WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 |

«ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2 0 0 0 - 2 0 1 0 гг. Владивосток 2010 УДК 001:061.62 ББК 72.4 Т42 ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. : ...»

-- [ Страница 1 ] --

Ф е д е р а л ь н о е агентство по р ы б о л о в с т в у

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный

центр

ТИНРО-85.

Итоги десятилетней деятельности.

2 0 0 0 - 2 0 1 0 гг.

Владивосток

2010

УДК 001:061.62

ББК 72.4

Т42

ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. : сборник статей / Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр : под ред. д-ра техн. наук J1.H. Бочарова, канд. биол. наук В.Н. Акулина.

— Владивосток : ТИНРО-Центр, 2010. — 341 с.

ISBN 978-5-89131-095-7 Книга посвящена очередному юбилею ТИНРО-Центра — 85-летию. По традишш в юб1шейных книгах подводятся итоги исследований за очередное десятилетие. Этот сборник содержит статьи, представляющие разные направления исследований, проведенных за последнее десятилетие, совпадающее с первой декадой нового века. Некоторые обзоры касаются более широких исторических периодов, поскольку эти направления в предыдущих юбилейных сборниках не нашли достаточного отражения.

ISBN 978-5-89131-095-7 © ФГУП «ТИНРО-Центр», 1925– «Не то, что мните вы, природа:

Не слепок, не бездушный лик — В ней есть душа, в ней есть свобода, В ней есть любовь, в ней есть язык…»

Ф.И. Тютчев, «Природа — сфинкс. И тем она верней Своим искусом губит человека, Что может статься, никакой от века Загадки нет и не было у ней».

Ф.И. Тютчев, В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, О.А. Иванов, В.В. Суханов, Н.В. Колпаков, Н.Т. Долганова, Е.П. Дулепова, К.М. Горбатенко

ЭКОСИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ

РЕСУРСОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРСКИХ ВОД

РОССИИ: НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В КОНЦЕ 20 — НАЧАЛЕ 21-ГО СТОЛЕТИЯ Еще в 1970-х гг. в научных сообществах разных стран с развитой рыбной промышленностью стало осознаваться, что аутэкологические подходы при изучении отдельных популяций и видов промысловых гидробионтов (сформировавшиеся во многом в связи с запросами одновидовых промыслов), при всей их важности, не учитывают многофакторного влияния на них большого набора компонентов биотической и абиотической сред. Результаты одновидового изучения промысловых объектов стали сравнивать с надводной верхушкой айсберга, венчающей многократно более значимую по объему, но визуально незаметную подводную часть, которая, кстати, и определяет действительную траекторию дрейфа айсберга, даже вопреки ветрам.




А теоретический уровень представлений и состояние дел в области прогнозирования и управления биологическими ресурсами стал образно сравниваться с огромным госпиталем, который используется в основном для диагностики, а не лечения (May, 1984). При этом имеется в виду и очевидный факт, что в активе ихтиологов и гидробиологов всегда было очень мало удачных долгосрочных прогнозов динамики численности и уловов даже удовлетворительно изученных гидробионтов. Из этого следовало, что традиционное изучение и мониторинг биологических ресурсов должны быть усилены внедрением в практику рыбохозяйственных исследований экосистемных подходов, в результате чего могут быть получены данные о ключевых связях, структуре и функционировании сообществ и биоценозов, в которых живут промысловые объекты, т.е. появилась потребность получить конкретные данные и представления о той самой подводной части айсберга.

Действительно, в 1980–1990-е гг. в разных странах произошло значительное расширение экосистемных исследований — как в пресных, так и в морских водоемах. Помимо прочего это было связано и с ухудшением во многих районах экологической обстановки, вызванной возрастанием антропогенного влияния на био-, гидро- и атмосферу. Значительно усилилась биоценологическая составная и в рыбохозяйственных исследованиях.

В ТИНРО для усиления комплексности исследований биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны Российской Федерации в г. была создана лаборатория прикладной биоценологии. В связи с дефицитом соответствующих специалистов с самого начала нужно было определиться со сценарием развертывания исследований: а) выделить отдельные локальные полигоны (лучше заливы) и на них попытаться количественно оценить структуру, экосистемные связи и динамику биоценозов с выходом на экосистемное моделирование; б) проводить сравнительное изучение пелагических и донных сообществ на всей акватории экономической зоны России от Чукотки до южных Курильских островов и зал. Петра Великого, при этом ограничиться только некоторыми компонентами биоты макроэкосистем — мезо- и макропланктоном, зообентосом, нектоном, нектобентосом, морскими птицами и млекопитающими. По обоим сценариям из-за отсутствия специалистов не предусматривались работы по компонентам низших трофических уровней — фитопланктону, бактериям и простейшим, хотя отчетливо представлялась фундаментальная значимость этих групп в биоценозах и экосистемах в целом.

В 1980-е гг. отечественная рыбохозяйственная наука еще располагала большим флотом для морских и океанических экспедиций. Это сыграло важную роль в выборе второго сценария развития исследований. Кроме того, работы по биоте макроэкосистем, хотя и без учета компонентов низших трофических уровней, логично вписывались и дополняли обычные биоресурсные (сырьевые) исследования, в том числе в совместных экспедициях. Этот подход сохраняется уже 30 лет, но наиболее тесные контакты (можно говорить и о творческом содружестве) лаборатории прикладной биоценологии с самого начала установились с лабораторией гидробиологии института. Несколько лет назад в ТИНРО-Центре было создано еще одно подразделение, призванное усилить комплексность изучения прибрежной и эстуарных зон, — лаборатория экосистемного изучения прибрежных биологических ресурсов. Она находится в начале пути, а местом приложения ее усилий в основном является зал.





Петра Великого.

В течение 30-летнего периода в связи с прохождением волн численности массовых гидробионтов, в том числе промысловых, карта сырьевой базы рыболовства в российской экономической зоне изменялась. Это не могло не учитываться при планировании и организации экспедиций, тем более что наблюдения ежегодно велись на акватории площадью до 5–6 млн км2. Кроме того, как и при других исследованиях, при изучении структуры и динамики биоты макроэкосистем наблюдалась этапность познания. В связи с этим менялись и приоритеты в исследованиях, а также регулярно готовились обобщения для печати, в которых подводились итоги работ, уточнялись представления и обозначались задачи дальнейших дел. За рассматриваемый период сотрудниками экосистемного направления ТИНРО-Центра опубликовано около 1500 работ.

Среди них обобщения, в том числе крупные, по пелагическим и донным сообществам, биоресурсам и их динамике (Шунтов, 1985, 2001; Шунтов и др., 1993; Шунтов, Дулепова, 1995, 1997; Волков, 1996; Борец, 1997; Дулепова, 2002; Иванов, Суханов, 2002; Шунтов, Темных, 2008а; Волвенко, 2009а–ж;

Суханов, Иванов, 2009а, б), питанию и пищевым отношениям нектонных и нектобентосных видов (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006), морским птицам (Шунтов, 1998) и морским млекопитающим (Соболевский, 1988). Особое место среди обобщающих публикаций занимают 4 тома атласов количественного распределения нектона в дальневосточном бассейне, каждый содержит по 1000 цветных карт, в которых по одноградусным трапециям осреднено количество рыбы в экземплярах и килограммах на 1 км2 с учетом сезонов, вертикальных зон моря и периодов лет (Атлас …, 2003, 2004, 2005, 2006), и 4 тома каталогов нектонных сообществ, в которых информация осреднялась по биостатистическим районам (Нектон …, 2003, 2004, 2005, 2006) (рис. 1).

Рис. 1. Основные обобщающие публикации, в которых освещены результаты экосистемных исследований ТИНРО-Центра Результаты исследований ТИНРО-Центра на разных этапах их развития неоднократно рассматривались и публиковались в связи с различными юбилейными датами (Шунтов и др., 1990; Шунтов, 1995, 1999, 2000; Бочаров, Шунтов, 2004; Дулепова, 2005; Шунтов, Темных, 2005). Поэтому в настоящем сообщении анализ работ 1980–1990-х гг. будет представлен в краткой, обзорной форме, хотя в этот период было выполнено гораздо больше экспедиций, чем в 2000-е гг. Более подробно будут рассмотрены результаты исследований, выполненных в 2000-е гг. Они меньше освещены в печати, а основные обобщения по их итогам еще впереди.

Работы по тотальной оценке биоты макроэкосистем Био- и рыбопродуктивность, а также промысловые возможности дальневосточных российских вод всегда занижались. Предпочтения в этом смысле отдавались западным рыбопромысловым бассейнам. При этом чаще всего выводы делались на основании трактовок косвенных данных.

Важность конкретной ориентации в масштабах биологических процессов очевидна. Данные о биомассах и продукции основных компонентов биоты макроэкосистем необходимы для построения схем биологического баланса в экосистемах, а также для конкретных суждений об объеме биологических ресурсов (в том числе потенциальных, что необходимо знать при оценке перспектив развития рыбного хозяйства) и тенденций в динамике сырьевой базы рыболовства.

Хорошо известно, что абсолютно преобладающее количество органического вещества в морях и океанах производится на низших трофических уровнях — автотрофами (в основном мелкими водорослями) и мелкими гетеротрофами (простейшими). С сожалением приходится признать, что количественные оценки продукционных показателей по этим компонентам по объективным причинам являются очень приблизительными (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997; Шунтов, 2001), тем более если иметь в виду тотальные объемы, да еще с учетом межгодовой и многолетней динамики. В последние 30 лет планки продукционных возможностей для этих уровней постоянно поднимались, и, скорее всего, перелом в данной тенденции еще не наступил. В этом смысле показательными являются некоторые результаты биохимического метода количественной оценки самых мелких фракций планктона на основе концентраций взвешенных и растворенных углеводов и белков. Переоценка средней биомассы бактерио- и микрозоопланктона некоторых морей умеренной зоны (в том числе Охотского и Берингова) привела к выводу, что с учетом пикои наноформ обеспеченность пищей рыб возрастает в 2–3 раза по сравнению с оценками, получаемыми стандартными методами (Агатова и др., 2007). На наш взгляд, столь радикальный вывод пока может рассматриваться как предварительный. Но он вполне вписывается в характерную для нескольких последних десятилетий тенденцию в развитии представлений о гораздо большей мощности биологических процессов в морях и океанах. В то же время очевидно, что неопределенность в конкретных масштабах продуцирования и потоков вещества и энергии на первых трофических уровнях, формирующих фундамент экосистем, не позволяет обоснованно судить о состоянии экосистем, запасе их прочности и, конечно, о закономерностях функционирования.

Лучше обстоит дело с количественными оценками компонентов средних и высших трофических уровней, хотя, учитывая обширность морских и океанических акваторий, и в этом случае о совершенной точности говорить не приходится. По мезо- и макропланктону, мезо- и макробентосу, нектону, нектобентосу, морским млекопитающим и птицам такие оценки по материалам экспедиций ТИНРО были получены уже в 1980-е — начале 1990-х гг. Они приводятся во многих публикациях, в том числе в упомянутых в начале настоящего обзора: биомасса зоопланктона — около 1 млрд т, нектона — около 100 млн т, бентоса — 500 млн т, донных рыб — 5 млн т, макрофитов — 25 млн т, морских птиц — 50 млн экз. (50 % мигранты из смежных акваторий и территорий), дельфины — первые сотни тысяч экземпляров, тюлени — несколько миллионов экземпляров, крупные киты — десятки тысяч экземпляров.

Это весьма внушительные цифры. Имея в виду их масштабность, можно сделать по крайней мере два общих вывода: а) даже максимальный исторический промысловый вылов рыбы и нерыбных объектов в пределах российской экономической зоны в размере 5 млн т не выглядит очень значительным; б) высокий количественный уровень различных представителей средних и высших трофических уровней свидетельствует о нормальном функционировании макроэкосистем (точнее макробиоценозов) российских вод в целом, а следовательно, и компонентов, формирующих основание трофических пирамид. Эти оптимистические выводы, однако, требуют уточнения. Их нельзя переносить на каждый локальный район, особенно прибрежный, а также на отдельные популяции промысловых гидробионтов (особенно с низким темпом воспроизводства), находящихся под сильным промысловым прессом. Кроме того, в связи с динамикой климато-океанологических условий, биоценологических перестроек и частично антропогенного воздействия, в численности, биомассах и продукции популяций и видов, а также в составе биоценозов разного ранга происходят межгодовые и многолетние изменения. Отслеживание их является задачей экологического мониторинга. При сохранившемся в ТИНРО-Центре научном флоте ежегодный мониторинг продолжается и в настоящее время, хотя в несколько меньших масштабах, чем в 1980–1990-е гг. В частности, мало наблюдений проводится в открытой эпипелагиали Японского моря и СЗТО, на материковом склоне и в мезопелагиали по всей российской зоне.

Тем не менее в течение всего периода экосистемного изучения биологических ресурсов в ТИНРО-Центре был выявлен целый ряд тенденций и крупных изменений в пелагических и донных сообществах, имеющих большое значение для понимания происходящих природных процессов и их влияния на объем и структуру сырьевой базы рыболовства. Кратко прокомментируем некоторые результаты исследований, ранее освещавшихся в различных обзорах.

В многолетнем плане суммарный запас мезо- и макрозоопланктона в эпипелагиали российской экономической зоны был определен в 1980-е гг. в 792 млн т, в 1991–1995 гг. — 671 млн т, в 1996 — начале 2000-х гг. — 638 млн т. В целом происходило некоторое понижение биомасс. Однако в разных регионах наблюдалась неодинаковая картина: в Беринговом море — поступательный рост в течение всех трех периодов, в Охотском море — в это же время заметное понижение, в СЗТО — снижение в начале 1990-х гг. с последующим ростом после этого, в Японском море — напротив, увеличение в начале 1990-х гг. с последующим понижением (рис. 2). Помимо этих тенденций в каждом районе наблюдается обычная межгодовая динамика и суммарные биомассы зоопланктона даже в смежные годы могут заметно различаться, иногда в 2–3 раза. При этом не остается стабильным и соотношение основных биомассообразующих таксономических групп — копепод, эвфаузиид, щетинкочелюстных и амфипод.

Причинно-следственные механизмы перестроек в планктонных сообществах в основном остаются неисследованными. Их не удается связать с какими-либо конкретными известными факторами (климато-океанологическими и биоценологическими).

Следует иметь в виду, что общие биомассы зоопланктона, в том числе групп, слагающих кормовую базу нектона, формирует значительное количество массовых видов-планктеров, относящихся к различным ландшафтным группировкам со своими требованиями к среде. По-разному реагируют конкретные виды планктона также на положительные и отрицательные аномалии в температурном режиме. Прогресс в знаниях по этим вопросам будет реальным только при углублении представлений о биологии основных видов зоопланктона, в том числе о факторах, лимитирующих их численность сверху и снизу. Несомненно, в этом смысле не может наблюдаться идентичная картина у мирного и хищного планктона. В настоящее время все эти вопросы остаются мало исследованными. В целом здесь напрашивается аналогия с нектонными и нектобентосными сообществами. В представлениях об их перестройках ясности несколько больше по той причине, что динамика численности биомассообразующих видов рыб относительно удовлетворительно изучена.

Рис. 2. Состав (%) и биомасса (мг/м3) макропланктона в глубоководных районах дальневосточной экономической зоны России Зообентос дальневосточных морей оценивался по более крупным периодам. После 1960-х гг. в большинстве районов дночерпательные съемки бентоса были повторены в конце 1970-х–1980-х гг. Значительных отличий при этом отмечено не было: сохранились уровень биомассы и доминирующие таксоны. Очередная оценка была выполнена в 2000-е гг., т.е. в течение полувекового периода съемки на больших площадях повторялись примерно через лет (Шунтов, 2001; Надточий и др., 2005, 2007, 2008; Дулепова и др., 2008).

Результаты съемок 2000-х гг. в определенной степени оказались неожиданными. В конце 1970-х — 1980-е гг. по районам зал. Петра Великого, восточносахалинский, западнокамчатский, заливы Шелихова, Карагинский, Корякский и Анадырский средние биомассы соответственно составили 121, 339, 344, 545, 305, 298, 384 г/м2, а в 2000-е гг. — 265, 422, 323, 609, 422, 510, 427 г/м2. Кроме западнокамчатского района, где общая средняя биомасса почти не изменилась, везде отмечен рост обилия зообентоса.

Как и в случае с зоопланктоном, причинно-следственные механизмы изменений в бентосных сообществах в основном остаются невыясненными. В зал. Петра Великого, кроме того, детальная съемка всего залива была выполнена всего один раз — в 2003 г. Широко распространенные выводы о плохом и даже бедственном положении донной биоты залива ранее делались и делаются в настоящее время на недостаточных данных, собранных в отдельных прибрежных участках, в первую очередь подверженных антропогенному загрязнению. Не было получено и достоверных данных об ухудшении кормовой базы для донных рыб, якобы обусловленном заилением залива. Бентосная съемка летом 2003 г. выявила довольно высокие для южноумеренных вод концентрации зообентоса — в среднем 265 г/м2, — на 80 % состоящие из двустворчатых моллюсков, полихет, голотурий, усоногих и эхиурид (Надточий и др., 2005).

На восточносахалинском шельфе увеличение количества бентоса произошло в связи с ростом биомасс двустворчатых моллюсков в 1,5 раза и амфипод — в 1,2 раза. На западнокамчатском шельфе стало больше двустворчатых моллюсков, но меньше иглокожих (Надточий и др., 2007). В зал. Шелихова стало меньше губок, но больше офиур. В карагинском районе Берингова моря больше стало ежей и полихет, в корякском — ежей, усоногих и губок, а в Анадырском заливе — двустворчатых моллюсков (Надточий и др., 2008). Как и в случае с зоопланктоном, причины межгодовых и многолетних перестроек в бентосных сообществах пока не поддаются конкретным и приемлемым объяснениям. Конечно, и в этом случае нужны подкрепленные фактами данные об условиях, лимитирующих численность основных биомассообразующих видов. Их в настоящее время в основном нет. Еще меньше познаны и количественно оценены биоценологические связи в донных сообществах. При этом необходимо заметить, что для бентосного населения важны условия обитания не только непосредственно на дне, но также и в пелагиали, где большая часть донных животных обитает вместе с пелагическими видами на ранних стадиях развития. Что же касается почти повсеместного роста биомасс бентоса, то сначала напрашивается как будто приемлемое объяснение — снижение объемов выедания нектобентосом, в частности, в связи с сокращением численности после 1980-х гг. трески, а местами и крупного минтая. Действительно, в 1980-е гг. оба последних вида доминировали в донных ихтиоценах, при этом имели очень высокую численность (Шунтов и др., 1993; Борец, 1997). Но, судя по всему, это может быть только одной и не самой главной причиной. Рост биомасс бентоса произошел почти повсеместно, в том числе там, где трески и минтая в очень больших количествах не наблюдалось и раньше (восточносахалинский шельф, зал. Петра Великого). Кроме того, в некоторых районах, например в Анадырском заливе, заметно увеличилось количество других донных рыб, в частности камбал. Пока можно только предполагать, что динамика количественного развития бентоса должна зависеть также от климатоокеанологических изменений и сопряженных с ними объемов первичного продуцирования органического вещества в пелагиали (и, следовательно, количества поступления его на дно и в придонные слои).

Интересно заметить, что, хотя в большинстве районов российского шельфа от 1980-х к 2000-м гг. с ростом биомасс бентоса увеличились и объемы его общей продукции (Дулепова, 2002; Дулепова и др., 2008), средние Р/Вкоэффициенты несколько снизились: Японское море — 1,70 и 1,33, Охотское море — 1,49 и 1,24, Берингово море — 1,33 и 1,18. Связано это с упомянутыми выше изменениями в соотношении таксономических групп, зачастую в пользу долгоживущих видов и хищников (брюхоногие и двустворчатые моллюски, усоногие и иглокожие).

Как это на первый взгляд ни покажется странным, но в многолетней динамике ресурсов нектона и нектобентоса не наблюдается заметной синхронности с изменениями в биомассах зоопланктона и зообентоса. Наиболее высокая за рассматриваемый период рыбопродуктивность российских вод наблюдалась в 1980-е гг. (табл. 1). В начале 1990-х гг. биомасса нектона значительно снизилась и в основном это было связано с изменениями количества двух флюктуирующих супервидов по обилию — дальневосточной сардины (иваси) и минтая. У иваси в это время прошла естественная мощная волна численности. В большинстве районов не так резко и с некоторым опозданием также прошла волна большого обилия и минтая. Во второй половине 1990-х гг. был отмечен рост количества кальмаров (в том числе их доли в нектонных сообществах), сайры, одноперых терпугов, японского анчоуса, тихоокеанских лососей, части популяций сельди. Все это отразилось на общей биомассе нектона, которая в эпипелагиали в последние годы, по-видимому, приблизилась к млн т. Наиболее благополучно в этом смысле выглядит Охотское море, где, в отличие от других районов, снова много минтая. В общую картину значительного роста запасов нектона не вписываются только бедные рыбой российские воды Японского моря. Конкретные причины этого остаются непонятными.

В некоторых районах российских вод наблюдается и увеличение ресурсов донных рыб (табл. 2).

Получаемая в результате крупномасштабного мониторинга информация о динамике биоресурсов в целом и основных промысловых популяций рыб и нерыбных объектов всегда ложилась в основу прогнозных ориентаций рыбной отрасли, что внесло свою лепту в поступательный рост вылова в дальневосточной российской зоне, который с 2 млн т на рубеже 1990–2000-х гг. увеличился до 2,6 млн т в 2009 г.

Среднемноголетняя динамика биомассы нектона в эпипелагиали дальневосточных российских вод (Шунтов, 2009а), млн т Многолетняя динамика биомассы донных рыб на западнокамчатском и корякско-анадырском шельфе (Шунтов, 2009а), тыс. т Трофологические, продукционные и биоценологические исследования, многолетняя динамика в сообществах, экологическая емкость макроэкосистем Тотальные количественные оценки компонентов биоты в целом и популяций промысловых гидробионтов в частности очень важны в прикладном отношении. Они дают возможность ориентироваться в объемах и состоянии сырьевой базы рыболовства. Не менее важны они и для оценки масштабов различных биологических явлений, в том числе биологической продуктивности морских и океанических макробиоценозов, на базе которой формируются потоки вещества и энергии, определяющие биоценологический каркас функционирования экосистем.

Важнейшей составной частью таких исследований являются работы по питанию и трофическим отношениям гидробионтов. Фактические данные по этим вопросам адекватно отражают ход естественных процессов только при наличии больших объемов первичных данных и продолжительных рядов наблюдений. Поэтому с самого начала экосистемных исследований биоресурсов дальневосточных морей во всех комплексных экспедициях ТИНРО-Центра сбору трофологических данных уделялось большое внимание, при этом были внедрены экспресс-методы обработки огромных массивов данных по питанию (Волков, 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006). В общей сложности в рассматриваемый период оперативно было обработано более 250 тыс. желудочнокишечных трактов большого количества рыб и крупных беспозвоночных (кальмары, крабы, креветки). На основании этих данных были определены состав и величина суточных, сезонных и годовых рационов у многих видов, а при наличии тотальных оценок численности и биомасс представителей средних и высших трофических уровней представилась возможность как оценить масштабы потребления пищи массовых видов, так и рассчитать ориентировочные схемы потоков вещества и энергии для больших районов, в частности для Берингова и Охотского морей (Шунтов, Дулепова, 1995, 1997). Однако такие сверхгенерализованные схемы имели только познавательную ценность.

При отсутствии адекватных данных по всем компонентам низших трофических уровней продолжать подобные построения было нецелесообразно. Но на базе обширной информации о составе и величине рационов, а также тотальных учетов биомасс различных гидробионтов были получены исключительно интересные данные о масштабах потребления пищи разными компонентами биоты макроэкосистем, которые принципиально изменили многие привычные постулаты, внедренные в рыбохозяйственную науку в середине прошлого века.

Так, снижение запасов при промысле почти любого объекта, как правило, и привычно в первую очередь связывается с промысловым прессом. Для некоторых ситуаций это верно, и давно появившиеся понятия «перелов», или «перепромысел», для таких случаев верны. Но гораздо чаще в морях и океанах снижение и рост численности гидробионтов, в том числе промысловых, и тем более волны численности, определяются комплексом естественных условий.

Например, оказалось, что в период исторического пика численности минтая в 1980-е гг. смертность от хищников этой рыбы в возрасте от сеголеток до взрослых особей была в 2–3 раза больше, чем от масштабного международного промысла (табл. 3).

При размножении в эти годы в Беринговом море высокочисленных нерестовых стад минтая, тем не менее, последовала серия неурожайных поколений, а в Охотском море в 1990-е гг. от пониженной численности производителей появились очередные урожайные поколения. Такие сценарии характерны для большинства флюктуирующих видов.

Мощная вспышка численности минтая с конца 1970-х гг. послужила поводом для появления версий (даже моделей) о том, что это было связано с перепромыслом других планктонофагов — усатых китов, сельди, морских окуней, после чего «освободилось» несъеденное ими большое количество зоопланктона. Под большим количеством понимается всего несколько миллионов тонн планктона (имеется в виду Берингово море). Но в результате комплексных экспедиций ТИНРО-Центра годовое потребление пищи минтаем в Беринговом море было оценено для 1980-х гг. в 220 млн т (из них кроме зоопланктона — 6,6 млн т кальмаров и 17,6 млн т мелкой рыбы), а в Охотском море — в 150 млн т (из них 4,5 млн т кальмаров и 12,0 млн т мелкой рыбы) (Шунтов и Годовое потребление минтая в Охотском и Беринговом морях в 1980-е гг.

* Не включен максимальный улов одного года — 3,8 млн т.

др., 1993; Шунтов, Темных, 2008б). Аналогичные несоответствия масштабов были обнаружены и при анализе динамики в донных ихтиоценах. Поэтому были отвергнуты широко распространенные выводы о необратимой замене в ихтиоценах в ряде районов дальневосточных морей в результате перепромысла камбал так называемыми «сорными рыбами» (Шунтов и др., 1990б; Борец, 1997).

Выявленные грандиозные масштабы биомасс и продукции на средних трофических уровнях, многофакторные связи и зависимости в абиотической среде, в сообществах и биоценозах, а также сложная картина трофических связей склоняют к выводу о малой вероятности широкого распространения в природе развития событий по простым каскадным цепочкам. Этот вывод применим и для антропогенных воздействий, конечно, кроме совершенно радикальных ситуаций (например, с вырубкой леса исчезают лесные биоценозы, а при сильном отравлении водоема исчезают или нарушаются основные сообщества). При образном сравнении перестройки в сообществах происходят не по принципу падающего домино, а по шахматным принципам, когда при ограниченном наборе основных правил игры существует большое количество вариантов и комбинаций (Шунтов, 2000, 2009а, б; Шунтов, Темных, 2008б).

Не случайно, что в последние годы все чаще (но с ограниченным успехом) стали делаться попытки понять конкретные причинно-следственные механизмы динамических процессов в популяциях и биоценозах с дифференциацией факторов, контролирующих численность видов и популяций «сверху» и «снизу».

Эволюция представлений по этим вопросам на данную тему в процессе осмысливания результатов комплексного изучения биоты дальневосточных морей привела к переоценке значимости воздействия, с одной стороны, глобальных, а с другой — провинциальных факторов. По крайней мере, в разных бассейнах дальневосточной российской экономической зоны синхронность процессов в динамике биоты как проявление глобальных явлений встречается реже проявления провинциальных особенностей.

В числе важных выводов биоценологических исследований ТИНРОЦентра, уже неоднократно рассматривавшихся в упомянутых выше публикациях экосистемного направления ТИНРО-Центра, следует назвать еще несколько. Остановимся на них буквально тезисно.

При изучении водных сообществ большое значение придается трофическим отношениям в сообществах нектона и нектобентоса, особенно конкуренции за пищу и лимитирующему влиянию хищников. Роль последних исключительно велика, и выше это показано на примере минтая (табл. 3). Аналогичные данные о масштабности выедания хищниками получены при анализе новой обширной информации трофологических исследований ТИНРО-Центра по лососям и нектобентосу (Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008а). В связи с этим нельзя попутно не коснуться очевидных «экологических перекосов» при оценке роли морских млекопитающих (тюленей и китообразных) в морских и океанических биоценозах. Несмотря на многочисленные данные о большом количестве потребляемых ими промысловых рыб и беспозвоночных, в умонастроениях не только «зеленых общественников», но и специалистов в настоящее время преобладает мнение о нецелесообразности или о невозможности их промыслового использования. При этом как само собой разумеющимся считается, что кормовые объекты млекопитающих — рыбы, кальмары, крабы, креветки — вполне могут промышляться. Но ведь очевидно, что количество хищников в любых биоценозах, при всей их положительной роли в качестве фактора естественного отбора, не должно превышать определенный уровень, следовательно разговор должен идти не об их истреблении или тотальной охране, а о рациональном изъятии из популяций массовых видов.

Что касается конкуренции за пищу, то ее значение в большинстве случаев (в морских и океанических экосистемах) не столь существенно, как это следует из широко распространенных представлений. Как в планктонных, так и в бентосных сообществах большая часть продукции потребляется внутри этих сообществ. На нектон и нектобентос приходится меньшая часть.

Важно и другое. Кормовые ресурсы в морях и океанах очень значительны, а большинство видов (особенно нектонных) имеют возможности для широкого пространственного маневра при поиске пищи. Смягчает конкуренцию за нее и расхождение пищевых спектров. При высокой численности потребителей временами может возникать некоторый дефицит в обеспеченности пищей и это может отразиться, например, на темпе роста. Однако вопреки имеющимся представлениям обычно не происходит жесткого лимитирования численности. Но совсем иная ситуация, несомненно, бывает в «личиночных сообществах», когда в выростных слоях концентрируются совместно обитающие ранние стадии многих пелагических и донных гидробионтов (Шунтов, 2004; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 2007; Шунтов, Темных, 2008а–в). Функционирование и конкретные лимитирующие факторы в таких сообществах пока изучены совершенно недостаточно.

На состояние популяций и биоценозов большое, зачастую основополагающее, влияние всегда оказывала и оказывает динамика климатоокеанологических явлений и процессов. В последние десятилетия эта тема спекулятивно стала раскручиваться как новое откровение. Интригу проблемы усиливают и «зеленые» с драматическим акцентом на глобальное парниковое потепление. Не затрагивая последний, в известной мере искусственно нагнетаемый вопрос, заметим, что в познании цикличности климатоокеанологических явлений в последние годы действительно достигнут прогресс. Однако на этом поприще не очень заметно продвинулось познание механизмов влияния атмосферной динамики на океанологические процессы, а климато-океанологических циклов — на биоту. Дело в том, что влияние климата и на гидросферу, и морскую биоту обычно рассматривают путем анализа и сопоставления рядов различных атмосферных индексов с гидрологическими и биологическими показателями. В субарктической Пацифике в последние десятилетия особенно четко прослеживается декадная цикличность так называемой северотихоокеанской осцилляции, а также примерно полувековая климатическая цикличность. Эти циклы, да еще так называемые «глобальные парниковые тенденции» обычно и берутся как ориентиры для исследования динамики в гидро- и биосфере.

Но хорошо известно, что особенности атмосферных осцилляций во многом зависят от выраженности траекторий циклонов, влияющих главным образом на эпипелагиаль. В Дальневосточном регионе на процессы в верхних слоях моря свой отпечаток накладывают и муссоны. Но гидрологический режим дальневосточных морей в целом во многом зависит от мощной системы северотихоокеанских течений, которые захватывают и слои моря значительно глубже верхней эпипелагиали. Эти течения несут в себе «гидрологическую инерцию», сформировавшуюся еще в пассатных широтах. И влияние их на гидрологию дальневосточных морей должно быть пропорционально масштабу водообмена с океаном. По этому признаку по убывающей дальневосточные моря могут быть перечислены в следующем порядке: Берингово, Японское, Охотское.

Учитывая изложенное выше, и в первую очередь многофакторность взаимодействия атмосферы и гидросферы, а также региональные физикогеографические различия (очертания и ориентация берегов, рельеф дна, проливы, изолированность от океана), маловероятно ожидать однонаправленное развитие климато-океанологических явлений на всем дальневосточном бассейне. Это тем более очевидно, если иметь в виду межгодовую и многолетнюю динамику в биоте. Маловероятно также ожидать, что в чередующихся климато-гидрологических циклах, особенно декадных, могут идентично повторяться состав и структура сообществ и биоценозов. Помимо прочих причин, это связано с многокомпонентностью даже наиболее простых высокоширотных сообществ. В них совместно обитают гидробионты с различной продолжительностью жизни. Следовательно, и оптимальные, и экстремальные события в среде проявляются на их обилии по-разному и несинхронно, поэтому в многолетних рядах в этом смысле могут угадываться только черты подобия.

Это, в частности, весьма осложняет заблаговременное предсказание событий.

Не случайно, что в рыбопромысловом прогнозировании удовлетворительные результаты пока достигаются в основном в тех случаях, когда имеются данные тотальных учетов молоди ближних и более отдаленных поколений.

Одним из показателей достигнутого уровня знаний о закономерностях функционирования морских экосистем является умение оценивать экологическую емкость биотопов и ландшафтов. Суждения на этот счет должны основываться на представлениях и конкретных данных о биопродуктивности, напряженности пищевой конкуренции, влиянии на функционирование популяций и сообществ фактора плотности, контроле численности «снизу» и «сверху».

Отсутствие или недостаточность адекватных данных о конкретных масштабах численности, биомасс и кормовой базы для представителей разных трофических уровней, а также многочисленные примеры плотностных зависимостей стали причиной широкого распространения взглядов об ограниченной емкости для биоты морей и даже океанов. Из этого следовали выводы о жесткой конкуренции за пищу, ее дефиците и невозможности совместного обитания видов со сходной экологией. В отношении некоторых групп нектона, например тихоокеанских лососей, делались и делаются выводы о переполнении ими емкости субарктической Пацифики за счет искусственного воспроизводства со всеми вытекающими из этого негативными следствиями вплоть до деградации популяций. Последнему вопросу в работах ТИНРО-Центра по комплексному изучению биологических ресурсов уделяется повышенное внимание (Шунтов, Темных, 2008а; Шунтов и др., 2010а–г). При этом на больших рядах комплексных данных показано, что широко распространенные взгляды о жестком лимитировании численности роста и размеров лососей кормовой базой, а также о сильной внутри- и межвидовой конкуренции не подтверждаются. Временами возникающий при морском нагуле лососей некоторый дефицит пищи может сказаться на темпе их роста и распределении, но достоверных фактов жесткого лимитирования численности пищевым фактором не получено. Доля же лососей в общем потреблении пищи нектоном в эпипелагиали находится в пределах от 1–2 до 8–10 % при разных уровнях численности.

Вообще же проблема экологической емкости является сложной, а ответы на этот счет могут быть разными в зависимости от поставленных вопросов и задач, например: сохранить естественную динамику в развитии сообществ и их структуры или направленно ее изменять за счет малоценных фуражных видов в пользу более ценных, в том числе лососей. Эта тема управления биологическими ресурсами содержит в себе целый ряд сложных и неизученных нюансов. Хорошо известно, например, что искусственные стада горбуши и кеты, как и дикие, свободно осваивают обширные акватории субарктической Пацифики между двумя материками (также частично и арктический бассейн).

Но нерка для нагула мало использует западные районы ареала. Она немногочисленна на большей части Охотского моря, а в Японском море не отмечалась вообще. Ее нагульные акватории тяготеют к Берингову морю и сопредельным акваториям в океане — от восточнокамчатского района до зал. Аляска и Британской Колумбии. Напротив, сима во время нагула ограничивается в основном Японским и Охотским морями. Получается, что у этих двух видов четко выражен наследственный консерватизм не только в репродуктивный период, но и в распространении в морской период жизни, скорее всего, связанный с центрами их происхождения: у нерки в районе Берингии, у симы в бассейне Японского моря. Из этого следует, что при росте их численности маловероятно значительное и немедленное перераспределение на все потенциально пригодные акватории. Более подробно результаты изучения морской экологии тихоокеанских лососей и место этих рыб в пелагических морских и океанических сообществах рассмотрены в специальном очерке настоящего сборника.

Выше в краткой обзорной форме приведены некоторые аспекты результатов работ ТИНРО-Центра при изучении биологических ресурсов дальневосточного бассейна. Они в значительной части охватывают 1980–1990-е гг. и в меньшей степени начало 2000-х гг. Как уже отмечено, это в первую очередь результаты крупномасштабного мониторинга состояния пелагических и донных сообществ, межгодовой и многолетней динамики их структуры и количественного развития. Они опубликованы в том числе в обзорах и обобщениях.

Эти направления работ сохранились в исследованиях ТИНРО-Центра и в последние годы. Но поступательное, при этом значительное, накопление объемов информации привело к заметному расширению тематики исследований, что призвано углубить представления о биоте макроэкосистем и дополнить их новыми данными о биологической, биотопической и биогеографической структурах океана, а также некоторыми параметрами, характеризующими трофический статус массовых гидробионтов, динамику их биохимического состава, качество и энергетические показатели кормовой базы промысловых объектов. Некоторые результаты исследований по этим темам приводятся в следующих разделах.

Место и положение дальневосточных российских вод в биологической структуре Северной Пацифики Выше уже говорилось о создании в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-Центра базы данных и геоинформационной системы, содержащей обширную информацию о составе и количественном распределении и интегральных свойствах пелагических биоценотических группировок (в основном нектонных). Для практического пользования часть этой информации опубликована в 8 томах (Атлас …, 2003–2006; Нектон …, 2003–2006).

В дальнейшем, при изучении и анализе интегральных характеристик биоценотических группировок (суммарная численность и биомасса, средняя индивидуальная масса особей, видовое разнообразие и его компоненты — видовое богатство и выравненность видов по обилию), удалось увязать их между собой с учетом пространственного и временного факторов и рассмотреть с позиций общих принципов организации жизни в пелагиали Мирового океана (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а–ж).

Вообще эти принципы едины для всего Мирового океана, но их проявление неодинаково в различных его частях. Поэтому для рассмотрения пространственных закономерностей важны представления об уровнях их проявления, типах зональности и главных планетарных факторах, определяющих неоднородность биосферных характеристик.

На рис. 3 представлены три иерархические уровня (глобальный, региональный и локальный) проявления географических закономерностей в распространении и количественном распределении пелагической биоты, связанных со степенью осреднения пространственных данных. Первичный тип географической (горизонтальной) зональности — широтная зональность, как хорошо известно, обусловлена неравномерным поступлением солнечной энергии на нашу планету. Вторичная зональность — циркумконтинентальная, выраженная в водной среде, связана с резким уменьшением глубины к берегам, изменением циркуляции вод и трансформацией водных масс у побережий. Эти типы зональности нашли отражение в учении Зенкевича-Богорова о биологической структуре океана (Зенкевич, 1948; Богоров, 1970) (рис. 4).

Согласно каркасу схемы биологической структуры океана от экваториальной плоскости симметрии происходит убывание видового богатства от экватора к полюсам (закон Гумбольдта-Уоллеса) и, напротив, увеличение средних размеров животных (правило Бергмана). Однако распределение пелагических сообществ строго не вписывается в схемы широтной зональности (Гершанович, Сапожников, 1986). Их биотопу в большей степени свойственна зональность циркумконтинентальная. Наиболее характерным ее проявлением является уменьшение обилия жизни при продвижении от прибрежных зон в центральные части океана (рис. 4, Б): районы над шельфом и свалом глубин Рис. 3. Примеры иерархических уровней проявления географических закономерностей (Волвенко, Так распределяется солнечная энергия; Б — циркумконтинентальная зональность на глобальном уровне.

выравненность и разнообразие; В — то же, но показатель убывает к центру океана. Так, например, распределяются средние размеры животных; Г — циркумконтинентальная зональность в региональном масштабе. Пример — плотность населения; Д — локальный уровень, на котором зональность не проявляется. Пример — разнообразие; Е и Ж — сублокальные уровни, на которых едва различаются или не близ крупных массивов суши характеризуются значительно более высокими показателями первичной продукции, биомасс фито- и зоопланктона, бентоса, рыб и морских птиц. Именно здесь — примерно на пятой части акватории океана — добывается около 90 % мирового улова рыбы. Такое неравномерное распределение вылова является прежде всего результатом приуроченности зон повышенной биологической продуктивности к окраинам океанов (Моисеев, 1989).

Анализ пространственной динамики (по горизонтам) интегральных характеристик пелагической биоты северо-западной Пацифики (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а–ж) показал:

Рис. 4. Схемы биологической структуры океана: А. Плоскости симметрии:

I — экваториальная; II и III — меридиональные. Природные зоны: 1 — полярные, 2 — умеренные, 3 — экваториальная (Зенкевич, 1948). Б. Блок-схема биологической структуры Тихого океана, где плотностью штриховки показана симметрия продуктивности вод (Богоров, 1970) — обилие (плотность населения в единицах численности и биомассы) проявляет циркумконтинентальную зональность на региональном уровне (см.

рис. 3, Г);

— выравненность видовой структуры и видовое разнообразие проявляют циркумконтинентальную зональность на глобальном уровне (рис. 3, Б);

— размеры (средняя масса тела) гидробионтов проявляют два противоположных по направлению типа циркумконтинентальной зональности на глобальном уровне (рис. 3, Б и В) — для разных животных и масштабных уровней осреднения данных;

— видовое богатство не проявляет никакой определенной (ни широтной, ни циркумконтинентальной) зональности.

Следовательно, можно говорить: 1) о различной степени проявления зональности для разных характеристик; 2) полном отсутствии каких бы то ни было проявлений широтной зональности в регионе — даже такие генеральные обобщения, как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана, в этой части океана не проявляются. Последнее объясняется тем, что и в распределении физико-химических характеристик вод прослеживается существенное нарушение широтной зональности: в отличие от более южных районов, в северозападной Пацифике преобладают меридиональные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс; столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений; вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве. В связи с этим данному биотопу в большей степени свойственна вторичная зональность — циркумконтинентальная.

Кроме того, полученные результаты можно сформулировать в виде дополнения к концепции биологической структуры океана Зенкевича-Богорова:

в направлениях от центра океана к периферии снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличивается первичная продукция и интенсивность биогеохимического круговорота в целом, а также численность, биомасса и вариации средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Вместе с тем уменьшается видовое разнообразие.

Анализ распределения рассмотренных характеристик по глубине — вертикальной оси координат пространственной изменчивости — показывает (рис.

5), что приемлема и следующая формулировка: так же как при движении от экватора к высоким широтам и от центра океана к его периферии, в направлениях от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота. Соответственно с уменьшением глубины увеличивается первичная продукция, вариабельность плотности населения и средних размеров особей, численное и весовое доминирование массовых видов, уменьшаются видовое богатство и разнообразие.

Обе формулировки подчеркивают 3 принципа организации жизни в Мировом океане. 1. Экологическая емкость среды в значительной степени определяется интенсивностью водообмена. 2. Сохраняется постоянство отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии.

3. Чем выше продуктивность и потоки энергии через сообщество, тем проще его видовая структура. Важно, что этим же принципам подчиняется не только пространственная, но и временная изменчивость рассмотренных характеристик (Волвенко, 2009а, е). Поэтому рациональное природопользование при изъятии возобновимых морских биоресурсов является сложной задачей, поскольку требует учета межгодовых и многолетних естественных изменений не только их общего запаса, но и скоррелированных с его величиной прочих характеристик совокупности объектов, слагающих сырьевую базу рыболовства.

Другим следствием выявленных закономерностей является то, что важнейшей особенностью пелагической сырьевой базы отечественной рыбной промышленности в дальневосточном бассейне, наряду с обилием морских биоресурсов, является чрезвычайная неравномерность распределения этого обилия по промысловым объектам. При этом концентрации промысловых скоплений и доля в них массовых промысловых видов закономерно убывают в направлении от периферии к центру каждого водоема. От берегов к серединным районам океана уменьшаются и средние размеры особей. Крупные промысловые объекты вдали от суши представлены в основном K-стратегами, поэтому они малочисленны, их популяции сильно разреженны, темп воспроизводства и роста особей невелик. Все самые массовые промысловые виды, наоборот, r-стратеги. Они обладают противоположными свойствами. Как следствие, для них характерны мощные периодические флюктуации обилия — «волны жизни».

В ходе исследований было получено множество количественных оценок интегральных свойств макрофауны, совокупность которых описывает состояние и пространственно-временную динамику различных биоценотических группировок на всей обследованной акватории за прошедшие годы.

Они станут базой для будущих сравнений при мониторинге экосистем северозападной Пацифики.

Сформулированные выше некоторые фундаментальные положения о структурной организации и закономерностях в динамике биоты морских и Рис. 5. Вертикальное распределение интегральных характеристик (Волвенко, 2009е). По осям ординат — глубина, м. По осям абсцисс: N — численность, экз./км2;

M — биомасса, кг/км2; W — масса особи, кг/экз.; S — видовое богатство; J(n) — выравненность видов по числу особей; J(m) — выравненность видов по биомассе; H(n) — разнообразие, бит/экз.; H(m) — разнообразие, бит/кг; lg — десятичный логарифм океанических макроэкосистем должны стать стимулом для углубления исследований по крайней мере по нескольким направлениям. Во-первых, необходимы аналогичные обобщения начиная с создания баз данных и геоинформационных систем по другим компонентам макроэкосистем — зоопланктону, зообентосу и нектобентосу. В первичном виде в ТИНРО-Центре уже в настоящее время сосредоточены большие банки данных по этим группам и нет объективных причин для задержки таких работ. Во-вторых, необходимо подкрепление конкретными количественными данными и расчетами выводов о зависимости экологической емкости среды и биогеохимического круговорота от интенсивности динамики вод (для дальневосточных морей также водообмена с океаном). В-третьих, в связи с особым значением и даже приоритетностью не только глобальных, но также региональных и локальных условий в формировании структурной организации и динамики биоты очень важными представляются исследования по выявлению и дифференциации причинно-следственных механизмов влияния глобальных и провинциальных факторов.

Биоценотическое и зоогеографическое районирование дальневосточных морей по нектону База данных и геоинформационная система, о которых в предыдущем разделе шла речь при рассмотрении некоторых принципов организации биоты применительно к концепции биологической структуры океана, использовались в экосистемных исследованиях ТИНРО-Центра и при разработке биоценотического и зоогеографического районирования. Эти темы, как и вопросы, относящиеся к биологической структуре океана, являются своего рода мировоззренческим фоном для экосистемного изучения биологических ресурсов.

В настоящее время созданная в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-Центра компьютерная база данных по нектону основана на информации об уловах 28 тыс. тралений на площади около 6 млн км2 (от Берингова пролива до зал. Петра Великого и банки Кита-Ямато в Японском море). Частично информация по биотопическим и зоогеографическим группировкам, видовой структуре нектона и его динамике в связи с биоценотическим и зоогеографическим районированием акваторий уже публиковалась в разных изданиях (Иванов, Суханов, 2002, 2008; Суханов, Иванов, 2006, 2007, 2009а, б).

Системный подход при изучении биоты прежде всего подразумевает определение составных частей и структуры сообществ. В нектоне российских вод трех дальневосточных морей в уловах пелагическими оттер-тралами отмечено более 300 видов, из них 87 % — костистые рыбы (Actinoptergii), 8 — головоногие (Cephalopoda), 4 — хрящевые (Chondrichthyes), 1 % — миноги (Petromyzontida).

Наибольшим видовым богатством характеризуется Охотское море (281 вид), затем идут западная часть Берингова моря (199 видов) и северная часть Японского моря (122 вида). По литературным данным фаунистические списки более обширны, но в них аккумулируются все сведения за многие годы, в том числе по редким и очень редким видам. По модельной оценке (ранговые кривые) видовое богатство для северной части Японского моря составило 411 ± 11 видов, для Охотского моря — 508 ± 2 вида, для западной части Берингова моря — 420 ± 18 видов. Однако с экологических позиций, с учетом роли в функционировании сообществ, основной интерес представляют массовые и многочисленные виды. Все или почти все из них вряд ли были пропущены в результате осуществления 28 тыс. тралений.

Любопытно, что из числа указанных выше для нектона видов на долю представителей донно-придонных биотопов пришлось больше половины: в Охотском море — 64,8 %, в северной части Японского моря — 59,8, в западной части Берингова моря — 56,8 %.

На всех этапах экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей большое значение придавалось видовой структуре нектона и нектобентоса. На рис. 6–8 представлена такая структура для каждого из морей по трем периодам, различающимся величиной рыбопродуктивности. При этом большая часть тралений была выполнена в эпипелагиали. Выше по этим трем периодам приводились тотальные оценки биомасс и нектона, и зоопланктона. В данном случае, кроме плотности концентраций нектона в целом (кг/км2), для каждого моря также показано соотношение видов в ядре сообществ из 10 видов, на долю которых по биомассе приходится 97,0–99,8 %, т.е. эти виды в нектонной части эпипелагических биоценозов играют основную роль.

Сопоставление видовой структуры нектона в российской части трех морей по трем периодам, т.е. в 9 ситуациях, за четверть века показывает, что 7 раз основным доминантом был минтай (во все периоды в Охотском и Беринговом морях) и по разу (в Японском море) — сардина иваси и тихоокеанский кальмар. В роли первого субдоминанта фигурировали 5 видов — сельдь, минтай, мойва, горбуша и мелкий кальмар-светлячок (Watasenia scintillans). А в роли второго субдоминанта — шесть видов: сельдь, мойва, горбуша, японский анчоус и мезопелагическая серебрянка (Leuroglossus schmidti). В общей сложности первую по биомассе тройку видов в рассматриваемый период образовывали видов (80 % рыбы, 20 % кальмары), а ядро из 10 видов формировали 34 вида (из них также пятая часть кальмары). Еще раз подчеркнем, что эти показатели (рис. 6–8) относятся в основном к эпипелагиали. По мезопелагиали подобных данных меньше, но наиболее массовые виды нектона здесь в общем известны.

Многие из них поднимаются ночью в верхние слои моря, а некоторые фигурируют в составе ядер нектонных сообществ. При охвате количественными учетами всего слоя мезопелагиали, особенно в СЗТО, оценки биомасс еще 10– видов, скорее всего, составят более 1 млн т каждого.

Во всех этих периодах в каждом из дальневосточных морей было характерно значительное преобладание в нектоне главного доминирующего вида, на долю которого приходилось не менее (чаще гораздо больше) 50 %.

Представленные на рис. 6–8 количественные соотношения в составе нектона и плотности его концентраций подтверждают прежние выводы о существенных перестройках в связи с климато-океанологическими изменениями в биоте макроэкосистем в первой половине 1990-х гг. Однако пока не находит объяснения очень слабая заселенность эпипелагиали Японского моря уже около лет.

На базе сведений о видовой структуре нектона был разработан один из возможных вариантов биоценотического районирования эпипелагиали дальневосточных российских вод. В основе этого подхода лежит оконтуривание акваторий с относительно однородным видовым составом, в котором решающую роль играют доминирующий и субдоминирущий виды. В качестве Рис. 6. Видовая структура нектона северо-западной части Японского моря по периодам лет примера здесь приводим генерализованные схемы районирования пелагиали Охотского моря для тех же трех периодов (рис. 9). В каждом из периодов в открытых водах выделены по 7 биоценотических комплексов. Такое же (6–7) количество аналогичных комплексов выделено в Беринговом и Японском морях.

Рис. 7. Видовая структура нектона Охотского моря по периодам лет Рис. 8. Видовая структура нектона западной части Берингова моря по периодам лет Рис. 9. Биоценотическое районирование пелагиали Охотского моря по периодам лет: А — 1982–1990 гг., Б — 1991– 1995 гг., В — 1996–2005 гг.

С середины прошлого столетия таким же путем по доминирующим и субдоминирующим видам гидробиологами выделяются донные биоценозы.

Строго говоря, это не биоценозы и вряд ли они подобными приемами могут быть выделены вообще. Тем более это относится к подвижной пелагической среде и пелагическим сообществам, где даже сезонные различия зачастую бывают более значительными по сравнению с межгодовыми.

В нашем случае применяется более нейтральный термин — биоценотический комплекс. Тем не менее этот, в определенной степени формальный подход при районировании акваторий и выделении группировок полезен для понимания некоторых принципов пространственной организации биоты. В частности, полученные схемы по нектонным комплексам можно рассматривать в пользу представлений о «сообществах-континуумах», согласно которым виды, одинаково относящиеся к условиям среды, обитают совместно, но поскольку каждый вид экологически индивидуален, их ареалы не совпадают, поэтому группировки видов плавно трансформируются из одной в другую (Несис, 1977). Эти приемлемые толкования, тем не менее, нуждаются в уточнениях и даже в существенных оговорках. Как в пелагиали, так и на дне существуют относительно четко выраженные границы. По гидрологическим показателям выделяются неритические зоны и зоны крутых свалов глубин. Последние важны и для распространения донных комплексов. Для донных животных резкая смена условий происходит и на границе различных по составу и консистенции грунтов. Плавный переход (трансформация) биоценотических группировок в таких случаях затруднен или невозможен. Поэтому сформулированное выше правило континуума более правомочно для распределения группировок в пределах однородных ландшафтных зон (прибрежных, верхне-, нижнешельфовых, океанических и т.д.).

Важность учета зональных факторов была подтверждена и недавно разработанным новым подходом биогеографического районирования (Суханов, Иванов, 2009а). В определенной степени этот подход объединяет принципы географической зоологии (весь известный видовой состав), зоологической географии (зоны и ландшафты), а также экологии (провинциальные особенности среды).

Первым этапом этой работы стала компьютерная разработка ранговой шкалы индекса широтной зональности для видов нектона (рис. 10). На основании данной шкалы на картах были выделены области с близким зональногеографическим статусом обитающих там видов (рис. 11). Кроме того, в пределах отдельных подзон были выделены более мелкие структурные единицы Рис. 11. Широтно-зональное районирование (обобщенные данные) акваторий северо-западной части Японского (А), Охотского (Б) и западной части Берингова морей (В). Пунктирная черная изолиния — граница между высокои низкобореальной подзонами биогеографического ранга, приуроченные к близким по геоморфологии и гидрологии участкам моря (т.е. где формируются местные азональные условия среды).

Результаты районирования показывают, что все рассматриваемые акватории относятся к бореальной широтной зоне, поскольку крайние значения индекса широтной зональности попадают в диапазон рангов от 2 до 4 (см.

рис. 10, 11). На уровне широтных подзон районирование не столь однородно.

Большая часть акватории северной части Японского моря лежит в низкобореальной подзоне, и только вершина Татарского пролива отнесена к высокобореальной подзоне. Напротив, большая часть акваторий Охотского и западной части Берингова морей лежит в высокобореальной подзоне, и только небольшие выделы на южных окраинах этих морей отнесены к нижнебореальной подзоне.

Сгущения изолиний индексов широтной зональности (максимальный градиент индекса) в основном приурочены к шельфово-сваловым районам.

Именно здесь чаще всего происходит смешение элементов фаун донных и пелагических биотопов. В целом можно отметить, что направленность изолиний на схемах рис. 11 совпадает с реально существующими относительно устойчивыми элементами пелагического биотопа (водные массы, фронты, постоянные течения). В частности, хорошо читаются влияния теплого течения Соя на юге Охотского моря, заток океанических вод в северо-восточной части Охотского моря, а также заток океанических вод на юге Берингова моря.

Аналогичным образом выделяются участки, через которые проходят холодные течения: Приморское в Японском море, Восточно-Сахалинское — в Охотском, Восточно-Камчатское — в Беринговом.

Предложенный синтетический подход к районированию в дальнейшем может оказаться полезным при оценке влияния климатических изменений на биоту экосистем как в сторону потепления, так и похолодания.

Экосистемные исследования в прибрежной зоне южного Приморья В предыдущих разделах настоящего обзора рассматривались основные результаты экосистемного изучения биологических ресурсов обширных акваторий дальневосточной российской экономической зоны за пределами прибрежных вод, где создается большая часть биологической продукции. Многие выводы, полученные по биоте макроэкосистем и ее динамике, затруднительно адекватно переносить на прибрежные биоценозы. Эта зона очень динамична, растительные и животные группировки распределены мозаично, здесь более ощутимо преобладание воздействия местных локальных факторов над глобальными. Кроме того, на малых глубинах в высоких и умеренных широтах в холодное время года условия обитания гидробионтов достигают крайне экстремального уровня.

Если иметь в виду всю дальневосточную российскую прибрежную зону, то комплексные экологические исследования здесь в основном прводились и проводятся только на отдельных полигонах. В ТИНРО-Центре такие работы с акцентом на комплексное изучение биоресурсов прибрежья были начаты только в 2006 г. А полигоном избраны прибрежные воды зал. Петра Великого, биота которого уже несколько десятилетий находится под значительным антропогенным воздействием.

Вообще изучением природы зал. Петра Великого занимаются многие научные коллективы из ДВО РАН, вузов и прикладных институтов. Но изученность функционирования его биоценозов остается ненамного больше продвинутой по сравнению с другими дальневосточными районами, включая сообщества макроэкосистем.

При планировании в ТИНРО-Центре исследований по экосистемному изучению прибрежных биологических ресурсов особое внимание на начальном этапе было уделено выполнению серии бонитировочных съемок в эстуариях, а также в Амурском и Уссурийском заливах. В зависимости от изучаемой группы животных в 2006–2009 гг. было выполнено от 200 до 2000 станций, по данным которых были получены количественные оценки численности и биомассы нектона, зоо-, меро- и ихтиопланктона и макробентоса.

Объем новых данных по зоопланктону зал. Петра Великого за этот короткий период оказался более значительным, чем за предыдущие несколько десятков лет. Общие черты количественного распределения зоопланктона и соотношение его трансконтинентальных группировок показаны на рис. 12.

Отчетливо просматриваются несколько тенденций: а) биомассы в обоих заливах уменьшаются с севера на юг, при этом они выше в Амурском заливе;

б) с севера на юг в планктоне уменьшается доля неритических видов (Evadne nordmani, Acartia longiremis, Tortanus discaudatus, Eurytemora herdmani), но увеличивается доля океанических (Neocalanus plumchrus, N. cristatus, E. un gii, Metridia pacifica) видов, особенно в Уссурийском заливе. Эти особенности в распределении объясняются, с одной стороны, поступлением в северные части заливов заметного речного стока, особенно в Амурском заливе, а с другой — значительным проникновением в южную часть Уссурийского залива вод из открытого моря. Существенный привнос пресных вод и биогенов в Амурский залив создает предпосылки для более значительного, чем в Уссурийском заливе, развития биомасс мелкого зоопланктона. В этом заливе (в его вершинной части) формируется и наиболее обширная эстуарная зона.

Обширные количественные данные по зоопланктону для первого десятилетия 2000-х гг. станут исходной базой для сравнения при дальнейшем мониторинге состояния планктонных сообществ. Кроме того, они будут использоваться для оценки кормовой базы нектонных видов и их молоди. В этом смысле важны и данные по динамике биомасс по сезонам. Как и во многих других Рис. 12. Биомассы зоопланктона в Амурском и Уссурийском заливах и соотношение в них биотопических группировок по осредненным данным за 2007–2009 гг.

субарктических районах, максимум обилия зоопланктона здесь бывает летом (табл. 4), хотя до очень низких уровней биомасса не опускается и в другие сезоны. Около 2/3 общей летней биомассы зоопланктона в зал. Петра Великого формируется за счет мелких форм. Именно в первую очередь у мелкоразмерного планктона уменьшаются общие биомассы в другие сезоны. Таким образом, благодаря повышенным концентрациям мелкого планктона кормовая база для молоди рыб (в том числе лососей, воспроизводимых на двух ЛРЗ в Амурском заливе), как правило, должна оставаться на удовлетворительном уровне.

За предыдущие периоды данных по зоопланктону Уссурийского залива было собрано гораздо меньше. Но по Амурскому заливу имеется возможность нынешнюю ситуацию сравнить с последними десятилетиями прошлого столетия (рис. 13). Хотя средний уровень общих биомасс в разные периоды не выходил за пределы обычной для субарктических вод межгодовой динамики, некоторые существенные различия все же очевидны. В 2000-е гг. увеличилось Средние биомассы зоопланктона в Амурском и Уссурийском заливах Рис. 13. Межгодовая изменчивость сезонной динамики зоопланктона в Амурском заливе количество крупной фракции. Летом в 1980–1990-е гг. общая биомасса была выше, чем в 2000-е гг., а осенью и зимой — наоборот. Не обнаруживается подобие этих периодов и по двум доминирующим группам — копеподам и сагиттам. В 1980–1990-е гг. доля и биомасса сагитт были более значительными летом и осенью, а в 2000-е гг. — весной и зимой.

Эти и другие расхождения свидетельствуют о том, что путем таких элементарных сопоставлений проблематично выйти на выявление причинноследственных механизмов в сезонных и межгодовых перестройках в структуре планктонных сообществ. Ранее при анализе динамики в количестве и составе планктона в открытых районах Японского моря был сделан вывод о том, что это должно быть связано с многофакторным влиянием различных условий (Долганова, 2001). Отмечалось, например, что с исчезновением массовой сардины иваси увеличилось количество сагитт. Однако в дальнейшем при гораздо меньшей численности нектонных потребителей количество хищного планктона снижалось еще более значительно.

При исследованиях состава, видовой структуры и пространственновременной изменчивости эстуарных ихтиоценов (Колпаков, 2008а, б) выявлено, что биомасса рыб в эстуариях в зависимости от сезона варьирует от единиц-десятков до сотен-тысяч граммов на квадратный метр, что является характерным и для других эстуариев умеренных широт (рис. 14).

Рыбопродуктивность эстуариев зал. Петра Великого по ряду причин (зимние заморы, переловы, естественная динамика численности) в настоящее время находится на пониженном уровне, что в первую очередь выразилось в сокращении численности основных промысловых видов рыб (красноперки, корюшки, пиленгас, сельдь).

Выявлено, что эстуарные ихтиоцены относятся к полидоминантным.

Резкие изменения в их структуре и увеличение биомассы рыб приурочены к зонам барьерных соленостей на границах между солоноватыми и пресными водами (олигогалинный барьер) и между морскими и солоноватыми водами (эугалинный барьер), где происходят нелинейные изменения физико-химических свойств воды и формируются повышенные биомассы кормовых животных, а также детрита (Надточий и др., 2009, в печати; Колпаков, Милованкин, 2010).

Круглогодичные наблюдения показали, что сезонная сукцессия в эстуарных ихтиоценах вписывается в два больших периода — теплый (июнь-октябрь) и холодный (ноябрь-апрель). В самой крупной реке залива — Раздольной — для теплого периода характерны невысокая биомасса и максимальное видовое богатство на фоне увеличения расходов, мутности, температуры воды и снижения количества высокосоленых вод в эстуарии (рис. 14). В уловах в это время преобладают карповые и другие пресноводные виды, снижается доля полупроходных рыб (пиленгас, красноперки), но появляются субтропические мигранты (пятнистый коносир Konosirus punctatus). В эстуарии происходит нагул эвригалинных пресноводных, нагул и нерест морских эвригалинных (теплолюбивых) видов. В холодный период года видовое богатство минимальное, а биомасса, наоборот, очень высокая (рис. 14). При этом температура воды и расходы в данный период минимальные, а соленость, наоборот, максимальная. В это время в эстуарии происходят пред- и постзимовальные миРис. 14. Пространственно-временная изменчивость распределения биомассы рыб в эстуариях зал. Петра Великого: а — биомасса рыб в разных эстуариях (сентябрь-октябрь 2006 г.), г/м2; б — сезонная изменчивость биомассы рыб, температуры и расхода воды (по среднемноголетним данным) в эстуарии р. Раздольной грации полупроходных и пресноводных видов, а также зимовка полупроходных и нагул морских видов (Колпаков, 2008в; Колпаков, Милованкин, 2010).

Пресноводные виды на зимовку смещаются в придаточную систему реки. В целом можно заключить, что пространственно-временная структура эстуарных ихтиоценов формируется под влиянием комплекса абиотических (термогалинный режим, объем стока) и биотических (трофические связи, жизненные циклы рыб) факторов.

В прикладном аспекте уже первые данные по межгодовой изменчивости состава и обилия рыб и десятиногих ракообразных в уловах позволили отметить появление урожайных поколений у пиленгаса (2006 г.), красноперок (2007 г.) и японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica (2006–2007 гг.) (рис. 15).

Впервые в эстуариях и смежных прибрежных водах залива был собран и обработан большой массив данных (около 10 тыс. желудков) по питанию и трофическим связям рыб и животных мобильного бентоса. Выявлены пищевые спектры десятков видов рыб, креветок и крабов, их онтогенетическая, сезонная, региональная и биотопическая изменчивость, определены суточные пищевые рационы массовых видов. В теплый период года в эстуариях в пище рыб и декапод преобладают детрит и полихеты (39,7 и 27,6 %), среди ракообразных доминируют гаммариды (рис. 16), т.е. основной является детритная пищевая цепь. Продуцируемая фитопланктоном органика в энергетическом балансе эстуария, по-видимому, играет подчиненную роль. Сделан вывод о том, что трофические отношения и конкуренция за пищу в эстуариях в настоящее время не достигают уровня, когда жестко лимитируется численность (Долганова и др., 2008; Колпаков, Долганова, 2008).

Рис. 15. Межгодовая изменчивость обилия японского мохнаторукого краба и пиленгаса в эстуарии р. Раздольной (июнь-август) 27, Рис. 16. Соотношение основных кормовых объектов в рационе всех исследованных потребителей в эстуариях зал. Петра Великого в летне-осенний период, % по массе В кутовой части Амурского залива (на глубинах до 30 м) в раннелетний период (Колпаков и др., в печати) в составе сообщества рыб выделено 5 пищевых гильдий: планктофаги, эндобентофаги, эпибентофаги, хищники — креветко- и рыбоеды, хищники — ихтиофаги. В целом все исследованные рыбы на мелководье Амурского залива потребляют в основном полихет, двустворчатых моллюсков, гаммарид и детрит (рис. 17). С увеличением глубины доля этих животных, а также детрита в пище рыб снижается и увеличивается доля рыб, декапод и офиур. Таким образом, по мере продвижения от эстуария в сторону открытого моря в пределах Амурского залива увеличивается трофический уровень потребляемых рыбами кормовых объектов, а следовательно, увеличивается доля хищников в составе сообщества.

В результате продукционных исследований установлено, что в эстуариях зал. Петра Великого преобладают короткоцикловые высокопродуктивные виды рыб. Удельная годовая продукция рыб варьирует от 0,76 до 10,88 год– (в среднем 1,57 ± 0,25 год–1), для большинства видов значение годовой удельной продукции укладывается в интервал 0,80–1,20 год–1. Доля продукции рыб в возрасте до одного года в общей продукции составляет 15–100 % (в среднем 44,0 ± 3,2 %) и закономерно снижается по мере увеличения продолжительности жизни. Показана взаимозависимость таких параметров популяций, как удельная продукция, естественная смертность, продолжительность жизни и средняя масса особей. С практической точки зрения рассчитанные эмпирические зависимости позволяют, например, ориентировочно оценить удельную продукцию какой-либо популяции, имея данные по любому из трех параметров (смертности, продолжительности жизни или средней массе особей).

Рис. 17. Изменчивость соотношения кормовых объектов в пище рыб в направлении река—море в р. Раздольной и Амурском заливе Трофическая структура сообществ микронектона (в основном молодь рыб) эстуариев зал. Петра Великого включает представителей трех трофических уровней (с 2 по 4). Основной вклад в общую продукцию вносят представители 2–3-го трофических уровней, доля продукции хищников составляет всего 0,8–8,8 % (рис. 18). Относительная продукция при наблюдениях в июне изменялась от 0,22 до 0,91 т/км2 (за месяц), наибольшая отмечена в р. Раздольной, несколько ниже (0,62–0,65 т/км2) — в реках Артемовка и Шкотовка, в остальных реках продукция рыб была существенно меньше (0,22–0,38 т/км2). Удельная продукция микронектона изменялась в пределах 1,21–1,59 год–1, и ее величина, а также изменчивость определялись различием видового состава рыб в разных реках. Максимальная рыбопродуктивность отмечена для крупных равнинных рек (Раздольная и Артемовка) в противоположность коротким лососевым рекам с небольшой эстуарной зоной.

Важной особенностью прибрежных и эстуарных зон является то, что здесь значительный (зачастую определяющий) вклад в продуцирование первичной органики вносит макрофитобентос. Исследования показали, что по источнику преимущественного поступления органики эстуарии рек зал.

Петра Великого делятся на два типа: протяженные эстуарии равнинных рек (Раздольная, Артемовка), в которых основу первичной продукции формируют высшие полупогруженные растения родов Phragmites, Zizania, Carex и др.

(рис. 19), и короткие эстуарии горных лососевых рек (Суходол, Шкотовка, Гладкая), где основу первичной продукции формируют зеленые водоросли (Enteromorpha prolifera, Cladophora glomerata) и морские травы (Ruppia maritima, Zostera japonica) (рис. 20). Эти выводы сочетаются с выявлением консортивных связей (топических и трофических) беспозвоночных (консорты I порядка) и рыб (консорты II порядка) с доминирующими формами макрофитобентоса (Гусарова и др., 2009).

Рис. 18. Соотношение продукции разных трофических уровней (2–4) в продукции микронектона разных рек Рис. 19. Распределение растительности в эстуарии р. Раздольной Рис. 20. Распределение растительности в эстуарии р. Суходол Еще одним направлением работ в прибрежье стало изучение биологии некоторых недостаточно изученных массовых видов эстуарных гидробионтов (японский мохнаторукий краб, рыбы). На основе результатов мечения около 4 тыс. экз. более двух десятков видов прибрежных морских, полупроходных и пресноводных рыб получены новые данные по их внутривидовой дифференциации, а также по радиусу индивидуальной активности, скорости перемещений на различных этапах жизненного цикла и темпу роста. Уровень возврата меток оказался сравнительно большим — возвращено около 200 (5,1 %), что обусловлено небольшой величиной ареалов исследуемых группировок, их относительно невысокой численностью и значительной интенсивностью прибрежного рыболовства в заливе. Установлено, что из Амурского залива в Уссурийский могут проникать лишь единичные особи мелкочешуйной красноперки Triolodon randtii, что позволяет предполагать наличие у нее в зал.

Петра Великого относительно изолированных внутривидовых группировок.

Для полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata не только подтверждено существование группировок, приуроченных к заливам второго порядка, но и выявлены более мелкие группировки. Индивидуальный радиус активности у полупроходных красноперок достигает 200 км, у звездчатой камбалы Platichthys stellatus — более 60 км, у более локальных полосатой Liopsetta pinnifascia ta и темной Pseudopleuronectes oscurus камбал — около 13 км (Колпаков, Милованкин, 2009).

Жизненный цикл японского мохнаторукого краба E. japonica включает две жизненные формы — пелагическую (планктотрофная личинка) и бентосную (молодь и взрослые особи) (рис. 21). В водах Приморья, на северном краю ареала, у краба период размножения сокращен с 10,0 до 4,5–5,0 мес, а в жизненном цикле появляется такой этап, как зимовка (ноябрь-март) (Семенькова, 2007). Линька половозрелости происходит в июне-сентябре (массовая — в августе). Созревшие особи осенью не приступают к размножению, а зимуют в эстуарии на зимовальных ямах со зрелыми гонадами и начинают катадромную миграцию только весной будущего года. Сроки катадромной миграции приходятся на апрель-июль. Размножение (спаривание, откладывание и вынашивание яиц) происходит в эстуариях и морском прибрежье с мая по август.

Посленерестовая гибель производителей отмечена в июле-сентябре. Выклев личинок и их развитие в планктоне наблюдаются в близкие сроки. Оседание мегалоп происходит в августе-сентябре. Анадромная миграция ювенильных крабов и их расселение по бассейнам рек приурочено к августу-октябрю.

Окологодовой цикл неполовозрелых особей включает нагул в бассейне реки (апрель-октябрь) и зимовку (ноябрь-март), линька наблюдается в июне-октябре.

Продолжительность жизни японского мохнаторукого краба в водах Приморья по сравнению с водами Японии заметно больше — соответственно 6–7 и 4– лет. Мохнаторукий краб — моноцикличный вид, в водоемах Приморья становится половозрелым в возрасте 2 лет и более при минимальном размере 40 мм по ширине карапакса (Колпаков, Семенькова, в печати). Для мохнаторукого краба, как и для других грапсоидных крабов, характерна всеядность и оппортунистическая утилизация пищевых ресурсов. По аналогии с волком, которого называют “санитаром леса”, его можно назвать санитаром эстуариев. Наряду Рис. 21. Схема жизненного цикла и миграций японского мохнаторукого краба с эвригалинностью и высокой миграционной активностью всеядность обеспечивает возможность существования японского мохнаторукого краба в очень широком диапазоне условий среды.

Оценивая основные результаты экосистемных исследований биоресурсов прибрежных вод южного Приморья, можно констатировать, что пройден только первый этап «ориентировки на местности». Несмотря на рекогносцировочный характер работ, все же удалось заложить некоторые основы для дальнейших сравнений и выяснения изменений в составе пелагических и донных сообществ этой зоны моря. На очередном этапе приоритетными задачами должны стать выявление количественных соотношений между крупными компонентами прибрежных экосистем и их пространственно-временной изменчивостью, построение схем потоков вещества и энергии и далее — выяснение особенностей функционирования экосистем зал. Петра Великого. Этому должно способствовать создание на основе ГИС-технологий базы данных по бентосу, нектобентосу и планктону дальневосточных морей — нового крупного проекта, к реализации которого уже приступили в ТИНРО-Центре.

Углубление трофологических исследований пелагических и донных гидробионтов Трофологическим исследованиям с самого начала организации экосистемного направления изучения биологических ресурсов дальневосточных вод уделялось большое внимание. Выше в первых разделах обзора уже говорилось о больших массивах новых данных по питанию (состав и величина рационов и их динамика) многих представителей пелагических и донных сообществ, которые использовались при обсуждении пищевых отношений, обеспеченности пищей и экологической емкости биотопов и ландшафтов. До последнего времени такие работы проводились по методикам, сложившимся во второй половине 20-го столетия (Волков, 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 2007, 2010в; Шунтов, Темных, 2008а). В последние 5 лет эти работы в ТИНРО-Центре были усилены новыми подходами — изучением биохимического и изотопного состава, а также энергетической ценности гидробионтов (Горбатенко и др., 2005, 2006, 2008, 2009; Горбатенко, Кияшко, 2007; Gorbatenko et al., 2007, 2008).

Определение соотношения стабильных изотопов у гидробионтов позволяет получать реальную картину положения их в трофических сетях. Это создает предпосылки для построения качественно более совершенных биологических моделей и формирования новых представлений о сути биологических явлений и процессов.

Так, с целью уточнения трофического статуса гидробионтов и расчета трофических уровней, на которых они находятся, с использованием большого количества проб, собранных в Беринговом и Охотском морях и СЗТО, были определены значения изотопного состава азота и углерода. По этим показателям, например, в зоопланктоне трофический статус возрастает в ряду: нехищные копеподы — эвфаузииды — гиперииды — хищные копеподы — хетогнаты — нектон. Но вообще, как и следовало ожидать, трофический уровень у разных видов во всех таксономических группах, а также в пелагиали и на дне может значительно различаться. В качестве примера в табл. 5 приводятся данные таких расчетов для пелагических и донных гидробионтов в олюторсконаваринском районе осенью 2004 г.

Ранее было известно, и это подтверждают данные изотопного анализа, что по трофическим уровням нельзя судить о продукции популяции вида в целом и ее роли в функционировании сообществ и биоценозов. Это связано с тем, что в течение жизненного цикла возрастные группы имеют различный трофический статус. Наиболее контрастно это проявляется в тех случаях, когда по мере развития и роста происходит переход от обитания в пелагиали в донные биотопы. Наглядно это демонстрирует рис. 22, на котором прослежено изменение трофического статуса минтая. С увеличением размеров рыбы Изотопный состав азота и углерода и реальный трофический уровень пелагических и донных животных в олюторско-наваринском промысловом районе В т.ч. Theragra chalcogramma 12,4–15,0 –17,0–19,2 3,1–3, polyacanthocephalus Рис. 22. Изменение трофического статуса (по изотопному составу азота) разноразмерного минтая в сопоставлении с составом пищи спектр питания расширяется, при этом в питании увеличивается доля нектона.

Мелкий и среднеразмерный минтай питаются в основном зоопланктоном и являются типичными пелагическими рыбами. Сверхкрупный минтай тяготеет к придонным слоям, напоминая в экологическом отношении треску и питаясь преимущественно нектоном и нектобентосом.

Аналогичная динамика смещения в течение жизни на более высокие трофические уровни характерна для многих гидробионтов. Однако степень ее выраженности бывает разной. Например, в отличие от минтая основу рациона сельди Охотского моря составляют две группы планктона — эвфаузииды и копеподы — объекты, принадлежащие ко 2-му и в меньшей степени к 3-му трофическим уровням. Примечательно, что качественный состав рациона практически не меняется с возрастом, что отражает изотопный состав углерода и азота. Будучи типичным планктофагом на протяжении всего жизненного цикла, сельдь не претерпевает значительных изменений в трофической сети и занимает промежуточное положение между крупноразмерным минтаем и мелкими планктоядными рыбами — мойвой и серебрянкой.

Важно подчеркнуть, что широко внедренные в разных странах в практику трофологических работ изотопные методы не являются альтернативой традиционных подходов. При их совместном использовании они дополняют друг друга. Так, результаты изотопного анализа, фрагментарно приведенные в табл.

5, вместе с данными о содержимом большого количества желудков нектонных и нектобентосных видов были использованы для построения схемы трофических связей на шельфе северо-западной части Берингова моря (рис. 23).

Зоопланктон значительно отличается от бентосных беспозвоночных по изотопному составу углерода: величины d13С зоопланктона варьировали от Рис. 23. Трофические связи на шельфе западной части Берингова моря по данным содержания желудков и анализа соотношения стабильных изотопов углерода d13С и азота d15N –20,3 до –17,9 ‰; бентоса — от –17,5 до –13,0 ‰, рыб — от –19,2 (молодь минтая) до –15,3 ‰ (навага). Содержание изотопа углерода 13С в тканях рыб в основном зависело от доли в рационе пелагических или донных животных.

Значения d15N изученных видов изменялись в диапазоне от 8,6 ‰ (у морского ежа) до 17,2 ‰ (у крупной трески), что соответствует трофическому уровню 2,8. Очевидно, что значения d15N отражают степень хищничества и показывают в основном соотношение в пищевом рационе рыб консументов 1, 2 или 3-го порядков. Вообще же трофические связи демонстрируют высокую степень взаимозависимости донного и пелагического сообществ (даже без учета низших звеньев пищевой цепи — фитопланктона, бактерий, простейших), реализующуюся большинством нектобентосных видов, которые в той или иной степени зависят как от донной, так и от пелагической пищи (рис. 23).

Очевидно, что расширение подобных исследований позволит в дальнейшем количественно описать и выявить особенности функционирования морских биоценозов не только для бассейнов в целом, но и для различных ландшафтных зон (широтных, трансконтинентальных, вертикальных).

Описываемые подходы позволили вскрыть неизвестные ранее аспекты трофодинамики некоторых гидробионтов, в частности у тихоокеанских лососей. В целом изотопный состав нектона и нектобентоса соответствует изотопному составу их кормовых объектов. Также и у тихоокеанских лососей выявленный по изотопам трофический статус подтвердил известную трофическую иерархию этих рыб. Наиболее низкое положение занимают горбуша и кета, а высокое — хищные кижуч, сима, чавыча. Характерно также, что, хотя в питании кеты большое место занимают желетелые, она по изотопному составу близка к горбуше (рис. 24).

Рис. 24. Структура пелагических сообществ Охотского моря и прикурильских океанических вод по соотношениям изотопов d13С и d15N Однако оказалось, что тихоокеанские лососи, мигрирующие из Охотского моря в Тихий океан и обратно, не всегда напрямую сбалансированы по изотопным показателям с их кормовыми объектами. Объяснение этому несоответствию было найдено после выяснения различий в содержании показателей стабильного изотопа азота 15N в воде и в зоопланктоне — низких в Тихом океане и высоких в Охотском море (рис. 25).

В Охотском море наиболее обогащенными тяжелым азотом являются сеголетки и неполовозрелые лососи, а крупные имеют минимальные значения.

Расчетный трофический показатель мигрирующих из Тихого океана кеты и горбуши оказался равным соответственно 2,9 и 3,0, что характерно для трофического уровня хищного охотоморского зоопланктона (рис. 26). Это связано с тем, что изотопный состав кормовых объектов в Тихом океане имеет более низкие значения — в среднем на 3 ‰ (см. рис. 24). Таким образом, преднерестовые рыбы, идущие на нерест в Охотском море, несут в своих тканях изотопную информацию сообщества тихоокеанских вод. Этому способствует и то, что мышечная ткань относительно медленно растущих взрослых рыб интегрирует изотопы азота и углерода на протяжении длительного времени. К этому можно добавить, что взрослые лососи первоначально нагуливаются в открытых водах океана с высоким содержанием нитратов, поступающих с глубинными водами (15N 5 ‰). Напротив, охотоморские воды насыщены тяжелым азотом (15N 10 ‰), что является результатом стратификации толщи воды из-за наличия слоя скачка. Стратификация же, как известно, приводит к уменьшению поступления нитратов в пищевую цепь, поэтому возрастает роль рециклингового азота. Детальный анализ подобных ситуаций в сравнительном аспекте позволит в дальнейшем продвинуться в понимании особенностей функционирования конкретных биоценозов.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«Расселение ветхого и аварийного жилья: судьба квадратных метров Пермь 2012 1 Расселение ветхого и аварийного жилья: судьба квадратных метров. Пермь, 2012 – 24 с. Авторский коллектив: С.Л. Шестаков, А.А. Жуков, Е.Г. Рожкова Издание подготовлено специалистами Пермского Фонда содействия ТСЖ, имеющими давнюю и обширную практику защиты прав граждан по жилищным вопросам. В данном сборнике речь идет о важнейших изменениях, касающихся принципов расселения ветхого и аварийного жилищного фонда,...»

«1 Три сестры 1, 2 Когда началась война, мама и обе ее сестры были еврейками. Когда война закончилась, оказалось, что три сестры имеют три разных национальности. В блиц-криге Южному направлению придавалось громадное значение и наступление на Юге развивалось стремительно. О будущих зверствах нацистов никто не мог и помышлять. Еще совсем недавно немцы были нашими союзниками водой не разольёшь. Сталинская пропагандистская машина еще не развернулась на образ врага и в голове у обывателей эта новая...»

«29 мая 2009 года Информационный №19 бюллетень (559) Издание зарегистрировано в Минпечати РФ, свидетельство Эл. №77 8295 от 23.09.2003 В НОМЕРЕ В ЦЕНТРЕ ВНИМАНИЯ Дмитрий Медведев провел совещание по вопросам развития цифрового ТВ............................................3 Игорь Щеголев: новые технологии требуют новых частот............................................................ В...»

«С. Г. Кара-Мурза. Советская цивилизация. (том I) Оглавление Введение. Глава 1. Развитие капитализма в России: как изменялись взгляды Ленина. Евроцентризм и народники. Судьба русской крестьянской общины. Сравнение капиталистического и крестьянского земледелия. Укрепление общины как условие развития капитализма: взгляд из конца ХХ века.. 18 О превращении крестьян в пролетариат и буржуазию Трудности понимания крестьянского хозяйства: взгляд А.В.Чаянова. О характере русской революции. Открытость...»

«ОАО Группа ЛСР Консолидированная промежуточная финансовая отчетность за шесть месяцев, закончившихся 30 июня 2012 года ОАО Группа ЛСР Содержание Отчет независимых аудиторов 3 Консолидированный промежуточный отчет о совокупной прибыли 4-5 Консолидированный промежуточный отчет о финансовом положении 6-7 Консолидированный промежуточный отчет о движении денежных средств 8-9 Консолидированный промежуточный отчет об изменениях собственного капитала 10-13 Пояснения к консолидированной промежуточной...»

«Вестник екатеринбургской № 225 городской 2011 год Думы Официальное издание Вестник Екатеринбургской городской Думы Екатеринбургской издается в соответствии с Решением городской Думы, Екатеринбургской городской Думы Главы Екатеринбурга – от 22 сентября 1998 года № 45/3 Председателя Екатеринбургской О публикации решений городской Думы Екатеринбургской городской Думы в официальном издании и СМИ города Екатеринбурга Выпускается с 1997 года Выпущен в свет 26.12. Главный редактор Н.И. Сивик Адрес:...»

«Процесс лидерства Лидерство, построенное Духом №3 Малькольм Уэббер Введение В одной из предыдущих книг1 мы дали следующее определение лидерства: лидер помогает человеку перейти с того места, на котором он находится сейчас, в другое место. Но что делают лидеры, чтобы это произошло? В этой книге мы рассмотрим практические действия эффективных лидеров. В качестве подготовки выполните следующее упражнение. Упражнение Вспомните время, когда вы на протяжении какого-то периода времени наблюдали за...»

«А. К. БУРЦЕВ, Т. В. ГУСЫСОВА КРАСОТА ДОЛГОВЕЧНОСТЬ РЕДКОСТЬ ДРАГОЦЕННЫЕ КАМНИ МАГИЯ ЛЕГЕНДЫ ЖИЗНЬ Москва ПРИМАТ 1992 БЬК Я5Л25 Б -92 Научный редактор кандидат содого-минералогических наук 3. II. ЕДИГЛРЯН Книга выпускается в авторской редакции Художественное оформление А. А. ТРОШИНОЙ Бурцев А. К., Туськова Т. В. Драгоценные камни: Красота, долговечность, редкость, магия, легенды, жизнь.— М.: ПРИМАТ, 1992.—128стр., ил., 18 цв. вкл. ISBN 5-88138-001- Алмазы, изумруды, рубины, сапфиры, жемчуга,...»

«Клара Александровна Маштакова Людмила Ивановна Кунецкая Мария Ульянова Серия Жизнь замечательных людей, книга 647 http://zzl.lib.ru Мария Ульянова: Молодая гвардия; Москва; 1979 Аннотация Мария Ульянова, сестра В.И. Ленина, один из старейших деятелей Коммунистической партии. Вся ее жизнь принадлежала партии, революции. Агент Искры, ответственный работник Правды, один из организаторов рабкоровского движения в нашей стране, заведующая Бюро жалоб при Комиссии советского контроля – таков путь этой...»

«Содержание Уровни организации живого.......................... 4 Строение и функции липидов......................... 6 Строение и функции углеводов......................... 8 Строение и уровни организации белка................... 10 Строение и функции белков........................... 12 Белки и ферменты................................... 14...»

«2.4 0,38 2. 1 4 105062, 196084, - 690002,.,. 20,.1., 19.,. 3,. 310.: +7 (495) 258 52 70.: +7 (812) 336 99 17.: +7 (423) 276 55 31 : +7 (495) 258 52 69 : +7 (812) 336 99 62.: +7 (423) 240 www.ensto.ru www.ensto.ru www.ensto.ru ПОСОБИЕ ПО ПРОЕКТИРОВАНИЮ ВОЗДУШНЫХ ЛИНИЙ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ НАПРЯЖЕНИЕМ 0,38–20 кВ С САМОНЕСУЩИМИ ИЗОЛИРОВАННЫМИ И ЗАЩИЩЕННЫМИ ПРОВОДАМИ КНИГА Система самонесущих изолированных проводов напряжением до 1 кВ с изолированным нулевым несущим проводником...»

«Эксперименты с СИ на ВЭПП-3, ВЭПП-4 Научная сессия ИЯФ 2013 Основные направления деятельности СЦСТИ: •проведение фундаментальных и прикладных исследований и разработка новых технологий с использованием пучков синхротронного и терагерцового излучения; •разработка и создание ускорителей - специализированных источников СИ; •разработка и создание специальных генераторов СИ - вигглеров и ондуляторов; •разработка и создание лазеров на свободных электронах (ЛСЭ) – мощных источников излучения ИК и...»

«ISSN 2075-6836 ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНС ТИТ У Т КОСМИЧЕСКИХ ИСС ЛЕДОВАНИЙ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИКИ РАН) НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР РАКЕТНО-КОСМИЧЕСКОЙ ОБОРОНЫ (МОСКВА) ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УЧРЕЖДЕНИЯ 4-Й ЦЕНТРАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ М И Н И С Т Е Р С Т В А О Б О Р О Н Ы Р О С С И Й С К О Й Ф Е Д Е РА Ц И И (НИЦ РКО ФБУ 4 ЦНИИ МО РФ) С. С. Вениаминов (при участии А. М. Червонова) КОСМИЧЕСКИЙ МУСОР — УГРОЗА ЧЕЛОВЕЧЕСТВУ Второе...»

«N.S.KOSIN5KAIA D E W E LO P M E N T A L D I S O R D E R S O F T H E O S T E O A R T I C U L A R A P P A R A T U S PUBLICHED BY,,MEDITSINA LENINGRAD 1966 Н.С.КОСИНСКАЯ НАРУШЕНИЯ РАЗВИТИЯ КОСТНОСУСТАВНОГО АППАРАТА И АЛ Т ЕИИ Л ИР С Е О Е Н З Т ЬВ М Ц А Е НА К ДЕ СО ДН Н ГД О Т Л И ДЕ Е УДК 616. 71/.72-008. ТРУДЫ Ленинградского научно-исследовательского института экспертизы трудоспособности и организации труда инвалидов Transaction of the Leningrad Research Institute for Evaluation of Working...»

«Геологический сборник № 10. Информационные материалы IV. ГЕОЛОГИЯ И РАЗВЕДКА МЕСТОРОЖДЕНИЙ ПОЛЕЗНЫХ ИСКОПАЕМЫХ И. Б. Серавкин, С. Е. Знаменский, З. И. Родичева ЗОНАЛЬНОСТЬ РАЗМЕЩЕНИЯ ЗОЛОТОРУДНЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ ЮЖНОГО УРАЛА Введение Золоторудные месторождения Урала разнообразны. Выделяются гидротермальные магматогенМеталлогеническая зональность Урала ото- ные и без видимой связи с магматическими телами, бражена на Металлогенической карте в масштабе гидротермально-метаморфогенные, скарновые, 1:1...»

«WGO Global Guideline Obesity 1 Глобальные Практические Рекомендации Всемирной Гастроэнтерологической Организации Ожирение Авторы обзора: James Toouli (председатель) (Австралия) Michael Fried (Швейцария) Aamir Ghafoor Khan (Пакистан) James Garisch (Южная Африка) Richard Hunt (Канада) Suleiman Fedail (Судан) Davor timac (Хорватия) Ton Lemair (Нидерланды) Justus Krabshuis (Франция) Советник: Elisabeth Mathus-Vliegen (Нидерланды) Эксперты: Pedro Kaufmann (Уругвай) Eve Roberts (Канада) Gabriele...»

«Регламент Ротари Интернэшнл Статья 1. Определения Приведенные в настоящей статье слова имеют следующие значения в тексте настоящего регламента, если иное прямо не следует из контекста: 1. Правление означает совет директоров Ротари Интернэшнл; 2. Клуб означает клуб Ротари; 3. Учредительные документы означает Устав Ротари Интернэшнл, Регламент Ротари Интернэшнл и Типовой устав клуба Ротари; 4. Губернатор означает губернатора округа Ротари; 5. Член означает члена клуба Ротари, кроме почетных...»

«Муниципальные общежития: проблемы приватизации Пермь 2012 1 Муниципальные общежития: проблемы приватизации. Пермь, 2012. – 24 с. Авторский коллектив: С.Л. Шестаков, А.А. Жуков, Е.Г. Рожкова Издание подготовлено специалистами Пермского Фонда содействия ТСЖ, имеющими давнюю и обширную практику защиты прав граждан на приватизацию жилых помещений в т.н. бывших общежитиях, находящихся в муниципальной собственности. Сборник содержит рекомендательные материалы для граждан, сталкивающихся с...»

«Бутко И. В. Теоретические основания междисциплинарного взаимодействия. И. В. Бутко Югорский государственный университет, г. Ханты-Мансийск Теоретические основания междисциплинарного взаимодействия библиотековедения и библиографоведения как двух научных дисциплин Theoretical basic of interdisciplinary interaction between librarianship and bibliography УДК 02 Аннотация: В статье рассматривается проблема междисциплинарного взаимодействия библиотековедения и библиографоведения как двух научных...»

«ОРГАНИЗАЦИЯ A ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ГЕНЕРАЛЬНАЯ АССАМБЛЕЯ Distr. GENERAL A/HRC/WG.6/3/BDI/3 15 September 2008 RUSSIAN Original: ENGLISH СОВЕТ ПО ПРАВАМ ЧЕЛОВЕКА Рабочая группа по универсальному периодическому обзору Третья сессия Женева, 1-15 декабря 2008 года РЕЗЮМЕ, ПОДГОТОВЛЕННОЕ УПРАВЛЕНИЕМ ВЕРХОВНОГО КОМИССАРА ПО ПРАВАМ ЧЕЛОВЕКА В СООТВЕТСТВИИ С ПУНКТОМ 15 С) ПРИЛОЖЕНИЯ К РЕЗОЛЮЦИИ 5/ СОВЕТА ПО ПРАВАМ ЧЕЛОВЕКА Бурунди* Настоящий доклад представляет собой резюме материалов1, направленных...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.