНОВЫЙ ПЕРИОД 2015 И 2016 ГОДОВ Принят постановлением Законодательной Думы Томской области от 19.12.2013 N 1688 Статья 1 1. Утвердить основные характеристики областного бюджета на 2014 год: 1) прогнозируемый общий объем доходов областного бюджета в сумме 47671444, тыс. рублей, в том числе налоговые и неналоговые доходы в сумме 39885301,0 тыс. рублей, безвозмездные поступления в сумме 7786143,7 тыс....»

«12 тел. 4161433 www.gazeta-stroyka.ru 7 декабря 2009 Гараж за в/ч на длительный срок т.412-16-63 Лечебный индийский лук, недорого, т.413-35-16, спутниковая тарелка т. 8(985) 168-39-24 Газовую плиту Индезит, б/у т.8(905) 594-56-07 8(905) 746-68-11 сруб из г.Костромы т. 8(916) 300-00- Гараж кирп. 4х6,5, ГК Автомобилист т.412-63-50 Машинка мини Стерлинг, новая т.8(905) 565-77- Массажный пояс, расщипляющий жировые отложе- инвалидное кресло-каталка на литых дисках, Гараж на ул. Первомайская т.8(926)...»





Загрузка...



 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.