WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«Е. Б. Малашичев СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА АМНИОТ Под ред. д-ра биол. наук В. Г. Борхвардта ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2006 ББК ...»

-- [ Страница 1 ] --

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Е. Б. Малашичев

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО

КОМПЛЕКСА АМНИОТ

Под ред. д-ра биол. наук В. Г. Борхвардта

ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2006

ББК 28.66

М18

Р е ц е н з е н т ы: д-р биол. наук, проф. А. К. Дондуа (С.-Петерб. гос. ун-т), д-р биол. наук, проф. Ф. Я. Дзержинский (Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова) Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета биолого-почвенного факультета С.-Петербургского государственного университета Малашичев Е. Б.

Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот / Под ред.

М В. Г. Борхвардта. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. — 000 с.

ISBN 5-288-04072- ББК 28. Издается при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 05-04-62028-д) c Е. Б. Малашичев, c Издательство С.-Петербургского университета, ISBN 5-288–04072-

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение........................................................................................... Глава 1. Материал и методика................................................................ 1.1. Объекты исследования и эмбриональный материал....................................... — 1.2. Операции in ovo на эмбрионах курицы и перепела........................................ 1.2.1. Удаление почки задней конечности и мезодермы боковой пластинки................ 1.2.2. Удаление эктодермы боковой пластинки............................................. — 1.2.3. Удаление серии крестцовых сомитов................................................. 1.2.4. Пересадка серии крестцовых дермамиотомов от эмбриона перепела эмбриону курицы 1.3. Гистологические и гистохимические методики............................................ Глава 2. Строение крестцово-тазового комплекса.......................................... 2.1. Разнообразие строения крестца и таза у современных и вымерших тетрапод.




............ — 2.1.1. Амфибии............................................................................. — 2.1.2. Рептилии, кроме архозавров......................................................... 2.1.3. Архозавры............................................................................ 2.1.4. Therapsida............................................................................ 2.2. Устройство крестцово-тазового комплекса у объектов исследования...................... 2.2.1. Настоящие ящерицы (Lacertidae).................................................... — 2.2.2. Птицы................................................................................ — 2.2.3. Млекопитающие...................................................................... Глава 3. Маркёры крестца и его эволюция у тетрапод.................................... 3.1. План строения крестцовой области эмбрионов модельных видов......................... — 3.1.1. Прыткая ящерица.................................................................... — 3.1.2. Серая крыса.......................................................................... 3.1.3. Домашняя курица и японский перепел.............................................. 3.1.4. Дрозд-рябинник...................................................................... 3.2. Морфологические маркёры крестцового отдела позвоночника............................ — 3.2.1. Парное тазовое лимфатическое сердце............................................... 3.2.2. Аорта и парная аллантоисная артерия............................................... 3.2.3. Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения................................. 3.2.4. Сужение брюшной полости и положение клоаки..................................... 3.3. Модульная эволюция крестцового отдела позвоночника.................................. 3.3.1. Роль Hox -генов как генетических маркёров крестцовой области позвоночника..... — 3.3.2. «Первично-крестцовые» позвонки.................................................... 3.3.3. Гомология крестцовых позвонков птиц и других амниот............................ Глава 4. Крестцовое окно в миомерах и крестцово-тазовое соединение................. 4.1. Гипотеза о роли гипаксиальной мускулатуры в развитии крестцово-подвздошного соединения...................................................................................... 4.2. Процесс образования «крестцового окна» в гипаксиальных частях крестцовых миомеров у амниот................................................................................... 4.2.1. Прыткая ящерица.................................................................... — 4.2.2. Безногая ящерица — веретеница...................................................... — 4.2.3. Обыкновенная гадюка................................................................ 4.2.4. Курица............................................................................... — 6.2.2. Влияние удаления эктодермы боковой пластинки в районе презумптивной почки 6.3.3. Мезодермальные источники для развития ilium и механизм развития крестцового 6.3.4. Верхняя и нижняя части таза имеют несколько различные закономерности развития

ВВЕДЕНИЕ





Среди элементов посткраниального скелета наибольшее внимание эволюционных морфологов привлекали позвоночник и скелет свободных конечностей. Пояса конечностей исследованы меньше. Из них особый интерес вызывает таз, являющийся промежуточным звеном между осевым скелетом и скелетом задних конечностей и составляющий вместе с ним скореллированную систему. Не случайно среди сравнительно-анатомических работ столь важное место занимают исследования их синхронных изменений в процессе редукции у безногих форм. Однако комплексный анализ механизмов развития и факторов эволюции крестца и таза не проводили. До настоящего времени нет единого толкования состава сложного крестца (synsacrum) птиц; продолжается дискуссия о наличии крестцовых ребер у Lacertilia; не ясны механизмы образования крестцово-подвздошного соединения и формы таза (положения лобкового элемента). Решению многих проблем строения и эволюции крестцово-тазового комплекса препятствует скудость фактологической базы, прежде всего морфогенетических данных, которые традиционно служат одной из основ для эволюционных построений.

Наличие крестцово-подвздошного соединения — это характерная черта, которая отличает наземных тетрапод от рыб. Его появление в эволюции связано с изменениями как осевого скелета, так и таза. Согласованная эволюция крестца и таза традиционно рассматривалась как одна из важных эволюционных корреляций (Sewertzo, 1931). Земноводные, в особенности бесхвостые, оказались более изученными, в том числе экспериментально. Накоплен солидный фактический материал по строению и развитию крестца и таза амфибий (Анисимова, 1987; 1990; Low, 1926, 1927, 1929a;

Dragomirowa, 1935; Hodler, 1949a, b; Emerson, 1982; Kovalenko, 1994, 1995; Kovalenko, Kovalenko, 1996; Коваленко, 1999; Muller et al., 1996; Malashichev and PawlowskaIndyk, 1997; Dournon et al., 1998; Das and Mohanty-Hejmadi, 2000). Исследования развития крестцово-тазового комплекса амниот, напротив, страдают своей неполнотой.

Работ, посвященных строению крестца и таза амниот, хотя и много, но они обычно носят описательный характер и содержат минимум обобщений. Многие исследования, которые нет места перечислять, посвящены строению и эволюции раздельно крестца и таза у представителей конкретных систематических групп. Настоящее исследование призвано восполнить имеющиеся пробелы, насколько это представляется возможным. Кроме того, при написании данной работы автор надеялся, что она станет фундаментом (прежде всего фактологическим, а возможно и идейным), на котором можно будет строить последующие исследования, более широкие и глубокие, чем представленное в настоящей монографии.

Для достижения этой цели мною проведено сравнительно-морфологическое исследование относительно близких видов животных, а также видов, относящихся к разным классам амниот. С одной стороны, чешуйчатые рептилии (Reptilia, Squamata), различающиеся степенью развития скелета конечностей, тазового пояса и крестца, оказываются удобными для сравнения морфогенеза данных частей скелета внутри одной группы рептилий. С другой стороны, в работе проводится сравнение морфогенеза крестцово-тазового комплекса у рептилий, птиц и млекопитающих. Такое двухуровневое сравнительное исследование дополняется рядом экспериментов на эмбрионах птиц. Полученные сравнительные и экспериментальные данные обсуждаются разносторонне, с привлечением данных других областей биологии — от генетики развития до палеонтологии. Таким образом, в качестве стратегии исследования выбрано сочетание сравнительного и экспериментального подходов, сопровождающееся широкими интерпретациями в свете смежных направлений биологии.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

Основными объектами сравнительного исследования были выбраны виды с принципиально различным устройством крестца и таза, такие как прыткая ящерица (Lacerta agilis), домашняя курица (Gallus domesticus), серая крыса (Rattus norvegicus). Для сравнения привлечены безногие формы с редуцированными тазом и крестцом: безногая ящерица — веретеница (Anguis fragilis), обыкновенная гадюка (Vipera berus), а также виды, отличающиеся от модельных деталями строения крестца или таза: живородящая ящерица (Zootoca vivipara), стенная ящерица (Podarcis muralis), скальная ящерица (Darevskia saxicola), японский перепел (Coturnix japonicus), дрозд-рябинник (Turdus pilaris).

Беременных самок прытких ящериц ловили в их естественных местообитаниях в Белгородской области (окрестности пос. Борисовка). Животных содержали в пластиковых террариумах с субстратом из сырого песка при естественных световом дне и температуре воздуха. В течение нескольких дней, по откладке ящерицами яиц, все самки были отпущены в места поимки. Отложенные после естественного спаривания яйца инкубировали во влажном песке в автоматических климатизированных камерах с программированием фотопериодических и температурных ритмов (Браун и Горышин, 1978) при 16-часовом дне, температуре +26.79±0.05 C (Tmin = 23 C;

Tmax = 29 C) и влажности 96%. Температурный контроль проводили шесть раз в сутки. Яйца вскрывали в разные дни инкубации и эмбрионов фиксировали в жидкости Буэна. В работе использованы также эмбрионы прытких ящериц, собранные в том же районе в 1974–1975 годах В. Г. Борхвардтом, фиксированные и хранящиеся в 4%-ном водном растворе формальдегида в составе коллекции эмбрионов кафедры зоологии позвоночных СПбГУ.

Оплодотворенные яйца кур и перепелов хранили до инкубации при температуре +12 C и инкубировали при температуре +37–39C в инкубаторах Newlife–75, MK–4 и других модификаций при влажности 80–100%. Температурный контроль осуществлялся автоматически. Яйца вскрывали по прошествии разного времени от начала инкубации и фиксировали в разных жидкостях в соответствии с дальнейшей методикой исследования. Для рутинных гистологических методик эмбрионов фиксировали в жидкостях Буэна или Серра, для иммуногистохимических методик — в жидкости Серра, для изготовления тотальных препаратов скелета с просветлением мягких тканей — в абсолютном этиловом спирте и уксусной кислоте в соотношении 1:1, либо 70%-ном этиловом спирте. При необходимости длительного хранения осуществлялась перефиксация в 4%-ный водный раствор формальдегида.

Эмбрионов крыс необходимого возраста получали по стандартным методикам (Дыбан и др., 1975). Самок крыс подсаживали к самцам в состоянии проэструса, которое определяли по регулярным влагалищным мазкам. Эффективность покрыТаблица 1. Число нормальных эмбрионов девяти видов рептилий, тия проверяли в последующие дни по характерной картине мазков. Беременных самок (N=17) усыпляли парами хлороформа или убивали смещением шейных позвонков. Эмбрионов извлекали из рогов матки и фиксировали в жидкости Буэна с последующей перефиксацией в формальдегиде для длительного хранения.

Помимо собственного материала в работе использованы взятые из коллекции кафедры зоологии позвоночных эмбрионы, гистологические препараты и сухие скелеты следующих видов животных: Z. vivipara, P. muralis, D. saxicola, A. fragilis, V. berus, G. domesticus, C. japonicus, T. pilaris, R. norvegicus. Эмбрионов классифицировали по стадиям, используя таблицы нормального развития для Z. vivipara (Dufaure and Hubert, 1961), V. aspis (Hubert and Dufaure, 1968), G. domesticus (Hamburger and Hamilton, 1951), R. norvegicus (Дыбан и др., 1975). Общее число исследованных эмбрионов приведено в табл. 1.

1.2. ОПЕРАЦИИ IN OVO НА ЭМБРИОНАХ КУРИЦЫ И ПЕРЕПЕЛА

Оплодотворенные яйца курицы инкубировали в течение двух–трех суток и использовали в операциях на стадиях 11–19 в зависимости от задачи эксперимента.

Операции проводили в стерильной лаборатории стерилизованными в автоклаве инструментами, яйца перед операцией обрабатывались 70%-ным этанолом. Основные манипуляции с яйцом и эмбрионом проводили по стандартным методикам (Ordahl and Christ, 1998). Положение эмбриона и воздушной камеры определяли на овоскопе.

Пропиливали скорлупу над воздушной камерой, а затем выпиливали прямоугольное отверстие на боковой стороне яйца над эмбрионом. При открытии подскорлуповой оболочки происходило схлопывание воздушной камеры и опускание эмбриона на желтке, что препятствовало повреждению эмбриона при дальнейшем вскрытии яйцевых оболочек. Для проведения собственно операции эмбриона поднимали к отверстию в скорлупе путем добавления одного–двух миллилитров раствора Локка с пеницилином и в лучах осветителя ориентировали эмбрион в образовавшейся линзе из жидкости. Оперировали под бинокулярным микроскопом при суммарных увеличениях 400–900.

В качестве инструментов для операций использовали ножницы для глазной хирургии, операционный «карандаш» и операционную микроиглу. «Карандаш» изготавливали из стеклянной палочки, вытянутой на кончике до нити в пламени газовой горелки. Конец нити заплавляли в пламени спиртовки до приобретения им формы шарика и на образовавшийся стеклянный шарик наносили три–четыре слоя красящего раствора (1%-ный раствор нильского голубого в 2,5%-ном водном растворе агарозы). «Карандаш» после застывания краски использовали для подкрашивания бесцветных эмбриональных оболочек и самого эмбриона. Операционную микроиглу изготавливали из пипетки Пастера и кусочка вольфрамовой проволоки толщиной 100 мкм. В пламени спиртовки вольфрамовую проволоку вводили в полый кончик пипетки, который заплавляли. Кончик получившейся микроиглы затачивали электролитически под бинокуляром до получения диаметра на острие 10 мкм при длине заточенного кончика около 100 мкм.

На стадии 18 ножницами для глазной хирургии или слабозаточенной операционной микроиглой вскрывали амнион и хорион и расширяли образовавшиеся отверстия. По завершении операции разрез «зашивали» путем сжатия противоположных краев разрыва острым глазным пинцетом, используя адгезивные свойства амниона.

На стадиях 17 и на более ранних все операции проводили через естественное окно, образованное несомкнувшимися над эмбрионом краями амниона. После завершения операции через отверстие напротив бывшей воздушной камеры с помощью одноразового шприца отсасывали 1–2 мл белка. При этом прооперированный эмбрион опускался внутрь яйца, и воздушная камера теперь располагалась над ним. Проделанные в скорлупе отверстия заклеивали лейкопластырем, а яйца в положении «на боку» реинкубировали до истечения семи дней с момента оплодотворения (стадии 29–32), эмбрионов извлекали из яйца и фиксировали в жидкости Серра. При фиксации эмбриона производили визуальную внешнюю оценку проведенной операции и отбор эмбрионов для дальнейшего гистологического исследования.

1.2.1. Удаление почки задней конечности и мезодермы боковой пластинки Так как эмбрион курицы уже на второй-третий день инкубации скручивается вправо вокруг своей продольной оси, то его левый бок оказывается лежащим на желтке, а правый — прилежащим к скорлупе яйца и наиболее удобным для операции. Поэтому все односторонние операции проводили на правой стороне эмбриона, тогда как левая служила контролем. Удаление ранней почки задней конечности проводили на стадии 16 (небольшое вздутие), 17 (зачаточная почка) и (формирующаяся почка). Удаляли всю почку задней конечности ножницами для глазной хирургии, начиная разрез с ее каудального края. Особое внимание уделяли полному удалению апикального эктодермального гребня (АЭГ) для предотвращения восстановления почки конечности. Схема операции на стадии 17 показана на рис. 1, а. Аналогичным образом на стадиях 14–16 удаляли всю боковую пластинку вдоль промежуточной мезодермы и линии сомитов, начиная с уровня сомита 24 до уровня сомитов 32–33 или предполагаемого места их расположения, если они еще не сформировались (рис. 1, б ). Латерально удаляли мезодермальный материал вместе с покрывающей его эктодермой на ширину, превышающую ширину осевых органов (двух рядов сомитов с нервной трубкой) вместе взятых.

Каждая из операций занимала не более 10–15 минут, включая подготовку яйца и послеоперационную обработку. Всего произведено 65 операций по удалению почки задней конечности и 10 операций по удалению боковой пластинки. Оба типа операций считали проведенными успешно, если эмбрион к моменту фиксации не восстанавливал правую почку задней конечности и не имел каких-либо иных дефектов кроме отсутствия правой ноги.

1.2.2. Удаление эктодермы боковой пластинки Для полного исключения развития почки задней конечности удаляли эктодерму боковой пластинки на стадиях, предшествующих формированию почки конечности, начиная со стадии 17 до стадии 12 включительно (рис. 1, в). Эта операция позволяла оставлять интактной подлежащую мезодерму и одновременно предотвращала развитие почки конечности, так как исключала возможность влияния эктодермальных морфогенетических факторов на подлежащие ткани. После вскрытия яйца эктодерму подкрашивали операционным карандашом, производили разрезы эктодермы операционной микроиглой по краям предполагаемого для удаления прямоугольного участка и лист эктодермы легко убирали пинцетом, так как до стадии 17 эктодерма слабо крепится с помощью коллагеновых волокон на подлежащую мезодерму.

Эктодерму удаляли в тех же пределах, в каких ранее производили удаление боковой пластинки, и замещали листом золотой фольги соответствующего размера (рис. 2). Золотая фольга препятствовала восстановлению эктодермы, и в случаях, когда она оставалась на месте операции, конечность не развивалась. У эмбрионов, прооперированных на более ранних стадиях, вероятность смещения золотой фольги или неточное расположение ее относительно будущей тазовой области повышалась из-за увеличения срока реинкубации и бльших изменений формы и размеров, чем у эмбрионов, прооперированных позднее. Так как у эмбрионов на стадиях 10–12 сегментация в области будущего synsacrum только начинается, а сама тазовая область еще слабо выражена и весь каудальный отдел эмбриона короткий, то часто при операции затрагивали хвостовую почку, что приводило к недоразвитию каудальной части эмбриона и серьезным уродствам.

Одна операция занимала 20–30 минут. Всего было проведено 79 операций по удалению эктодермы. Операцию считали проведенной успешно, если эмбрион не развивал почку задней конечности, не имел каких-либо иных дефектов или повреждений, а золотая фольга оставалась на месте операции. Такие эмбрионы (N=18) подвергали дальнейшему гистологическому анализу.

1.2.3. Удаление серии крестцовых сомитов Удаление сомитов проводили по известным методикам (Bagnall et al., 1988;

Ordahl and Christ, 1998). Удалить сомит полностью, особенно склеротом, практически невозможно (Kieny et al., 1972; Bagnall et al., 1988). Удаление одиночных сомитов, как правило, сопровождается их полным или частичным восстановлением (Bagnall et al., 1988). Двух первых прооперированных эмбрионов после операции зафиксировали, изготовили гистологические препараты (поперечные срезы толщиной не более 7 мкм), окрасили гематоксилином и исследовали под микроскопом. Исследование показало, что у одного эмбриона был полностью удален дермамиотом и до 90% склеротома в каждом оперированном сегменте, а у второго эмбриона в части сегментов было удалено только около 80% дермамиотома и 50% склеротома. Эти остаточные клетки могли восстанавливать часть структур, в норме развивающихся из сомитов. Поэтому в дальнейшем операции проводили очень тщательно с помощью двух микроигл, используемых также в качестве микроножниц, а отдельные клетки и клеточный дебрис отсасывали модифицированной пипеткой Пастера с боковой мембраной (Ordahl and Christ, 1998; рис. 1). Удаляли серию сомитов от сомита 25 до сомитов 32–33 включительно (рис. 1, г). Для уменьшения вероятности восстановления сомитов в образовавшуюся рану помещали крошку яичной скорлупы соответствующего размера, которая полностью бы замещала удаленный сомит. В процессе развития эмбриона скорлуповая крошка постепенно резорбировалась.

Одна операция занимала 20–30 минут. Всего было проведено 18 операций по удалению серии сомитов. Операцию считали проведенной успешно, если на месте операции в серии сомитов наблюдался небольшой провал (не произошло полного восстановления сомитов), развивалась нормально правая задняя конечность и не было иных повреждений или уродств. Такие эмбрионы (N=6) подвергали дальнейшему гистологическому исследованию.

1.2.4. Пересадка серии крестцовых дермамиотомов от эмбриона перепела эмбриону курицы Операцию по трансплантации дермамиотомов проводили в общих чертах по стандартным методикам (Ordahl and Christ, 1998; см. также предыдущий раздел и рис. 3). Реципиента (эмбрион курицы) готовили для приема трансплантата почти так же, как и при удалении сомитов. Отличия состояли в следующем. С помощью операционных микроигл производили продольные и поперечные разрезы между рядом сомитов и нервной трубкой, между рядом сомитов и промежуточной мезодермой и на торцах ряда сомитов между соседними сомитами, однако разрезы делали неглубокими (примерно до середины высоты сомита). Далее две скрещенные микроиглы подводили под верхнюю часть сомита и, работая микроиглами как ножницами, срезали верхнюю часть ряда эпителизованных сомитов — презумптивные дермамиотомы. Отрезанный пласт ткани удаляли пинцетом. Подготовка донора была менее щадящей по отношению к эмбриону и более тщательной по отношению к трансплантату. Эмбриона перепела извлекали из яйца и растягивали на агарозном геле в чашке Петри с раствором Локка. Ряд сомитов, соответствующий подготовленной ране на теле реципиента, грубо отчленяли микроиглами от окружающих тканей с трех сторон. На краниальном конце ряд сомитов от остального эмбриона сначала не отделяли. Свободный конец ряда сомитов всплывал. Далее, работая микроиглами как микроножницами, под большим увеличением бинокулярного микроскопа аккуратно удаляли всю ткань несомитного происхождения, а ряд эпителизованных сомитов разрезали вдоль на две равные части — верхнюю, содержащую презумптивный дермамиотом, и нижнюю, содержащую презумптивный склеротом. Свободный конец метили операционным карандашом для правильной ориентации трансплантата в реципиенте, а краниальный конец отрезали от эмбриона.

Трансплантат затягивали в модифицированную пипетку Пастера (см. выше) и переносили в яйцо к реципиенту. С помощью метки трансплантат ориентировали и помещали в подготовленную рану на теле реципиента. Так как сомиты перепела несколько шире сомитов курицы, то, как правило, весь трансплантат плотно входил в подготовленную рану. Края последней, и без того имеющие тенденцию к затягиванию, дополнительно схлопывались при отсасывании альбумина из яйца и опускании эмбриона, до сих пор слегка растянутого в линзе физиологического раствора, образовавшейся при подъеме эмбриона в скорлуповое окно в самом начале операции.

Длительность операции, включая время подбора доноров, соответствующих по стадии развития реципиенту, составляла от 45 минут до двух часов. Всего было произведено 14 операций, из которых 7 трансплантаций — на эмбрионах курицы и перепела одного возраста (стадия 17–18) и 7 трансплантаций на эмбрионах разного возраста (донор на стадии 18–19, реципиент на стадии 17–18). Успешной операцию считали в случае, если трансплантат прижился, а эмбрион–реципиент был внешне нормальным, не имел повреждений или уродств. Такие эмбрионы (N=2 в первой серии одновозрастных трансплантаций; N=7 во второй серии разновозрастных трансплантаций) подвергали дальнейшему гистологическому исследованию.

1.3. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДИКИ

Эмбрионы или их части с почками задних конечностей проводили через серию спиртовых растворов возрастающей крепости, ксилол и хлороформ (для гистологических методик), либо Rotihistol r (для гистохимических методик), заливали в парафин и ориентировали. Парафиновые блоки резали на микротоме с шагом 7– 10 мкм, срезы укладывали сериями на предметные стекла. Серийные срезы во всех трех основных проекциях на всех доступных стадиях развития окрашивали по одной из методик, описанных ниже, а затем исследовали под световым микроскопом и фотографировали. Для получения общих гистологических картин чаще использовали стандартную окраску квасцовым гематоксилином и эозином или азаном. Для лучшего выявления хрящевой ткани использовали окраску альциановым синим или малахитовым зеленым.

Для выявления на гистологических срезах скелетной мускулатуры использовали иммуногистохимическую окраску -десмина — структурного белка всей скелетной мускулатуры. Срезы помещали в 0,3%-ный раствор H2 O2 в метаноле для блокирования эндогенных пероксидаз, преинкубировали в 1%-ном растворе бычьего сывороточного альбумина на фосфатном буфере и гибридизировали с первичными моноклональными антителами против -десмина (DAKO). После инкубации со вторичными антителами козла против иммуноглобулинов мыши, коньюгированными с пероксидазой хрена (SIGMA), проводили реакцию выявления антител с помощью диамино-бензидина (ДАБ-реакция). Срезы дополнительно окрашивали альциановым синим и ядерным красным и получали препарат, на котором все мышцы имели цвет от коричневого до черного, хрящ — голубой, остальные ткани — слегка розоватый, а ядра всех клеток — красный.

Для выявления перепелиных клеток в тканях химерных эмбрионов применяли параллельно окраску по Фёльгену с использованием промышленного реагента Шиффа (SIGMA) и фоновой подкраски нейтральным зеленым и иммуногистохимическое выявление мышц (см. выше) в сочетании с окраской хряща смесью альцианового синего и альцианового зеленого. Для этого срезы укладывали через пять на два ряда стекол и в дальнейшем окраску каждой серии срезов проводили раздельно. Такая методика позволяла выявлять на одной серии срезов перепелиные клетки (содержали окрашенные реагентом Шиффа ядрышки гетерохроматина), а на второй серии срезов — мышечную и хрящевую ткани. Смесь альциановых красителей окрашивает в голубой цвет сульфатированные, в желтый — карбоксильные группы и в зеленый — кислые мукополисахариды (Burck, 1988). Поэтому применение такой смеси позволяло различать куриный и перепеленый хрящи по тональности его окрашивания, так как хрящ этих двух видов птиц, по-видимому, имеет различный состав матрикса и окрашивается в более голубые тона (преобладание сульфатированных групп) у курицы и более зеленые (преобладание кислых мукополисахаридов) у перепела.

Вместо окраски по Фёльгену применяли также выявление перепелиных клеток с помощью специфических антител против антигенов перепела (anti-quail antibodies) в сочетании с выявлением -десмина и окраской ядерным красным. Для этого в качестве первичных антител использовали поликлональные антитела против -десмина (SIGMA) и моноклональные антитела против антигенов перепела (SIGMA) при одновременной инкубации. В качестве вторичных антител использовали антитела козла против иммуноглобулинов кролика, конъюгированные с пероксидазой хрена (SIGMA), и антитела козла против иммуноглобулинов мыши, коньюгированные с алкалинфосфатазой (SIGMA) также при одновременной инкубации в течение ночи.

После цветной ДАБ-реакции по выявлению вторичных антител, конъюгированных с пероксидазой, проводили вторую цветную реакцию с антителами, конъюгированными c алкалинфосфатазой при использовании в качестве субстрата нитроголубого тетразониумхлорида (NBT) и 5-бром-4-хлор-3-индолил-фосфата (BCIP) в алкалинфосфатазном буфере. После подкраски в ядерном красном получали гистологические срезы, на которых мышцы были окрашены в коричневый, ядра перепелиных клеток — от голубого до ярко синего, ядра куриных клеток — в красный, а остальные ткани — в розовато-коричневатый цвет.

Для объемного выявления хрящевой и костной тканей на тотальных препаратах эмбрионов и взрослых ящериц окрашивали альциановым синим и ализариновым красным по известной методике (Wassersug, 1976). После просветления мягких тканей в KOH получали препараты с хрящом, окрашенным в голубой цвет, а костью и кальцинированным хрящом — в красный. Эмбрионов крысы, курицы и перепела окрашивали по двум модификациям той же окраски (Kessel and Gruss, 1991; Kant and Goldstein, 1999). В первом случае просветление проводили также в KOH. Во втором случае использовали только альциановый синий для выявления хрящевой ткани; просветление мягких тканей проводили в метилсалицилате (1 сут). Метилсалицилат, в отличие от щелочи, производит щадящее просветление без нарушения гистологических структур. Просветленные с его помощью эмбрионы исследовали под бинокуляром, фотографировали, а затем проводили через ротигистол и заливали в парафин. Срезы в дальнейшем использовали для иммуногистохимической окраски мышц с использованием антител против –десмина (см. выше), при этом окраска хряща альциановым синим сохранялась.

Для выявления скелетных структур и нервной ткани у эмбрионов птиц была использована тройная тотальная окраска альциановым синим, ализариновым красным и судановым черным по модифицированной (без мацерации в трипсине) методике Бауэра (Bauer, 1986).

Глава 2. СТРОЕНИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА

2.1. РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ КРЕСТЦА И ТАЗА У СОВРЕМЕННЫХ

И ВЫМЕРШИХ ТЕТРАПОД

2.1.1. Амфибии Тазовый пояс предков амфибий — кистепёрых рыб — представляет собой парную костную пластину, лежащую в стенке тела в основании брюшных плавников. Контралатеральные половины пояса объединены связкой и, например, у Eusthenopteron (Clack, 2000) — наиболее хорошо изученного рода Osteolepiformes (Sarcopterygii) — симфиза не образуют. Иногда над местом причленения плавника возвышается небольшой спинной отросток, processus iliacus. Связь таза с осевым скелетом тем не менее отсутствует, а сам отросток таза далеко не достигает позвоночника, в котором, соответственно, нет крестцового отдела.

Примитивные девонские тетраподы — Ichthyostegidae — имели таз, состоящий из одного элемента, в котором различались три основные части — подвздошная (ilium), седалищная (ischium) и лобковая (pubis) (Шмальгаузен, 1964). Прямой связи с осевым скелетом таз ихтиостегид не имел. По крайней мере, у Ichthyostega специализированные крестцовые ребра не найдены, а у Acanthostega крестцовые ребра имелись, но лишь в небольшой степени модифицированные, слегка расширенные дистально (Clack, 2000). Однако с внутренней стороны подвздошного отростка таза не обнаруживается никаких следов сочленения с крестцовым ребром, что свидетельствует в лучшем случае о связочном соединении таза с позвоночником. Помимо этого, задний отросток ilium, направленный под углом 45 к осевому скелету, крепился на мышцы хвоста.

Так же как у рыб, в нижней краниальной части pubis имелось различное число отверстий для прохождения нервов, foramina obturatoria, в отличие от рыб — сочленение таза со скелетом свободной конечности осуществлялось не посредством бугорка на поясе, а уже посредством сочленовной ямки, acetabulum, слабо развитой у Acanthostega и Ichthyostega и вполне сформированной у более продвинутых Greererpeton и Proterogyrinus (Coates, 1996). Вентрально контралатеральные половины таза у ранних тетрапод были сближены по средней линии тела и образовывали симфиз.

У позднедевонских тетрапод обнаруживаются некоторые признаки сочленения (форма и характер внутренней поверхности, а также соответствующая ширина) высокой дорсальной пластины ilium с одним, еще малоспециализированным крестцовым ребром (Romer, 1957). Тем не менее у некоторых эмболомеров и Baphetidae каменноугольного периода (Clack, 1998) и у пермских Archeria (Romer, 1957) и Eryops, Eugyrinus (Шмальгаузен, 1964) сохранялся задний отросток ilium. На него крепились сухожилия мощной хвостовой мускулатуры. Такое устройство таза может свидетельствовать об относительной слабости крестцово-подвздошного сочленения.

Наиболее интересные черты преобразования таза лабиринтодонтов заключаются именно в изменениях строения ilium. У темноспондильных Eryops задний отросток заметно уменьшался в размерах до небольшого выступа на каудальном краю вертикальной пластины ilium, что свидетельствует о постепенном все большем вовлечении осевого скелета в сочленение с тазом. Крестцовое ребро постепенно становится все более крупным. У Eugyrinus задний отросток ilium заметно уменьшен, а дорсальная пластина ilium отклонена назад. Таз Archeria оказывается генерализованным типом для всех палеозойских амфибий и ранних рептилий, с треугольным acetabulum, неразделенной широкой лобково-седалищной пластиной и коротким pubis (Romer, 1957).

Интересен процесс появления окостенений тазового пояса в эволюции тетрапод.

У ихтеостегид передний, лобковый, край таза не окостеневал (Clack, 2000). У каменноугольных и более поздних тетрапод в тазовом поясе имелись центры окостенений во всех трех частях таза. Однако нередко, как у Crassigyrinus (Clack and Carroll, 2000) или Eldeceeon и Silvanerpeton (Smithson, 2000), имелись лишь два окостеневающих элемента — ilium и ischium, тогда как передний отдел — pubis, а также вертлужная впадина оставались хрящевыми. Считается (Smithson, 2000), что у мелких антракозавров, отсутствие окостенения pubis есть ювенильная черта. Не исключено, что и для бесхвостых амфибий, у подавляющего большинства из которых самостоятельного окостенения pubis нет (Trueb, 1996; Roek, Rage, 2000b; Trueb et al., 2000), также применимо подобное объяснение, особенно если учесть мнение о педоморфном происхождении этой группы от темноспондильных амфибий, которые имели все три тазовых окостенения (Smirnov, 1999; Roek, Rage, 2000a).

Среди современных амфибий наиболее просто устроеным тазовым поясом и крестцом обладают хвостатые, Caudata. Строение их таза и крестца напоминает таковое стегоцефалов — специализированное крестцовое ребро своим концом причленяется к костному ilium, направленному от acetabulum вверх и вперед. Остальная часть таза представлена горизонтальной хрящевой лобково-седалищной пластиной, которая не разделена у взрослых животных на правую и левую половины. На ее каудальном краю имеется парное окостенение ischium, удаленное от acetabulum. Впереди от этой пластины имеется предлобковый хрящ, epipubis (cartilago ypsiloides).

У Ascaphidae из бесхвостых амфибий, Anura, кроме epipubis имеется и залобковый хрящ, postpubis, связанный с совокупительным аппаратом и который логичнее называть hypopubis. В остальных чертах все современные бесхвостые амфибии демонстрируют довольно необычный тип строения крестца и таза. Вертлужные впадины занимают осевое положение позади крестца и даже уростиля. Соответственно, восходящий отросток ilium, ala ilii, сильно удлинен, протягиваясь от каудально смещенного acetabulum к расположенному далеко впереди крестцу. Ближайшая к acetabulum, проксимальная, часть ilium вместе с ischium и pubis образует округлую парасагиттальную пластинку, неподвижно сросшуюся с контралатеральной половиной. (Здесь и далее под дистальным концом тазового элемента понимается конец, наиболее удаленный от вертлужной впадины; ацетабулярный же конец в противоположность дистальному называется проксимальным.) У большинства Anura крестец представлен одним позвонком, несущим крестцовые диапофизы, а не ребра, как у хвостатых и предковых темноспондильных амфибий. У последних длинные крестцовые ребра сочленялись с направленным назад и вверх отростком ilium, который сильно отличался от характерной двулопастевой структуры, свойственной ихтиостегидам и рептилиоморфным лабиринтодонтам (Holmes, 2000). У некоторых современных Pipidae и Bufonidae, а также у ряда ископаемых Anura в крестцово-подвздошном соединении принимают участие два-три позвонка (Шмальгаузен, 1964; Trueb, 1973), хотя этот факт оспаривается по крайней мере для Pipidae (Коваленко, 1999).

2.1.2. Рептилии, кроме архозавров От генерализованного таза ранних лабиринтодонтов дальнейшая эволюция таза вообще, и крестцово-подвздошного сочленения в частности, в линии рептилий шла в ином, чем у амфибий, направлении. У Seymouriamorpha, которых в последнее время иногда рассматривают как одних из самых примитивных амниот (Laurin, 2000), поверхность ilium, обращенная к осевому скелету, заметно расширялась за счет заполнения костью района между вертикальной пластиной и задним отростком ilium.

Следствиями этого, возможно, стали наклон ilium назад от acetabulum (бльшая выo раженность заднего отростка, чем вертикального), а также усиление контакта подвздошного элемента таза с осевым скелетом посредством двух крестцовых ребер у более поздних рептилий. Diadectes — Ophiacodon — Dimetrodon демонстрируют морфологический (хотя не филогенетический) ряд этого преобразования (Romer, 1956).

Интересно, что у Seymouriamorpha число крестцовых позвонков зависело от среднего размера животного данного вида: крупные имели два позвонка, мелкие — один.

При этом первая пара крестцовых ребер была крупнее второй, как у Seymouria, или же только одно из первой пары ребер (правое или левое) контактировало с ilium, как у Kotlassia (Laurin, 2000). Последнее утверждение, возможно, является лишь недоразумением, так как, скорее всего, основано на работе Быстрова (Bystrow, 1944), где изображено соединение с ilium последнего настоящего туловищного ребра на одной стороне тела у экземпляра, имевшего на самом деле только одну пару крестцовых ребер.

У всех рептилий три тазовых окостенения. Все три элемента вносят вклад в acetabulum еще у Seymouriamorpha, и такое строение таза всегда сохряняется у рептилий, не относящихся к ветви архозавров, Archosauria. Между лобковой и седалищной костями у большинства сеймуриаморф образуется седалищно-лобковое окно, fenestra ischiopubica, или тироидное окно fenestra thyroidea. Разделение лобковоседалищной пластины на лобковую и седалищную части происходило независимо во всех современных группах рептилий. Эти изменения обычно связывают с эволюцией mm. puboischiofemorales externus et internus (Romer, 1956; Hutchinson, 2001).

Запирательный нерв, nervus obturatorius, может проходить либо через единственное запирательное отверстие, foramen obturatorium, в pubis, либо между pubis и ischium через fenestra ischiopubica. Нижняя часть таза претерпевала в эволюции рептилий различного рода преобразования и принимала сложные формы с различным взаиморасположением pubis и ischium (см. ниже).

У рептилий в сочленении с тазом принимают участие специализированные крестцовые ребра. Число крестцовых позвонков у базальных рептилий обычно невелико — два-три, но может быть и больше. Интересно заключение Ромера (Romer, 1956): у настоящих рептилий по сравнению с Seymouriamorpha появляется бльшее число позвонков крестцовой области в результате вовлечения в состав крестца позвонков из хвостовой области, но дальнейшее увеличение их числа происходит не всегда за счет хвоста. Отмечу некоторую, не очень четкую связь между включением в крестцовую область позвонков из смежных участков позвоночника и расширением ilium:

подвздошный элемент расширяется с той стороны от acetabulum, с которой происходит вовлечение новых позвонков.

У Cotylosauria подвздошная кость обычно направлена вверх и назад и сочленяется с двумя-четырьмя крестцовыми ребрами. В крестце черепах, Testudinata, два позвонка. У скрытошейных черепах, Cryptodira, крестцовые ребра, как и зигапофизы, как правило, хорошо развиты, хотя тела крестцовых позвонков сращены друг с другом. У бокошейных черепах, Pleurodira, крестцовые ребра рудиментарны, а ilium связан с панцирем посредством удлиненных ребер последних двух-четырех грудных позвонков и теряет непосредственную связь с крестцом (Hostetter and Gasc, 1969).

Pubis и ischium сращены с пластроном. Связь с тазом может, однако, в некоторых случаях быть и у первой пары крестцовых ребер, хотя чаще всего крестцовые позвонки морфологически мало отличимы от хвостовых позвонков.

У всех современных черепах запирательный нерв проходит через тироидное окно. Ilium направлен вверх и назад от acetabulum, pubis и ischium — во внутрь и слегка вниз к симфизу, так что лобково-седалищная костная пластина лежит почти в горизонтальной плоскости. Ischium обычно значительно шире pubis. Как pubis, так и ischium снабжены латеральными отростками, которые опираются на xyphiplastron, а у некоторых черепах их костные манжетки объединены. У эмбрионов черепах от тазового симфиза вперед всегда выступает предлобковый хрящ, epipubis, иногда очень большой, а позади симфиза располагается маленькое хрящевое hypoischium. Степень окостенения таза у взрослых варьирует, pubis и ischium могут оставаться разделенными хрящом. Иногда окостеневает epipubis. У вымерших Macrobaenidae окостеневает и hypoischium (Татаринов, 1959). Следует отметить, что в последнем случае речь идет не о самостоятельном элементе, а о разрастании хряща симфизов.

У чешуйчатых ящеров, Lepidosauria, как вымерших, так и современных, два крестцовых позвонка. У большинства ящериц, Lacertilia, как и у клювоголовых, Sphenodontida, ilium направлен от вертлужной впадины вверх и назад, ischium — вниз и назад, pubis — вниз и вперед. Последний обычно имеет сильноразвитый передний бугор. Тироидное отверстие обычно хорошо развито. С небольшими модификациями такая форма таза и состав крестца свойственны большинству чешуйчатых рептилий, Squamata. У ряда представителей Lacertilia (например, у некоторых гекконов, Gekkonidae) может быть три позвонка в крестце (Hostetter and Gasc, 1969;

Wellborn, 1997).

Особый интерес представляет явление редукции конечностей и поясов у чешуйчатых рептилий. У безногих форм крестцовых позвонков один или ни одного (Sewertzo, 1931; Hostetter and Gasc, 1969). Тазовый пояс может отсутствовать, как у большинства продвинутых змей, или быть в различной степени редуцированным. У Cylindrophis rufus (Aniliidae) скелет тазового пояса наиболее полный из всех представителей семейства, окостеневший и устроен аналогично таковому Boidae.

В нем можно выделить все три части, присущие остальным тетраподам. У Anilius scytale (Aniliidae) тазовый пояс — один из наиболее редуцированных, и имеется только у самца. Он представлен окостенением ilium и хрящевой остальной частью пояса (Mlynarski and Madej, 1961). В различных филогенетических линиях ящериц, в которых наблюдается редукция конечностей и поясов (Scincidae, Anguidae), последовательность их редукции такова: сначала исчезают элементы свободной конечности, затем происходит редукция нижних (ischium и pubis) элементов таза, начиная от симфизов, так что у видов с крайними состояниями редукции пояса, таких как Anguis fragilis (Anguidae), они представлены лишь небольшими нижними отростками единственного самостоятельного элемента таза. Его основу составляет ilium, который сохраняет, как правило, связь с осевым скелетом, контактируя с единственным крестцовым ребром. Таким образом, в морфологических сериях от форм с нормальным тазом к формам с редуцированным тазом ilium демонстрирует наибольшую стабильность среди тазовых элементов и подвергается наименьшей редукции (Stokely, 1947).

Среди полностью водных групп рептилий редукция крестца и таза наблюдается у ихтиозавров, Ichthyopterygia, однако, она имеет свои, не наблюдаемые у чешуйчатых рептилий, особенности. Крестца как такового у большинства ихтиозавров нет. Лишь для раннетриасовых Chaohusaurus и Utatsusaurus известен один или два крестцовых позвонка с расширенными дистально ребрами. У более поздних ихтиозавров ни тела позвонков, ни ребра не демонстрируют какой-либо специализации на границе туловища и хвоста (McGowan and Motani, 2003). Крестцовую или тазовую область позвоночника, однако, у ихтиозавров выделяют для обозначения положения таза: чаще всего на 45-ом позвонке достигается объединение ди- и парапофизов в единый поперечный отросток. Такую границу туловища и хвоста в принципе можно найти и в скелете других рептилий и птиц, у которых полное объединение верхних и нижних поперечных отростков достигается на последних туловищных или первых хвостовых позвонках. У ихтиозавров палочковидная, часто сильно редуцированная подвздошная кость, направленная от вертлужной впадины назад и вверх, как правило, указывает на эту условную границу туловищного и хвостового отделов позвоночника своим дистальным концом.

Особенностью вентральной части таза ихтиозавров является сращение pubis и ischium, наблюдающееся у поздних форм. От позднетриасовых Macgowania к позднеюрским Ophtalmosaurus и Stenopterygius можно построить полный морфологический ряд с переходом от широких пластинчатых и раздельных к палочковидным и слитым почти без следа по своей длине pubis и ischium (McGowan and Motani, 2003). Иногда остается борозда или отверстие, указывающие на границу двух элементов. При этом ilium у ранних форм, как правило, еще может быть расширен на дистальном конце, хотя и потерял связь с осевым скелетом. Интересно, что у всех ихтиозавров сохраняются функционирующие задние конечности в виде ласт со всеми тремя отделами скелета: стилоподием, зейгоподием и автоподием. В этом состоит кардинальное отличие редукции таза у ихтиозавров от таковой у чешуйчатых рептилий — сперва исчезает крестцово-тазовое сочленение, а пояс редуцируется прежде в верхней, а только потом — в нижней своей части.

2.1.3. Архозавры Палеонтологические открытия последних лет делают неуловимой грань между птицами и динозаврами (см. например: Novas and Puerta, 1997; Chen et al., 1998; Ji et al., 1998; Xu et al., 2003). Последние представляют многочисленную и разнообразную группу архозавров, к которым из современных форм относят также крокодилов. В настоящей работе я рассматриваю всех архозавров, включая птиц, в одном разделе, отделяя их от остальных рептилий, исходя из их филогенетической общности и для удобства изложения.

Исходно архозаврам свойственны удлиненные pubis и ischium, соединяющиеся, как правило, только в районе acetabulum и расходящиеся от него под прямым углом вперед и назад, вместе с ilium придавая тазу характерное трехлучевое (трехрамное) строение (Romer, 1956; Galton, 1970). В отличие от Lepidosauria и Testudinata, у архозавров в филогенезе устанавливается не тироидное отверстие, которое возникает в результате истончения вертлужной части единой лобково-седалищной пластины (с сохранением нижнего соединения ипсилатеральных pubes и ischia), а лобковоседалищное окно, fenestra ischio-pubica, — за счет вилочкообразного удлинения дистальных концов обеих костей (Hutchinson, 2001).

Наиболее просто устроены крестец и таз у текодонтов, Thecodontia, и крокодилов, Crocodilia: в крестце два позвонка. Ранние текодонты имеют весьма примитивный таз со слабо расширенным ilium и единой лобково-седалищной пластиной, лишь у поздних текодонтов нижние элементы таза удлиняются, придавая типичную трехлучевую структуру всему тазу. Для крокодилов характерна бльшая, чем у лепидоo завров, ширина подвздошных костей и величина fenestra ischio-pubica. Характерной особенностью тазового пояса крокодилов (за исключением Protosuchia) является и то, что acetabulum сложена проксимальными частями всего лишь двух костей таза — ischium и ilium. Pubis оказывается подвижным, он вторично укорочен, но направлен вперед в отличие от pubis многих продвинутых архозавров (Hutchinson, 2001). Некоторую подвижность имеет также pubis птерозавров, Pterosauria. Последние имеют, как правило, примитивный и слаборазвитый таз, хотя часто обладающий дополнительным самостоятельным окостенением — praepubis.

Динозавры, Dinosauria, подразделяются на две большие группы, в основу разделения которых легло строение таза: ящеротазовые, Saurischia, у которых таз чаще классический — трехлучевой, а pubes и ischia образуют симфизы, и птицетазовые, Ornitischia, у которых pubis состоит из двух ветвей — praepubis, отростка, направленного вперед, и postpubis, или собственно pubis, направленного назад, что придает тазу четырехлучевое строение, а симфиз обычно образуют только ischia.

Отросток pubis — processus pectinealis, который исходно имеется у большинства рептилий (Romer, 1956) и рано появляется в онтогенезе (Romer, 1942), возможно, является гомологом praepubis Ornithischia (Hutchinson, 2001). Иногда этот отросток рассматривают как рудимент передней ветви лобкового отдела таза (Шмальгаузен, 1938). У некоторых птиц он имеется и даже значительный, но у большинства отсутствует (Wassif et al., 1980).

Птицетазовые динозавры интересны нам прежде всего тем, что их лобковая кость располагается вдоль седалищной и направлена назад от вертлужной впадины (опистопубия). Обычно говорят, что pubis развернут назад по сравнению с исходным состоянием (препубия, как у большинства остальных рептилий). У продвинутых птицетазовых, например у Iguanodontidae, наблюдалось дальнейшее значительное усложнение строения таза за счет предлобкового отростка, который не просто был направлен вперед, но располагался латеральнее остального таза и был вертикально уплощен.

У всех двуногих форм ящеротазовых динозавров происходит увеличение числа позвонков, входящих в состав крестца, при совершенно различном устройстве таза.

Это увеличение не связано с размерами: мелкие формы могли иметь протяженный сложный крестец, а крупные — Carnosaurus, Tyrannosaurus — крестец с относительно небольшим числом крестцовых позвонков (Hutchinson, 2001). Наиболее заметное изменение ilium — это его значительное, даже по сравнению с ilium крокодилов, кранио-каудальное расширение.

Увеличение числа позвонков в составе крестца происходило у ящеротазовых динозавров постепенно. Считается, что у всех добавился сначала один позвонок спереди в связи с развитием преацетабулярной части ilium. В линии Saurischia у звероногих, Theropoda, в состав крестца вошел еще один хвостовой позвонок (Hutchinson, 2001), у многих мелких бегающих двуногих форм число позвонков увеличивалось до шести и более. Самые ранние из известных птиц — Confuciusornithidae — имели (Hou et al., 1999), ранние Ornithurae — 10 (Hutchinson, 2001), а современные птицы — 10–15 позвонков в составе сложного крестца, synsacrum (Wassif et al., 1980).

Помимо расширения ilium и удлиннения крестца, у Saurischia наблюдаются серьезные изменения в нижней части таза. Так, у карнозавров направленные вперед pubes образуют не только мощный симфиз, но и каждый в отдельности — расширение на своем дистальном конце («ботинок»), распространяющееся вперед и назад от симфиза. Очень часто срастание pubes начинается далеко от симфиза, когда контралатеральные лобковые элементы резко сходятся и, подойдя вплотную друг к другу, направляются далее вентрально, образуя между собой продольное сращение или так называемый «фартук». Это сращение может быть плотным до самого «симфиза» (дистальных концов pubes), либо образовывать небольшой просвет по ходу костей (foramen pubicum). Оно, возможно, коррелирует с наличием «ботинка». Пространство между pubis и ischium занято соединительной тканью у большинства современных рептилий. В филогенетическом ряду от ранних Theropoda к птицам наблюдается редукция фартука в направлении от проксимального конца pubes к дистальному. Эта редукция коррелирует со все большим углом поворота pubes назад от вертлужной впадины, редукцией «ботинка», потерей симфиза или контакта контралатеральных половин и их расхождением (Hutchinson, 2001). Расхождение ischia у птиц сопровождало процессы разворота pubes назад и расширения постацетабулярной части таза (Hutchinson, 2001). Длина ischia была уже уменьшена у целурозавров (Novas and Puerta, 1997), а затем вторично увеличивалась у Ornithurae и Alvarezsauridae (Hutchinson and Chiappe, 1998), что также сопровождало дальнейшее отклонение pubes и ischia кзади и расширение таза (Hutchinson, 2001).

Птицы (Aves) — ближайшие современные родственники динозавров, и поэтому обладают многими чертами строения, свойственными их предкам — тероподам. Так же как и у продвинутых Theropoda и Ornithischia, pubis птиц направлен назад параллельно ischium. Нижние элементы тазового пояса не формируют симфизов с контралатеральными половинами и сильно разведены (исключение составляет африканский страус), что традиционно считается приспособлением для откладки крупных, покрытых твердой скорлупой яиц. Тазовый пояс птиц также отличается очень большой шириной ilium, образующим соединение со сложным крестцом, synsacrum, но в отличие от нижних элементов таза, ilia противоположных сторон оказываются часто сильно сближенными вдоль продольной оси тела, особенно в краниальной своей части, а у нелетающих форм (Struthio, Apterix ) даже срастаются с остистыми отростками позвонков сложного крестца. Слияние крестцовых ребер в спинную пластинку ковнутри от пластин ilium — черта строения Neognathae, коррелирующая с расширением крестца.

Какие именно позвонки вошли в состав synsacrum, никто точно не знает, и относительно его состава существуют различные мнения (на примере домашней курицы, рис. 4):

1. Первые четыре позвонка — сложнокрестцово-грудные, следующие четыре — сложнокрестцово-поясничные, два последующих — «первичные» или «истиннокрестцовые», а заключают сложный крестец три-четыре сложнокрестцово-хвостовых позвонка (du Toit, 1913; Nickel et al., 1977).

2. Один позвонок — грудной, четыре — поясничные, четыре — пояснично-крестцовые, два — первично-крестцовые, четыре — посткрестцовые (Wassif et al., 1980).

3. Один позвонок — грудной, следующие один-два — поясничные, а последующие двенадцать — крестцовые (Селянский, 1968).

4. Один позвонок — грудной, четыре — поясничные и девять — крестцовые (Burke et al., 1995).

5. Существуют два «истинно-крестцовых» позвонка, шесть поясничных, один грудной и шесть хвостовых позвонков (Гуртовой и Дзержинский, 1992).

6. Все позвонки сложного крестца являются vertebrae synsacrales (Baumel et al., 1979). Исключение сделано для грудного позвонка, который несет ребра, не связанные с грудиной, а также имеет часто синдесмоз с последующим позвонком сложного крестца.

Впервые понятие «первичных» или «истинных» крестцовых позвонков употребил Гегенбаур (Gegenbaur, 1871) применительно к двум центральным позвонкам synsacrum птиц на том основании, что они несут рудиментарные ребра, которые во взрослом состоянии сращены с позвоночником. Иначе он называл эти позвонки ацетабулярными, поскольку они лежат напротив вертлужной впадины. Это не точно — на самом деле они расположены либо на, либо позади линии, соединяющей противоположные вертлужные впадины. Уместно отметить, что первично-крестцовых позвонков не всегда два — у Charadriiformes такой позвонок один (Wassif et al., 1980).

Последние авторы вообще утверждают, что два центральных позвонка всего лишь «напоминают крестцовые позвонки рептилий» (там же, с. 40). При этом они ссылаются на факт их сочленения с ilium посредством диапофизов и парапофизов, т. е.

отростков, тогда как у большинства рептилий крестцовые позвонки сочленяются с тазом посредством ребер. Как бы то ни было, с конца XIX века сравнительные анатомы чаще гомологизируют «первично-крестцовые» позвонки птиц с двумя крестцовыми позвонками рептилий (Шмальгаузен, 1938; Дзержинский, 1998; du Toit, 1913;

Boas, 1933; Romer, 1956).

2.1.4. Therapsida Sinapsida имели в крестце два-три позвонка, хотя в некоторых случаях их число доходило до восьми. Подвздошная кость расширенная, распространяющаяся немного вперед от вертлужной впадины. Вентральный отдел тазового пояса пластинчатый, и тироидное отверстие не выражено; оно, однако, развивается у высших зверообразных, Therapsida. У них число крестцовых позвонков увеличивается, лобковая кость укорачивается, а тироидное отверстие в большинстве случаев хорошо развито. У некоторых Theriodontia fenestra thyroidea отсутствует, зато foramen obturator — увеличено. У цинодонтов, Cynodontia, в крестце от трех до восьми позвонков, а подвздошная кость сильно разрастается вверх и вперед, расширяясь вдоль увеличенного крестца (Татаринов, 1976).

Современные млекопитающие, Mammalia, не отличаются большим разнообразием строения таза, как, впрочем, и крестца. Как и у других амниот, таз состоит чаще из трех элементов: ilium, направленного вперед от acetabulum к крестцу, а также pubis и ischium, направленных назад. Интересно, что направление pubis назад от вертлужной впадины у млекопитающих практически не обсуждается в литературе, в отличие от интенсивных дебатов о причинах и значении опистопубии зауропсид, хотя опистопубическая форма таза млекопитающих ничуть не менее выражена. Нижние ветви таза замыкают запирательное окно, fenestra obturatoria, так как тироидное окно объединено с отверстием для запирательного нерва. В крестце млекопитающих обычно более двух позвонков, как правило, сросшихся между собой.

Более каудальные обычно считают сакрализованными хвостовыми позвонками.

Проксимальная (вертлужная) часть pubis претерпевает самостоятельное окостенение и называется вертлужной костью — os acetabulare (Шимкевич, 1905). У взрослых животных все четыре костных элемента срастаются в единую безымянную кость, os innominatum. Контралатеральные элементы нижней части таза образуют симфизы, а у большинства современных млекопитающих нижние ветви таза еще и образуют широкое лобково-седалищное сращение и общий симфиз (кроме Insectivora sensu lato, Primates и Carnivora). Примитивные группы млекопитающих, такие как однопроходные и сумчатые, обладают «сумчатыми» костями, ossa prepubica. Эти элементы расположены впереди от лобковых и подвижно связаны с последними.

Уникально строение крестцово-тазового комплекса у Xenarthra. В частности, у ленивцев и муравьедов, имеются не только необычные дополнительные сочленения между позвонками, что отражено в названии группы, но и необычное седалищнопозвоночное сочленение (Кэрролл, 1993). У осмотренного мной экземпляра ленивца Bradipus sp. из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ с крылом подвздошной кости, ala ilii, соединялись четыре позвонка с очень широкими поперечными отростками. Не только поперечные отростки, но и тела, и дуги этих четырех позвонков были отделены друг от друга лишь неясными швами. Самые широкие отростки на втором позвонке этой серии. Впереди них расширенный поперечный отросток еще одного, свободного от остальных, позвонка подходил вплотную к краниальному краю ilium и, возможно, ранее имел хрящевой контакт с ним. Позади два позвонка также имели расширенные диапофизы, которые швом соединялись с ischium. Между ними имелся нормальный сустав, а первый из них швом соединялся с впередилежащими крестцовыми позвонками.

У муравьедов, Myrmecophaga, в сочленении с тазом участвует до девяти позвонков, причем ilium образует шовное соединение с поперечными отростками крестцовых позвонков, а ischium — хвостовых (Gregory, 1951). Есть и другая возможность интерпретации такого крестцово-тазового комплекса. Можно считать все позвонки, вступающие в сочленение с тазом, крестцовыми. К сожалению анатомические наблюдения не дают возможности решить этот вопрос более или менее точно, так же как и в случае с «сакрализацией» хвостовых позвонков у остальных млекопитающих и рептилий. Называть ли позвонок, лишь частично обладающий свойствами крестцового, крестцовым или нет, один из крупнейших морфологов А. Ромер считал «делом вкуса» (Romer, 1956, p. 276, 280). Далее будут приведены аргументы в пользу второй из названных интерпретаций, а также выдвинута гипотеза о механизме развития такого необычного не только для млекопитающих, но и вообще для тетрапод крестца.

2.2. УСТРОЙСТВО КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА

У ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1. Настоящие ящерицы (Lacertidae) Нормальное строение крестца и таза ящериц, Lacertilia, неоднократно подвергалось изучению и подробно описано в литературе (Mivart and Clarke, 1877; Sabatier, 1880; Moodie, 1907; El-Toubi, 1938, 1947; El-Toubi and Khalil, 1950; Kamel, 1951;

Romer, 1956; Holder, 1960; Hostetter and Gasc, 1969; Raynaud et al., 1975; Raynaud, 1985; Rieppel, 1992). Здесь приводятся лишь самые краткие сведения об устройстве крестцово-тазового комплекса настоящих ящериц, Lacertidae.

Как и большинство современных рептилий, настоящие ящерицы обладают крестцом, состоящим из двух позвонков, с мощными крестцовыми ребрами, осуществляющими соединение с ilium (рис. 5, а). У взрослых животных эти ребра без следа прирастают к невральным дугам. Первое крестцовое ребро заметно крупнее второго и контактирует с ilium в средней трети последнего, а задним своим краем налегает на второе крестцовое ребро. Второе крестцовое ребро образует ложе для ilium на своем верхнем дистальном краю. Положение крестца в позвоночнике варьирует у разных видов. Так, у L. agilis крестцовыми чаще всего являются 30 и 31 позвонки (как вариант встречается 29 и 30), у Z. vivipara — 27 и 28 позвонки (28 и 29), а у единственного исследованного экземпляра D. saxicola крестцовыми были позвонки 29 и 30. Нередки случаи аномального строения крестца (рис. 5, в; 6).

Таз настоящих ящериц трехлучевой. Цилиндрический ilium направлен от вертлужной впадины вверх и назад к крестцовым позвонкам, которые расположены каудальнее acetabulum. В нижней трети ilium на его латеро-краниальной поверхности расположен краниальный отросток, processus cranialis, прикрывающий сверху и сзади acetabulum. Pubis булавовидный, утолщается к симфизу и направлен вперед и вниз от acetabulum почти в одной плоскости с ilium. В проксимальной трети pubis имеется направленный назад гребенчатый отросток, processus pectinealis.

Ischium направлен вниз и назад перпендикулярно ilium и pubis и сильно расширяется к симфизу (рис. 5, б, г). Длина симфиза ischia превосходит длину симфиза pubes в три-четыре раза. Дистальные концы всех элементов таза в районе симфизов, места контакта ilium с крестцовыми ребрами, а также место схождения элементов таза к acetabulum у молодых особей L. agilis хрящевые. На тотальных ализариновых и гистологических препаратах взрослых особей всех исследованных видов настоящих ящериц видны дополнительные конструкции в районе таза — два непарных шиловидных элемента на оси тела впереди (epiischium) и позади (hypoischium) симфиза седалищных костей (рис. 5, б, г). При приближении к симфизу данные элементы слегка утолщаются. У D. saxicola имеется отдельный элемент впереди симфиза pubes — epipubis, окрашиваемый ализарином. Гистологически эти элементы — кальцинированные хрящи, не покрытые костной манжеткой.

2.2.2. Птицы В 1933 году Боас (Boas, 1933) предложил систему индивидуальных обозначений позвонков разных морфологических типов в составе сложного крестца птиц.

Передние, сложнокрестцово-грудные позвонки, несущие мощные парапофизы и диапофизы, он обозначал от последнего к первому буквами греческого алфавита (далее именуются «греческой» серией позвонков). Позвонки следующей группы (сложнокрестцово-поясничные по: du Toit, 1913), не имеющие парапофизов, а несущие лишь диапофизы, Боас нумеровал арабскими цифрами от переднего к последнему («арабская» серия). Позвонки заключительной группы с диапофизами и парапофизами (или ребрами на месте парапофизов) автор описываемой системы обозначал от первого к последнему буквами латинского алфавита («латинская» серия). В рамках этой группы «истинно-крестцовые позвонки», хотя и называются так, но не выделяются в качестве отдельной серии, а имеют сквозную нумерацию с последующими сложнокрестцово-хвостовыми позвонками.

У домашней курицы и японского перепела в сложный крестец чаще всего входит 15 позвонков, у дрозда-рябинника — 12 (рис. 7, а, б ). Позвонки курицы и перепела по трем описанным сериям распределяются следующим образом: четыре позвонка в «греческой», пять позвонков в «арабской», шесть позвонков в «латинской». У дрозда-рябинника общее число позвонков в составе synsacrum меньше из-за позвонков «арабской» серии — их всего два. Эта особенность характерна не только для этого вида — у воробьинообразных птиц, Passeriformes, по сравнению с другими отрядами, число позвонков, входящих в состав synsacrum, всегда меньше (Wassif et al., 1980).

Если следовать приведенной системе обозначений, то нормальное (чаще встречающееся) строение сложного крестца домашней курицы и японского перепела описывается краткой формулой 5f. Крестец дрозда-рябинника описывает формула: 2f (рис. 7, а, б ). Иными словами, если не рассматривать вариаций в числе позвонков, входящих в ту или иную серию, то первый позвонок сложного крестца этих птиц обычно должен быть обозначен буквой греческого алфавита. Наиболее каудальный позвонок «греческой» серии и, как правило, самый крупный в ней — это всегда позвонок, т. е. первый в этой серии, но четвертый по счету от начала synsacrum.

Первый «истинно-крестцовый» позвонок оказывается либо десятым (у курицы и перепела), либо седьмым (у дрозда) по сквозной нумерации с начала synsacrum, но при этом всегда обозначен латинской буквой a, а последний позвонок «латинской» серии и, одновременно, всего synsacrum — латинской буквой f. При описании строения и развития сложного крестца птиц я далее придерживаюсь приведенной системы обозначений позвонков. Так как synsacrum домашней курицы и японского перепела очень сходны и различаются лишь незначительными деталями, то ниже приведены описания нормального строения synsacrum только у домашней курицы и дрозда-рябинника.

Описание сложного крестца домашней курицы составлено для одного, имеющего наиболее типичное строение экземпляра (рис. 7, а) и дополнено краткой информацией о вариантах строения. Описания отдельных позвонков приведены в краниокаудальном порядке. Позвонки обозначены по классификации Боаса (Boas, 1933), кроме того, их положение показано с помощью сквозной нумерации, для чего использованы римские цифры (в скобках).

«Греческая» серия. Позвонки этой серии несут диапофизы, парапофизы и высокие остистые отростки. Парапофизы всех позвонков «греческой» серии контактируют с ilium в месте максимального прогиба к осевому скелету его преацетабулярного крыла, ala preacetabularis ilii. Между позвонками — округлые межпозвоночные отверстия. Первый позвонок сложного крестца отделен от последующих позвонков швом, все остальные позвонки слиты в единый блок.

(I) имеет все черты заднегрудного. Двухголовчатое ребро не соединено с грудиной и подвижно сочленено с позвонком на мощном и высоко поднятом диапофизе и на коротком парапофизе, который имеет сочленовную поверхность у основания невральной дуги. Ребро, как правило, укорочено по сравнению с ребрами предыдущих позвонков.

(II) и (III) позвонки ребер не несут. Диапофизы короче; на позвонке основание диапофиза лежит ниже, чем на позвонке. Диапофиз и парапофиз на позвонке по всей длине от основания до дистальных краев слиты друг с другом без шва в единую вертикальную костную пластину. Их общее основание протягивается от остистого отростка вниз до тела позвонка. У некоторых экземпляров диапофиз и парапофиз неполно объединяются, оставляя между собой круглое отверстие.

(IV) позвонок имеет мощные парапофизы, в основном сложенные дистально хрящем даже у трехмесячных птиц и менее развитые диапофизы. Так же, как и на предыдущем позвонке, у некоторых экземпляров верхний и нижний отростки могут быть слиты неполностью — с отверстием или, по крайней мере, истончением костной пластины между ними.

«Арабская» серия. Обычно без парапофизов и с понижающимися от первого к последнему остистыми отростками. Межпозвоночные отверстия вытянуты вертикально, щелевидные.

1 (V) позвонок имеет относительно короткие, направленные косо вверх диапофизы. У некоторых экземпляров этот позвонок может приобретать черты IV и нести лишь немного уступающие по размерам парапофизы, контактирующие с тазом. В этом случае он должен именоваться позвонком, а дальнейшая нумерация арабскими цифрами начинается с позвонка VI. Формула synsacrum изменяется на 4f.

2 (VI) — 4 (VIII) позвонки имеют диапофизы, направленные вверх и вбок. Тела широкие, так что тело позвонка 3 почти равно по ширине позвонку вместе с его парапофизами.

5 (IX) позвонок схож с предыдущим, но может нести рудиментарные парапофизы в виде острых, шиповидных отростков, не достигающих ilium. В одном случае позвонок 5 напоминал позвонок a, т. е. должен быть отнесен к «латинской» серии;

соответственно, «арабская» серия состояла всего из четырех позвонков, а «латинская» — из семи. Формулу synsacrum для этого позвоночника, таким образом, следовало записать как 4g.

Позвонки 4 и 5 имеют самые длинные диапофизы из всех позвонков synsacrum, краниально и каудально диапофизы постепенно уменьшаются в длине. На одном скелете «арабская» серия позвонков была увеличена до шести позвонков с двумя практически идентичными, несущими самые длинные диапофизы позвонками 5 и 6. Число позвонков в «греческой» и «латинской» сериях оставалось при этом неизменным. Формулу synsacrum для этого варианта следовало записать как 6f.

«Латинская» серия. Позвонки несут диапофизы и парапофизы. На первых двух позвонках вместо парапофизов имеются крестцовые ребра, которые по размеру крупнее следующих за ними парапофизов. Дистально и ребра, и парапофизы слиты со своими соседями. Позвонки этой серии не имеют остистых отростков. Отверстия для спинномозговых нервов округлые и очень маленькие в диаметре. Диаметр спинномозгового канала и высота невральных дуг уменьшаются каудально;

при продвижении от первого позвонка к последнему их тела становятся все более узкими.

a (X) и b (XI) позвонки несут диапофизы, направленные вбок и слегка вверх, а также ребра на месте парапофизов. У взрослых экземпляров отличить по виду ребра от парапофизов последующих позвонков серии трудно, хотя иногда сохраняется шов на костной манжетке вследствие окостенения невральной дуги и ребра двумя самостоятельными центрами. У молодых экземпляров ребра явственно различимы и при препарировании могут быть легко отделены от позвонка. Парапофизы слиты с телами позвонков неразличимо.

c (XII) — f (XV) позвонки имеют парапофизы и диапофизы, слитые дистально.

В этом ряду позвонков ширина и высота тел падает, диапофизы и парапофизы становятся все более слитыми, вначале дистальными концами, а каудальнее — и по всей длине так, что на последнем позвонке серии их не различить. Полное слияние может быть достигнуто на разных позвонках.

Ряд деталей строения отличают сложный крестец дрозда-рябинника. В «греческой» серии позвонков (рис. 7, б ). Первый позвонок сложного крестца () несет ребра и отделен швом от последующего позвонка. Поперечный отросток позвонка — высокий и мощный, сложенный диа- и парапофизами, слитыми по всей их длине от основания до дистального края. Позвонки и имеют раздельные диапофизы и парапофизы с широкими просветами между ними. Позвонок самый широкий во всем сложном крестце, хотя позвонок лишь слегка yже. Все позвонки этой серии имеют высокие остистые отростки.

«Арабская» серия позвонков состоит всего из двух позвонков без парапофизов.

На позвонке 1 диапофиз очень короткий, такой же, как на, а на позвонке 2 — самый длинный во всем сложном крестце. Высота слитых остистых отростков резко падает от первого ко второму.

В «латинской» серии позвонков a и b имеют ребра, срастающиеся с невральными дугами позвонков (плеврапофизы) и соединяющиеся с диапофизами своими дистальными краями. У последующих четырех позвонков, контактирующих с ilium, диапофизы и парапофизы слиты по всей их длине, как на позвонке. Последний позвонок «латинской» серии отделен от предыдущих очень слабой линией шва и напоминает по строению первый свободный хвостовой позвонок, не контактирующий с ilium. Он, однако, в отличие от первого свободного хвостового, так же как и остальные позвонки «латинской» серии, не несет остистого отростка, и его сложные поперечные отростки расширены дистально (у первого свободного хвостового позвонка поперечные отростки дистально сужаются).

Итак, в synsacrum дрозда, как и в synsacrum курицы можно выделить группы позвонков различного строения: 1) Грудной позвонок, 2) Три позвонка с диа- и парапофизами и высокими остистыми отростками, 3) Два средних позвонка synsacrum без парапофизов, 4) Последние шесть позвонков synsacrum, несущие диапофизы и парапофизы (или ребра), но не имеющие остистых отростков. В отличие от таковых курицы, диапофизы этих позвонков ориентированы гораздо более полого, так что вместе с верхними краями невральных дуг они образуют горизонтальную плоскость, а не борозду.

Строение таза птиц не раз подвергалось тщательному анатомическому описанию и морфофункциональному анализу (Гуртовой и Дзержинский, 1992; Богданович, 1997; Barkow, 1856; Boas, 1933; Nickel et al., 1977; Baumel et al., 1979; Wassif et al., 1980; Amer and Mohammed, 1981; Hutchinson, 2001). В связи с этим я привожу здесь лишь краткие сведения по анатомии таза исследованных видов птиц (рис. 7, б, в).

У курицы ilium состоит из двух крыльев — преацетабулярного, ala preacetabularis ilii, и постацетабулярного, ala postacetabularis ilii. Первое начинается над вертлужной впадиной и распространяется вперед до начала synsacrum. В ширину — как и в отношении всего ilium, под шириной я понимаю протяженность вдоль позвоночника — ala preacetabularis ilii соответствует длине примерно девяти позвонков; второе крыло, ala postacetabularis ilii, — длине примерно шести-семи позвонков. Граница между alae ilii проходит напротив позвонка 5. Напротив позвонков 3 и 4 располагается acetabulum. Ala preacetabularis ilii расположено почти вертикально и прогнуто к позвоночнику, образуя латерально дорсальную ямку подвздошной кости, fossa iliaca dorsalis, медио-вентральной поверхностью срастаясь с дистальными концами диа- и парапофизов. Место контакта закрыто от наблюдения сверху и сбоку крылом. Медио-дорсальный край крыла образует гребень, crista iliaca dorsalis, который срастается с дистальными концами остистых отростков позвонков -. Таким образом, ala preacetabularis ilii, соединяя собой дистальные концы остистых отростков и диапофизов, образует костную крышу над эпаксиальной мускулатурой в передней части synsacrum. Плоскость ala preacetabularis ilii находится под почти прямым углом к ala postacetabularis ilii из-за перекрученности ilium так, что постацетабулярная его часть лежит почти горизонтально и своим медиальным краем контактирует с поперечными отростками позвонков synsacrum c 5 по f. Дорсо-латеральный гребень подвздошной кости, crista dorsolateralis, отделяет медиальную горизонтальную часть ala postacetabularis ilii от направленной вертикально вниз под почти прямым углом сравнительно узкой латеральной части, lamina ischiadica ilii.

Узкая ацетабулярная часть ilium ниже крыльев окружает вертлужное отверстие, foramen acetabulum, сверху и спереди, образуя направленный вперед мощный преацетабулярный бугор, tuberculum preacetabulares, а сверху и сзади — antitrochanter.

Снизу и сзади f. acetabulum окружено основанием ischium. Ischium направлен вниз и назад от acetabulum и, немного отступя от него, имеет сужение, позади которого расположен processus obturatoris. Отсюда, далее каудально ischium расширяется в вертикально расположенную пластину. Дистально ischium сближается с ilium, образуя синхондроз с lamina ischiadica ilii своим верхним краем. Впереди от синхондроза остается подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum. Вентральный край ischium вытянут каудально дальше верхнего.

Направляя вперед от acetabulum предлобковый отросток, processus pectinealis, тонкий pubis сам направлен назад вдоль ischium, длиннее последнего и загибается вверх дистально. Костный pubis сливается у взрослых кур с ischium проксимально, но у цыплят в этом месте имеется хрящ. Pubis касается processus obturatorius или сливается с ним, замыкая foramen obturator. Позади этого отростка расположено лобково-седалищное окно, fenestra ischiopubica, открытое дистально у цыплят и замкнутое у взрослых кур, иногда превращаясь в несколько отверстий из-за разрастания и слияния костной манжетки ischium и pubis.

Особенностью таза японского перепела является то, что каудальный край ischium неровный или даже образует у молодых птиц выемку, расположенную ближе к синхондрозу с ilium. У дрозда-рябинника ischium позади processus obturatoris почти такой же ширины, что и до него, и только совсем дистально резко расширен, с двумя, а не одной выемками на дистальном краю. Узкость ischium на большей части длины и его срастание с pubis дистально, имеет следствием образование крупного овальной формы fenestra ischiopubica. В отличие от курообразных птиц, у взрослых дроздов дорсальный край ischium слит с горизонтальной пластиной ilium, а lamina ischiadica ilii практически полностью редуцирована. Вентральный край срастается с pubis дистально и в районе processus оbturatoris.

2.2.3. Млекопитающие Строение крестца и таза млекопитающих здесь иллюстрируется на одном объекте (см. также п. 2.1.4.). Серая крыса представляет собой обычный лабораторный объект и ее нормальная анатомия хорошо известна. В частности, строение крестца и таза неоднократно описано в ряде руководств (Гамбарян и Дукельская, 1955; Гуртовой и Дзержинский, 1992). Здесь приводится лишь краткое описание крестца и таза крысы.

Крестец (рис. 8, а) состоит из четырех позвонков, у взрослых крыс сросшихся между собой. У трехмесячных крыс между телами позвонков сохраняются швы, вдоль которых позвонки могут быть разъединены после вываривания скелета. Тела крестцовых позвонков уменьшаются в длину от первого к последнему, остистые отростки понижаются, а широкие и мощные диапофизы уменьшаются в размерах.

Диапофизы первых трех позвонков крестца широкие и утолщенные дистально, их сросшиеся дистально концы образуют общее крестцовое крыло, ala sacralis. Его скошенный шероховатый край служит местом для сочленения с ilium. Проксимальные части диапофизов разделены отверстиями для спинномозговых нервов, foramina sacrales. Зигапофизы образуют подвижный сустав только между последним поясничным и первым крестцовым, а также последним крестцовым и первым хвостовым позвонками. Пре- и постзигапофизы средних крестцовых позвонков у взрослых животных неподвижно сращены друг с другом. Тела двух каудальных позвонков крестца выглядят как цилиндры. У некоторых взрослых особей к крестцу может прирастать и первый хвостовой позвонок, который отличается слабой выраженностью невральных дуг, остистых, поперечных и сочленовных отростков (Гамбарян и Дукельская, 1955; Гуртовой и Дзержинский, 1992).

Таз у крысы (рис. 8, б ), как и у других млекопитающих, состоит из трех элементов — ilium, pubis и ischium, неразличимо слитых в единую безымянную кость, os innominatum. Acetabulum расположено почти на уровне позвоночника, в кранио-каудальном отношении — напротив четвертого крестцового позвонка. Pars iliaca безымянной кости от вертлужной впадины направлена слегка вверх, но больше вперед, почти горизонтально, и быстро сужается. Эта проксимальная узкая часть ilium носит название тела подвздошной кости, corpus ossis ilii. Дистальнее ilium резко расширяется в широкое крыло, ala ossis ilii. Дорсально на ilium имеется крестцовый бугор, tuber sacrale, и крестцовая вырезка, incissura sacralis, которые вместе обозначают границу между его телом и крылом. Рядом с acetabulum на corpus ossis ilii расположен подвздошный бугор, tuber ilii, который лежит примерно напротив третьего крестцового позвонка. Ala ossis ilii имеет вид длинной «двускатной крыши»

со сторонами, расходящимися почти под прямым углом. Сложенное таким образом крыло ilium образует продольный гребень, crista ilii, на латеральной поверхности кости и вогнутость со стороны крестцовых диапофизов на медиальной. Ala ossis ilii накрывает своей верхней частью наклонную дистальную поверхность ala sacralis, с которой соединяется своей внутренней шероховатой поверхностью. Нижняя часть ala ossis ilii своим длинным краем смотрит вертикально вниз и кранио-вентрально также контактирует с нижним дистальным краем диапофиза первого крестцового позвонка.

Ischium занимает, как и ilium, близкое положение к позвоночнику, но лежит позади и ниже acetabulum. Ischium yже ilium и не контактирует с поперечными отростками позвонков. Его дистальный край также имеет продольный сгиб, но не столь ярко выраженный, как у ala ossis ilii. Нижняя дистальная часть ischium расширяется в тонкую треугольную пластину, нижний угол которой протягивается далеко вниз в район тазового симфиза.

Pubis состоит из двух участков — короткого проксимального, смотрящего почти вертикально вниз ramus acetabularis, заканчивающегося бугром лобковой кости, tuberculum pubicum, и более длинного, направленного назад под углом 45 к вертикали, ramus symphyseos. Pubis и ischium одной стороны встречаются друг с другом проксимальнее, чем с одноименными контралатеральными половинами и образуют общий симфиз. Эти две ветви os innominatum, срастаясь перед симфизом, образуют большое овальное запирательное отверстие, foramen obturator. Вертлужная часть pubis представляет самостоятельную вертлужную кость, os acetabularis (Шимкевич, 1905; Гамбарян и Дукельская, 1955), которая претерпевает у 20–25-дневных крысят кальцификацию, тогда как центр окостенения появляется только у крыс месячного возраста (Harrison, 1961). У новорожденных крысят проксимальный край pubis, который входит в acetabulum, всегда хрящевой, без каких-либо следов кальцификации.

У взрослых животных os acetabularis неотделима от os innominatum.

Глава 3. МАРКЁРЫ КРЕСТЦА И ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ

У ТЕТРАПОД

3.1. ПЛАН СТРОЕНИЯ КРЕСТЦОВОЙ ОБЛАСТИ ЭМБРИОНОВ

МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

У самых молодых из исследованных эмбрионов всех амниот крестцовая область характеризуется рядом особенностей строения, позволяющим уверенно находить ее на гистологических срезах. Ниже приводятся описания маркёров крестцово-тазовой области эмбрионов тех видов, которые были использованы в настоящем исследовании.

3.1.1. Прыткая ящерица Артериальная система. У молодых эмбрионов спинная аорта, aorta dorsalis, очень большая в диаметре. С ростом эмбриона ее относительный диаметр уменьшается, но она легко различима на срезах всех проекций. На передней границе 30-го, или как нередкий вариант — 29-го сегмента тела, от спинной аорты ответвляется крупная парная аллантоисная или пупочная артерия (рис. 9). Краниальнее места ветвления спинной аорты расположен 29-ый (28-ой) спинномозговой ганглий. Так как между затылочными костями черепа и первым шейным позвонком спинальный ганглий не формируется (Гуртовой и др., 1978), то я интерпретирую сегмент, предшествующий месту ветвления аорты, как последний предкрестцовый.

У эмбрионов более старшего возраста место ответвления аллантоисной артерии от спинной аорты обнаруживается под передней половиной первого крестцового позвонка. Отделившись от аорты, аллантоисная артерия идет латерально и немного назад, выходя на уровень миосепты, разделяющей первый и второй крестцовые миомеры (далее — первая крестцовая миосепта). Так как аллантоисная артерия уже подразделена на соответствующие ветви, то участок аллантоисной артерии до первого ее ветвления будем называть внутренней подвздошной артерией, arteria iliaca interna (Гуртовой и др., 1978). Сразу позади ответвления a. iliaca interna спинная аорта резко сужается, превращаясь в хвостовую артерию, arteria caudalis, которая, таким образом, начинается уже под будущим крестцом (рис. 9). Это сужение спинной аорты в хвостовую артерию служит дополнительным ориентиром при определении положения будущих крестцовых позвонков.

Висцеральные органы. Под первым крестцовым (30-м по счету) сегментом, т. е. местом ответвления a. iliaca interna задняя кишка открывается в клоаку — большое мешкообразное образование, слепо заканчивающееся на своем каудальном конце (рис. 9, б ). Клоака тянется от первого крестцового до первого хвостового сегмента.

Ниже места, где задняя кишка открывается в клоаку, расположен выход (горло) ножки аллантоиса из клоаки. При последующем развитии эмбриона задняя кишка, стенка клоаки и горло аллантоиса практически не меняют своего положения относительно позвоночника и, таким образом, также могут рассматриваться как маркёры крестца.

Лимфатическая система. В краниальной части первого хвостового сегмента на стадии 32 впервые наблюдается парный зачаток крестцового лимфатического сердца, cor lymphaticum posterius. К лимфатическому сердцу под вторым крестцовым и первым хвостовым позвонками подходят два внутренних лимфатических протока, идущих от подхордового осевого лимфатического синуса (см. также: Cligny, 1899). Лимфатическое сердце соединено протоками с задними кардинальными, 30и 31-й межсегментарными венами. На стадии 33 сердце уже довольно крупное, разделено клапаном поперечно на две камеры. Его можно рассматривать как маркёр крестцовой области ящерицы, так как оно всегда расположено в первом хвостовом сегменте и хорошо различимо на гистологических срезах на всех последующих стадиях эмбрионального развития и у взрослых животных (рис. 6).

Нервная система. Два крупных спинномозговых нерва крестцового сплетения, plexus sacralis, выходят впереди и позади места ответвления от аорты аллантоисной артерии и первого крестцового позвонка. Они выделяются уже у самых ранних из исследованных эмбрионов (ст. 29).

3.1.2. Серая крыса Артериальная и венозная системы. У крысы парная аллантоисная артерия — это общая подвздошная артерия, arteria iliaca communis. Она ответвляется от спинной аорты под телом 26-го, т. е. последнего поясничного, позвонка (рис. 10, а).

Правая a. iliaca communis заметно больше левой по диаметру. Аорта после отделения аллантоисной артерии уменьшается в диаметре не менее, чем в три раза; после этого сужения ее называют a. caudalis. Между контралатеральными аллантоисными артериями снизу от аорты отделяется и непарная задняя брыжеечная артерия — a. mesenterica posterior, снабжающая внутренние органы тазовой области (рис. 10, б ).

Аллантоисная артерия, отделившись от аорты, направлена каудально параллельно аллантоисным венам вдоль двух-трех позвонков, поворачивает вниз вдоль задней стенки брюшной полости и отделяет несколько артерий тазовой области. Здесь она получает название внешней подвздошной артерии, a. iliaca externa.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«Левин Израиль Соломонович Грозные годы Проект Военная литература: militera.lib.ru Издание: Левин И. С. Грозные годы. — Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1984. Scan: AAW OCR, правка: Андрей Мятишкин (amyatishkin@mail.ru) [1] Так обозначены страницы. Номер страницы предшествует странице. {1}Так помечены ссылки на примечания. Примечания в конце текста Левин И. С. Грозные годы. — Саратов: Приволжское книжное издательство, 1984. — 176 с., ил. — Тираж 10000 экз. Цена 65 коп. Аннотация издательства:...»

«ора т авт ми о лан ия поже ими илучш и на ние м же С ува И.В. Ерохин БЛУЖДАНИЯ В РЕФОРМАХ. ОШИБКИ, МИФЫ И ФАКТЫ О ВВС И ВКО СТРАНЫ. ПРОИЗВОЛ В РЕШЕНИЯХ И ОШИБКИ В ИСХОДНЫХ ПОСЫЛКАХ Сборник статей по отдельным вопросам ВКО страны ветерана Великой Отечественной войны, заслуженного деятеля науки РФ, академика и лауреата премии имени Генералиссимуса А.В. Суворова 1-й степени Академии военных наук, почётного профессора Военной академии ВКО имени Маршала Советского Союза Г.К. Жукова, доктора военных...»

«Русск а я цивилиза ция Русская цивилизация Серия самых выдающихся книг великих русских мыслителей, отражающих главные вехи в развитии русского национального мировоззрения: Св. митр. Иларион Коялович М. О. Соловьев В. С. Св. Нил Сорский Лешков В. Н. Бердяев Н. А. Св. Иосиф Волоцкий Погодин М. П. Булгаков C. Н. Москва – Третий Рим Беляев И. Д. Трубецкой Е. Н. Иван Грозный Филиппов Т. И. Хомяков Д. А. Домострой Гиляров-Платонов Н. П. Шарапов С. Ф. Посошков И. Т. Страхов Н. Н. Щербатов А. Г....»

«СБОРНИК ДОКЛАДОВ III Всеукраинская конференция по поисковой оптимизации и продвижению сайтов в сети Интернет 14-15 октября 2011 www.optimization.com.ua Организатор — компания СБОРНИК ДОКЛАДОВ III Всеукраинская конференция по поисковой оптимизации и продвижению сайтов в сети Интернет 14-15 октября, 2011 Организатор — компания Содержание Докладчики Павел Рязанов: Как создать продающую страницу приземления Андрей Воропаев: Аудит сайта - кому и зачем он нужен?. 13 Роман Вилявин: Онлайн-вебинары...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тверской государственный университет УТВЕРЖДАЮ Декан математического факультета Е.А. Андреева _ 2006 г. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ШКОЛЬНОГО КУРСА МАТЕМАТИКИ для студентов 4 курса очной формы обучения специальность 010100 МАТЕМАТИКА дополнительная квалификация Преподаватель Обсуждено на заседании кафедры Составитель: методики преподавания...»

«УПРАВЛЕНИЕ МУЗЕЕМ – XXI ВЕК Презентационные и учебные материалы проекта ЮНЕСКО/МФГС для государств – участников СНГ по музейному менеджменту на основе публикаций ЮНЕСКО/ИКОМ RUNNING A MUSEUM – XXI CENTURY Presentational & Educational Resource Kit of the UNESCO/IFESCCO Project for CIS Countries on Museum Management based on the UNESCO/ICOM Museum Studies Training Package 2008–2010 УПРАВЛЕНИЕ МУЗЕЕМ – XXI ВЕК Презентационные и учебные материалы проекта ЮНЕСКО/МФГС для государств – участников СНГ...»

«МОДНАЯ КАРТА ГОРОДА БЕСПЛАТНО НА ФИРМЕННЫХ СТОЙКАХ общИй тИраж в россИИ shop and go 184 000 экз. Иркутск август №8 (35) 2011 ТРЕНД шелк и шифон МАшА цИГАЛь: ДИзАЙНЕР И ДИДжЕЙ рекламное издание 4 Модель: светла на Маханькова Содержание Фотограф и ви зажи Мария скобелев ст: а Продюсер и сти лист: июль № 8 (35) варвара буйнов а одежда: платье pa сумка Furla, серь trizia pepe, ги River Island, браслет собств енность стилиста. 10 в тренде: танцкласс 12 Новости 18 Дизайнер: Cоздание марки кира...»

«Т. В. Скулачева (Москва) МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МЕТРА В НЕКЛАССИЧЕСКОМ СТИХЕ* Несмотря на то, что методы анализа метрики и ритмики в работах М. Л. Гаспарова являются в настоящий момент наиболее общепринятыми, в их реальном употреблении на практике прослеживается много разночтений и неточностей, так как в большинстве работ М. Л. Гаспарова представлен результат, а не процесс его получения, бывший всегда следствием применения очень строгой и выверенной десятилетиями научного труда методики. Кажется,...»

«Слободанка МИЛАНОВИЋ-НАХОД УДК 37.017:371.212.3 Институт за педагошка истраживања Прегледни чланак Надежда ШАРАНОВИЋ-БОЖАНОВИЋ БИБЛИД 0579-6431; 36 (2004) с.66-84 Филозофски факултет Београд РАЗВОЈ САЗНАЈНИХ СПОСОБНОСТИ КАО ЦИЉ ОБРАЗОВАЊА Резиме. У овом чланку се почиње од разматрања развоја сазнајних способности зависно од циљева учења и образовања. Противстављају се три становишта и њихови ефекти на квалитет сазнавања: унапред одређивање циљева и задатака, неодређивање унапред циљева и...»

«Public Disclosure Authorized Public Disclosure Authorized Public Disclosure Authorized Public Disclosure Authorized 82409 На тонком льду Как уменьшение загрязнения окружающей среды может замедлить потепление и спасти жизни October 2013 Сoвмecтный доклад Всемирного банка и Международной инициативы Климат и криосфера ВСЕМИРНЫЙ БАНК © 2013 International Bank for Reconstruction and Development / The World Bank and International Cryosphere Climate Initiative (ICCI) The World Bank: ICCI: 1818 H...»

«СОДЕРЖАНИЕ Стр. 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 4 1.1. Нормативные документы для разработки ООП по направ- 4 лению подготовки 1.2. Общая характеристика ООП 6 1.3. Миссия, цели и задачи ООП ВПО 7 1.4. Требования к абитуриенту 7 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ 2. 7 ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВЫПУСКНИКА ПО НАПРАВЛЕНИЮ ПОДГОТОВКИ Область профессиональной деятельности выпускника 2.1. Объекты профессиональной деятельности выпускника 2.2. Виды профессиональной деятельности выпускника 2.3. Задачи профессиональной деятельности...»

«ЕЖЕНЕДЕЛЬНАЯ ГАЗЕТА ПО РАЙОНАМ НЕВНОВ.РФ 12 мая 2014. #16 (17). Санкт-Петербург, Московский район РАЙОННЫЕ НОВОСТИ фото: Артё ГЛАВНАЯ ТЕМА м Урванцев / НН МОНУМЕНТ ЗАЩИТНИКАМ ЛЕНИНГРАДА Нельзя забыть подвиг, который совершили Победы начались весной 1974 года. Но строители затягивали с выполнесоветские люди, ленинградцы, защищая род- нием плана. Тогда пришлось обратиться к помощи добровольцев не ной город. Очень важно, чтобы последую- только из Ленинграда, но и из других городов и даже стран....»

«ПРОЕКТ ПЛАНА ДЕЙСТВИЙ ПО БОРЬБЕ С МИНИМИЗАЦИЕЙ НАЛОГООБЛОЖЕНИЯ И ВЫВЕДЕНИЕМ ПРИБЫЛИ ПРОЕКТ ПЛАНА ДЕЙСТВИЙ ПО БОРЬБЕ С МИНИМИЗАЦИЕЙ НАЛОГООБЛОЖЕНИЯ И ВЫВЕДЕНИЕМ ПРИБЫЛИ Данная работа публикуется под ответственность генерального секретаря ОЭСР. Изложенные в ней мнения и приводимая аргументация могут не отражать официальных взглядов Организации или правительств стран – членов. Настоящий документ и любая содержащаяся в нем карта не затрагивают статус любых территорий и суверенитет над ними,...»

«Наталья Саморукова Капкан для белой вороны Серия Бюро семейных расследований, книга 4 Капкан для белой вороны: Альфа-книга; М.; 2006 ISBN 5-93556-654-0 Аннотация Детективное бюро, занятое семейными разборками клиентов, влачит тихое существование. И вдруг. Загадочные убийства двух красивых женщин – это раз. Появление непонятных фотографий – это два. Похищение мужа героини – это три. А ведь еще есть и номера четыре, пять, шесть. Казалось бы, таинственным происшествиям и совпадениям нет конца. Но...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ Название Издателя... 3 Название информационного продукта................................................. 3 Адрес поисковой системы Digital Dissertations в Интернете.............................. 3 СОДЕРЖАТЕЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ DIGITAL DISSERTATIONS............................. 3 Предметные области. 3 Виды, объем, географический и хронологический охват информационных источников....»

«Серия: ад-да’уату-ссаляфия часть 12 Положение нашидов в Исламе Второе издание Дополненное и переработанное Подготовлено редакцией сайта С именем Аллаха Милостивого, Милосердного Введение Хвала Аллаху. Его мы восхваляем и к Нему взываем о помощи и прощении. Мы ищем защиты у Аллаха от зла наших душ и дурных дел. Кого поведет Аллах по прямому пути, того никто не сможет ввести в заблуждение, а кого Он оставил, того никто не наставит на прямой путь. Свидетельствую, что нет никого достойного...»

«СОДЕРЖАНИЕ РЕСТОРАНЫ Чердак Центральный р-н Адмиралтейский р-н Астерия Артишок Атриум Золотой лев Богартс Караван Братья Карамазовы Онтромэ Иксрен Удачный выстрел Кафе Гранд Василеостровский р-н. 10 Кешью Бергамот Лига Паб Ла Ботаник Маша и медведь Марко Поло Палкинъ Нева Кейтеринг Парк Джузеппе Ротонда Питербургеръ Выборгский р-н Пушка ИНН Кафе Драмы и Комедии Смольнинский Лель Фаворит Олимпиец Фиолет Тарелка Эривань Ферма Ленинградская обл. Калининский р-н Божоле Лесной Ла Шале РестТаун...»

«AZRBAYCAN RESPUBLKASI MDNYYT V TURZM NAZRLY M.F.AXUNDOV ADINA AZRBAYCAN MLL KTABXANASI Milli Kitabxana – 85 YEN KTABLAR Annotasiyal biblioqrafik gstrici 2008 buraxl IV БАКЫ – 2009 1 AZRBAYCAN RESPUBLKASI MDNYYT V TURZM NAZRLY M.F.AXUNDOV ADINA AZRBAYCAN MLL KTABXANASI YEN KTABLAR 2008-c ilin drdnc rbnd M.F.Axundov adna Milli Kitabxanaya daxil olan yeni kitablarn annotasiyal biblioqrafik gstricisi Buraxl IV BAKI - Trtibilr: L.Talbova S.abanova Ba redaktor: K.Tahirov Redaktor: T.Aamirova Yeni...»

«Узбекское Агентство Международный фонд спасения Арала Общество охраны птиц Узбекистана Wetlands International Отчет о проведении полевых исследований Видовой состав, численность и распределение редких видов птиц в Южном Приаралье летом 2009 г. Руководители: д.б.н. О.В. Митропольский, к.б.н. Р.Д. Кашкаров Исполнители: Тен А.Г., Атаходжаев А.А., Сударев В.О. menistan rk Tu U Tajikis tan zb ek eistan Ka n sta a z ak kh z z n Kyrgy sta r ta Ташкент Отчет о полевых исследованиях в Южном Приаралье...»

«Выборы депутатов законодательных (представительных) органов государственной власти субъектов Российской Федерации и органов местного самоуправления 12 октября 2008 года Горячая линия связи с избирателями как эффективная форма общественного контроля за соблюдением избирательных прав граждан Итоговый доклад Москва октябрь 2008 3 Горячая линия как эффективная форма общественного контроля за соблюдением избирательных прав граждан на выборах депутатов законодательных (представительных) органов...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.