WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2013 6) 3-17

~~~

УДК 630. 228.7:582.475.4(571.51)

Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae)

в условиях красноярской лесостепи

Ю.А. Дариковаа*, Е.А. Ваганова,

Г.В. Кузнецоваб, А.М. Грачева

Сибирский федеральный университет, а Россия 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, б Россия 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр. Received 29.03.2012, received in revised form 15.03.2013, accepted 22.03. Проведен анализ радиального роста и климатического отклика гетеропластических прививок кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и кедра европейского (Pinus cembra L.) трех климатипов, привитых на подвой сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Радиальный прирост прививок кедра сибирского по сравнению с кедром европейским на 23 % выше, что является следствием их видовых особенностей. Радиальный прирост подвоя сосны обыкновенной зависит от вида привоя: прирост P. sylvestris (подвоя для кедра сибирского) выше прироста контрольных деревьев на 20 % у климатипа Сургут и на 15 % – у климатипа Емельяново, в то время как прирост по диаметру сосны обыкновенной (подвоя для кедра европейского) на 10 % меньше, чем у контрольного древостоя (непривитых деревьев). Это можно рассматривать как результат влияния привоя. Анализ климатического отклика привоя и подвоя показывает, что их реакция на температуру воздуха идентична реакции контрольных деревьев (положительная связь с температурой апреля). Однако при удалении из анализа компоненты, представляющей собой климатическую реакцию контрольных деревьев, отмечены иные тенденции: у подвоев отсутствует климатический отклик, а индексы прироста привоев положительно коррелируют с температурой осеннего периода предыдущего года и отрицательно – с температурой апреля–мая текущего года роста.

Ключевые слова: привой, подвой, кедр сибирский, кедр европейский, сосна обыкновенная, ширина годичного кольца, климатический сигнал.

Введение ных плантаций различного целевого назначеМногообразие ценных признаков кедро- ния – для получения древесной и недревесной вых сосен предопределяет создание прививоч- продукции. Наряду с созданием плантаций © Siberian Federal University. All rights reserved * Corresponding author E-mail address: jualeksa@rambler.




ru –3– Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… из клонов деревьев кедра сибирского мест- ваемость у местного климатипа (емельяновных популяций целесообразно закладывать ского) – 55 %, средняя – у сургутского климаи плантации, содержащие коллекции осо- типа – 42 %. Менее сохранны прививки кедра бей вида из разных местопроизрастаний их европейского карпатского климатипа, у котоареала, а также деревьев близкородственных рых выживаемость составляет 22 %. В связи видов. Создание таких плантаций позволя- с этим возник интерес к более подробному ет решать и ряд других вопросов из области исследованию роста данных прививок, котобиологии древесных видов и их семеновод- рое позволит выявить факторы, влияющие на ства – изучение биологии репродуктивного продолжительность жизни прививок.

процесса, интродукции видов, степени совме- Особенности роста и развития прививок стимости между компонентами прививок в кедра сибирского, произрастающего в Погоопределенных климатических условиях (Куз- рельском боре Красноярского края, изучались нецова, 2003, 2007; Титов, 2004; Жук, 2011). ранее (Кузнецова, 2001, 2003, 2007; Кузнецова Годичные кольца, ежегодно формирую- и Савва, 2004, Савва и др., 2004). В данной щиеся в стволах древесных растений, явля- работе в анализ радиального роста прививок ются хорошими индикаторами изменчивости кедра сибирского наряду с ранее анализиросезонных и погодичных условий роста дре- ванными данными вошли и данные, полученвесных растений. Тем не менее остается не- ные в другие годы (2002-2010). Также вклюрешенным вопрос взаимодействия генетиче- чен анализ радиального роста прививок кедра ски детерминированных и контролируемых европейского, произрастающего на той же внешними условиями механизмов в процессе плантации. Сравнение двух видов кедра дало формирования древесных колец. Поэтому возможность рассмотреть интенсивность роособый интерес представляют гетеропла- ста подвоя в зависимости от вида привоя.

стические прививки растений как объект ис- Согласно экспериментальным данным следования механизмов, лежащих в основе о влиянии подвоя на изменение роста прирегуляции системы, интегрирующей два раз- воя, межвидовые прививки кедра сибирского (Pinus sibirica), где в качестве подличных генома.

Накопленный опыт создания клоновых воя использовалась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), растут более интенсивно плантаций хвойных видов выявил как общие, так и частные особенности развития приви- по сравнению с внутривидовыми прививкавок. Поскольку прививка представляет собой ми. При этом показатели прироста по длине сочетание двух генетически различных орга- на 25.5 %, а диаметру ствола – 56.7 % были низмов (привоя и подвоя), естественно, возни- выше у кедра, привитого на сосну (Матвеекает вопрос о степени сохранности прививок, ва и Кичкильдеев, 2006). Влияние подвоев P. sylvestris на рост привоев P. sibirica было взаимовлиянии компонентов прививки.

Согласно наблюдениям Г.В. Кузнецовой установлено еще в работе Северовой (1958), в 2010 году за сохранностью прививок кедро- где стволовая продуктивность привитых девых сосен, произрастающих на прививочной ревьев кедра сибирского в 6-10 раз превышаплантации в Погорельском боре Краснояр- ла таковую одновозрастных саженцев, проского края, наиболее выживаемыми явля- израстающих в тех же условиях.





Привои P. cembra, соединенные с подвояются прививки, созданные черенками кедра ми P. sylvestris и P. griffithii, имели высокие сибирского. При этом самая высокая выжиЮ.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… показатели по таким признакам, как прирост перспективными при создании прививочных по высоте ствола, форма кроны, длина и цвет плантаций.

хвои. В то же время на подвоях своего вида и Материалы и методы видов P. nigra и P. strobus у привоев P. cembra отмечались низкие значения перечисленных Объектом исследования являлись привитые на сосне обыкновенной (Pinus sylvestris) параметров (Holzer, 1970). Привои сосны болотистой (P. elliottii) на подвоях близкород- деревья сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) (называемой далее кедром сибирственных видов росли быстрее, чем на подвоях более отдаленных в филогенетическом ским) и сосны кедровой европейской (Pinus cembra) (далее называемой кедром европейотношении видов (Schmidtling, 1986).

Результаты межвидового прививания, ским). Прививки кедровых сосен были создапри котором рост привоев замедлялся (напри- ны в 1963–1965 гг. в Красноярской лесостепи мер, привоев P. patula на подвоях P. radiata), на территории экспериментального опытнообъяснялись проявлением несовместимости го хозяйства Погорельской бор (56°22 с.ш., между компонентами прививки (Dyson, 1975). 92°57 в.д). В данном районе климат резкоВлияние подвоя на привой может приводить континентальный, годовая норма осадков сок повышению показателя по одному из при- ставляет 410 мм, среднегодовая температура знаков при ухудшении показателей другого 1.3С, сумма температур выше 5 С составляпризнака. Например, раннее формирование ет 1968, средняя продолжительность вегетастробил при уменьшении прироста по высоте ционного периода 149 дней, начало которого ствола наблюдалось у сосны ладанной, при- приходится на последнюю декаду мая, а ковитой на подвои сосны густоцветковой (Pinus нец – начало сентября.

densiflora) (Schmidtling, 1983). Для сравнительного анализа были исПод влиянием подвоев P. sylvestris у пользованы привитые деревья кедра сибирP. sibirica наблюдался и высокий прирост, и ского двух климатипов – местного емельяновского (Красноярский край) P. sibirica (ЕМ) и активное семеношение, которое достигало максимума на 20-й год после выполнения прививки (Северова, 1958; 1968). (СУ), а также кедра европейского карпатского Практически отсутствуют работы о климатипа (из Ивано-Франковской области влиянии привоя на подвой для хвойных видов деревьев. Поэтому представляло интерес представлена пятью деревьями.

провести оценку влияния генотипа привоя В качестве контрольных деревьев были Pinus sibirica и Pinus cembra на радиальный использованы непривитые деревья сосны рост подвоя P. sylvestris. Также задачей ра- обыкновенной из естественного насаждения и боты был поиск ответа на вопрос: имеет ли интродуцированные культуры сосны кедровой климатическую обусловленность составля- сибирской, произрастающие рядом с привиющая годичного прироста, представляющая вочной плантацией, т.е. в сходных экологичесобой повышенный прирост привоя и под- ских и климатических условиях с привитыми воя, обусловленный их взаимодействием? В деревьями. Контрольные группы включали отношении практической значимости важно по десять деревьев. Мы не включили в качевыявить наиболее совместимые комбинации стве контроля деревья кедра европейского, кедровых сосен, которые будут наиболее так как не существует его плантаций в райоЮ.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… не произрастания привитых деревьев. Между первого порядка (Шиятов, 1986; Ваганов и др., контрольными и привитыми деревьями были 1996). Отношение сигнала к шуму (SNR) ханебольшие возрастные отличия. Средний воз- рактеризует отношение изменчивости, общей раст составил 43-45 лет у привитых деревьев и для всех хронологий (nR), к индивидуальной контрольного древостоя сосны обыкновенной изменчивости, различной для каждой хронои 35 лет у контрольных деревьев кедра сибир- логии (R), и описывается формулой ского. Учитывая, что контрольный древостой зовали для сравнения с этой группой деревьев в анализе абсолютного прироста только где n – число индивидуальных хронологий пятнадцать последних лет роста – годы мини- (Cook et al., 1990). Величина стандартного отмального влияния возраста на рост деревьев. клонения характеризует амплитуду погодичОднако в анализе древесно-кольцевых хроно- ной изменчивости прироста. Чувствительлогий мы рассматривали одинаковый для всех ность к климатическим условиям отражает древостоев период: с 1976 по 2010. колебания ширины годичных колец год от Керны древесины привоя и подвоя отбира- года, показывая, в какой степени рост отлись возрастным буравом по двум радиусам на дельных видов подвержен влиянию внешних расстоянии 15 см вверх и вниз от зоны сраста- факторов. Автокорреляция показывает влияния. Подготовка кернов древесины к измере- ние условий предыдущего года. Удаление нию ширины годичных колец (ШГК) проводи- возрастного тренда, расчет индексированных лась согласно методике Шиятова и соавторов значений ШГК и статистических характериШГК измеряли с точностью до 0.01 мм стик проводилось при помощи программы с помощью установки «Lintab 3.0». ARSTAN (Holmes, 1983).

В оценке климатического отклика, для Для оценки климатического отклика того чтобы элиминировать влияние на ради- использовались среднемесячные данные по альный прирост факторов неклиматической температуре и осадкам ближайшей метеоприроды (возраст, конкурентные отношения, станции (пос. Сухобузимское Красноярского воздействие почвенно-грунтовых условий и края), расположенной в 20 км от места сбора др.), проводился детрендинг исходных кри- образцов на высоте 164 м н.у.м. Оценка провых прироста с помощью сплайн-функции пущенных с августа 2001 года по сентябрь (полиномы третьей степени). Ширина го- 2010 метеоданных (вследствие прекращения дичных колец индексировалась для каждой работы метеостанции) проводилась при поиндивидуальной хронологии путем деления мощи линейной регрессии с использованием измеренного значения ШГК на аппрокси- данных метеостанции Красноярск, располомированное. Детально процедура математи- женной в 40 км от Погорельского бора. Расчет ческой обработки данных изложена в Cook коэффициентов корреляции ШГК с темпераet al. (1990). Из статистических характери- турой и осадками (при этом использовались стик определялись коэффициенты синхрон- индексированные значения остаточных хроности и чувствительности, средний индекс нологий, у которых удалена автокорреляция ШГК, стандартное отклонение, отношение и возрастной тренд), а также дисперсионный сигнала к шуму, доля дисперсии, обусловлен- анализ проводили в программе Statistica 8. ная первой компонентой, и автокорреляция (Боровиков, 2001).

Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… В данной работе был применен новый тает привой. Данные годы не совпадают подход для анализа климатического отклика между видами и климатипами, что может привитых деревьев. Исходили из того, что говорить в пользу того, что эти различия индекс ширины годичного кольца привоя или детерминируются не одним, а несколькими подвоя (Indшгк) включает в себя несколько со- факторами. Разница в ШГК между привоем где Indшгк (климат) представляет собой закрепленную реакцию исходных (контрольных) (табл. 1).

деревьев на климатические факторы, Indшгк Кривые разности значений ШГК привоя (прививка) обусловлена влиянием привоя на и подвоя заметно варьируют по годам. Тем подвой или наоборот, – случайная (необъяс- не менее три представленные на рис. 1 криненная) компонента. Возникает вопрос, есть вые не показывают значимой связи между ли в составляющей Ind шгк (прививка) климатическая составляющая? Чтобы выяснить (ЕМ) (r=0.55, p0.05). Так, коэффициент корреляции между кривыми P. sibirica (СУ) и это, была выполнена соответствующая маP. sibirica (ЕМ) равен 0.28, а соответствуютематическая процедура (Магда и др., 2011).

На первом этапе индексированные значения ШГК были преобразованы в z-scores (линей- составляет 0.30.

ная трансформация) для уравнивания средних значений и дисперсии временных рядов. превышает подвой в радиальном прироДалее из индексированной хронологии при- сте на протяжении всего периода роста, воя или подвоя вычиталась соответствующая что в процентном выражении составляет индексированная хронология контрольных деревьев (для подвоя – хронология по сосне, (СУ) наблюдается равномерный прирост для привоя – по кедру). И в завершение по- по диаметру (рис. 2). По сравнению с обоими климатипами P. sibirica P. cembra имелученные «разностные» хронологии проверяли на наличие корреляции с климатическими ет подавленный прирост как привоя, так факторами, так же как и исходные индексные и подвоя. При этом в среднем показатели хронологии.

Выполнен дисперсионный анализ для на 0.6 мм ниже соответствующих компонентов прививки P. sibirica (табл. 1), а равыявления различий в приросте ШГК групп Для всех привитых деревьев характер- кедра сибирского моложе контрольного дрено превышение радиального прироста при- востоя сосны обыкновенной на 8-13 лет, целевоя над подвоем для большинства лет роста сообразно было сравнить их ШГК за последрис. 1). В отдельные годы подвой перерас- ние 15 лет, т.е. когда влияние возраста на рост Рис. 1. Разница (мм) в ширине годичного кольца (ШГК) между привоем и подвоем у климатипов прививок P. sibirica и P. cembra Таблица 1. Статистические характеристики компонентов прививок P. sibirica (климатипов Сургут, Емельяново) и P. cembra Климатип P. sibirica (СУ) P. sibirica (ЕМ) P. cembra *Средние значения ШГК контрольных деревьев P. sibirica рассчитаны за последние 15 лет роста, тогда как всех остальных – за весь рассмотренный период (35 лет).

Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… Радиальный прирост, мм Рис. 2. Радиальный прирост привоя (сплошная линия) и подвоя (пунктирная линия) у климатипов прививок P. sibirica (ЕМ) и (СУ) и P. cembra было минимальным. Оказалось, что в сред- наблюдается противоположное соотношение нем ШГК непривитых деревьев сосны больше роста (рис. 3).

ШГК непривитых деревьев кедра на 0.65 мм Результаты дисперсионного анализа потабл. 1). Однако при сравнении контрольных казывают, что фактор принадлежности к деревьев с привитыми отмечается противопо- привою или подвою обуславливает достоложный результат: прирост привоя кедровых верные различия в приросте (ШГК) компососен (за исключением P. sibirica (СУ)) превы- нентов прививок у P. sibirica (ЕМ) (критерий шает прирост подвоя сосны обыкновенной по ШГК на протяжении большинства лет роста p=0.003) при доверительном интервале 0.95. У о взаимном влиянии компонентов прививки альном приросте между привоем и подвоем друг на друга. (F=1.2, p=0.27). Вариация ширины годичноРадиальный прирост сосны обыкновен- го кольца, обусловленная видовой принадной, которая является подвоем для кедра си- лежностью, также статистически достоверна бирского, превышает прирост контрольного (F=182.4, p0.001). Различия в ШГК между древостоя на 20 % у P. sibirica (СУ) и на 15 % – привитыми деревьями и деревьями конP. sibirica (ЕМ), а спустя 35 лет после вы- трольного древостоя статистически значимы полнения прививания начинает подавляться (рис. 3). Сосна обыкновенная, будучи подвоем для кедра европейского, по ШГК превосхо- Чувствительность к климату подвоя содит контрольные деревья в течение примерно сны обыкновенной у всех групп превышает первых 17 лет после прививания, после чего чувствительность контрольного древостоя Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… Рис. 3. Сравнение погодичной изменчивости ШГК у P. sylvestris: 1 – подвоя для P. sibirica, 2 – подвоя для P. cembra, 3 – контрольного древостоя сосны обыкновенной (табл. 1), так же как и ми значениями ШГК кедра (привоев) и сосны чувствительность привоя кедра превышает (подвоев) при р0.05 у всех групп (0.63-0.64) чувствительность контрольного кедрового выше, чем между контрольными деревьями древостоя, за исключением P. sibirica (СУ). У кедра и сосны (0.55). Такая тесная корреляция всех групп чувствительность прироста под- может быть результатом взаимодействия привоя выше, чем привоя. Отмечается тенденция воя с подвоем, направленного на достижение увеличения чувствительности как привоя, согласованности в совместном росте. Кортак и подвоя для более южного климатипа реляция индексированных кривых привоев (Карпаты) по сравнению с северным (Сургут), кедра с контрольным кедровым древостоем тогда как средние значения ширины годичновремя как у P. sibirica (ЕМ) и P. cembra кого кольца имеют обратную тенденцию. Автокорреляция 1-го порядка почти одинакова у эффициенты равны 0.55 и 0.57 соответственвсех хронологий, кроме P. sibirica (ЕМ), у ко- но. Почти такая же связь наблюдается у инторого показатели немного выше, чем у дру- дексированных хронологий подвоев сосны гих хронологий (табл. 1). Отношение сигнала обыкновенной с обобщенной хронологией к шуму (5-11), т.е. показатель согласованности контрольного соснового древостоя (r = 0.37;

индивидуальных хронологий, и стандартное 0.51; 0.55 в зависимости от принадлежности отклонение (0.11–0.19) свидетельствуют о том, привоев, соединенных с подвоями, климатичто полученные хронологии содержат общий пу и виду). Наблюдается довольно высокая сигнал в основном климатической природы. синхронность между индивидуальными хроДоля дисперсии, объясненная первой компо- нологиями в каждой группе (77–86 %). Следонентой, варьирует от 41 до 64 % для получен- вательно, индивидуальные кривые прироста хронологии приведены на рис. 4. Кедр и сосна ШГК исходных хронологий с температурой как привитых, так и контрольных деревьев и осадками выявил, что на увеличение припоказывают хорошую синхронность. Коэффи- роста подвоя значимое влияние оказывает циенты корреляции между индексированны- повышение температуры апреля (рис. 5). Это Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… Рис. 4. Индексированные древесно-кольцевые хронологии (сплошная линия – кедр (привой), пунктирная – сосна (подвой)) у P. sibirica климатипов Емельяново (ЕМ) и Сургут (СУ), P. cembra, а также контрольных деревьев P. sibirica (сплошная линия) и P. sylvestris (пунктирная) также отмечается и на привое, однако не так прослеживается только слабо выраженная явно. В случае индексированных разност- тенденция влияния майской температуры, ных хронологий наблюдается совершенно но при вычитании компоненты, представконтрастная картина: подвой сосны не имеет ляющей собой климатическую реакцию конзначимых корреляционных коэффициентов трольных деревьев, выявлена тесная связь с ни с температурой, ни с осадками, т.е. indшгк данным фактором. Таким образом, разность (прививка) не содержит климатической ком- между индексами радиального прироста припоненты. В то же время indшгк (прививка) воя и контроля увеличивается при росте темпривоя содержит явную климатически зави- ператур апреля–мая (рис. 5).

симую компоненту. Это положительная реОбсуждение акция радиального прироста на температуру воздуха осеннего периода предыдущего года Сравнительный анализ привитых дереи отрицательная на температуру мая (а для вьев кедровых сосен показывает наиболее P. sibirica (СУ) – апреля–мая) текущего года благополучный «сценарий» совместного Коэффициенты корреляции Рис. 5. Коэффициенты корреляции с температурой (линии) и осадками (столбцы) индексов ШГК контрольных деревьев сосны и кедра (1); индексированных исходных хронологий (2A, 2Б) и индексированных разностных хронологий (3А, 3Б): А – сосна (подвой), Б – кедр (привой). * – Коэффициенты, значимые при p0,05. Сент_Р, нояб_Р – указывает на месяцы предыдущего года Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… ского климатипа, где наблюдается сбалан- ским условиям, неприхотливость к почвенсированность в радиальном приросте за ным условиям, приспособленность к данным счет поочередного превышения ширины условиям произрастания), делают ее подхогодичного кольца компонентов привив- дящим подвоем для кедра сибирского и тем ки и вследствие этого более равномерный самым способствуют его благоприятному прирост по диаметру. Неодинаковый ритм росту.

роста привоев P. cembra и P. sibirica еме- Пониженный прирост прививок кедра льяновского климатипа с подвоем сосны европейского по сравнению с прививками обыкновенной объясняется тем, что в есте- кедра сибирского может быть обусловлен ственных условиях кедр сибирский и кедр фенологическими особенностями: в условиях Красноярского края P.

cembra, в отличие европейский растут медленнее сосны. Если от вида привоя) привой и подвой развива- ции. Разница в датах начала вегетации между ются согласованно, то со временем у под- данными видами в отдельные годы колеблетвоя сосны, согласно его физиологическому ся от 8 до 20 дней в зависимости от погодритму, начинается снижение активности ных условий весны (Кузнецова, 2007). Такое роста, в то время как привой кедра еще ак- расхождение в датах инициации камбиальтивно растет, в результате чего проявляется ной активности вызвано фенологическими несовместимость компонентов прививки. особенностями данных видов кедра: для Разный ритм роста компонентов прививки является одной из причин их несовместимо- необходимая сумма положительных темпести (Кузнецова и др., 2001). ратур выше 5 С составляет 1823–2015, а для Будучи компонентом прививки, кедр сибирский опережает в росте сосну обык- (Лесосеменное…, 1982). Можно предполоновенную, несмотря на то что, как известно, жить, что при этом наступление периода акP. sylvestris более быстрорастущий вид по тивного роста подвоя сосны обыкновенной сравнению с P. sibirica, и наши результаты также задерживается, поскольку, лишенный по абсолютному приросту за те годы, когда стволовой апикальной меристемы, подвой не влияние возраста на рост минимально, это получает гормональных стимуляторов роста подтверждают. Также наши данные пока- в тот период, когда «включается» программа зывают, что радиальный прирост привитых вступления в фазу вегетации. Несмотря на деревьев кедра сибирского выше прироста то что кедр европейский не предрасположен контрольных (непривитых) деревьев. Ранее к росту в условиях резко-континентального полученные данные (Северова, 1958; 1968; климата (черенки данного вида кедра были Савва и др., 2004) также показали, что при- привезены из Карпат, для которых характевои кедра сибирского растут быстрее, чем рен более мягкий климат и расположение кедр сибирский, выращиваемый из семян. на высоте 1500–2000 м над уровнем моря), Быстрый рост привоев кедра сибирского объP. sibirica очень сходен.

ясняется тем, что корневая система подвоя Ряд качеств, присущих сосне обыкновенной (быстрый рост, устойчивость к климатиче- следствием влияния генотипа привоя. ОтЮ.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… сутствие у подвоя собственной фотосинте- ные условия и рост корневой системы (Ситической системы делает его зависимым от дорова, 2003).

привоя. Поступление в подвой органических веществ, служащих строительным материалом для формирования годичных колец, на- Анализ роста и погодичной изменчиходится в зависимости от метаболической ак- вости привитых деревьев кедра сибирского Прививки кедра сибирского емельянов- израстающих в условиях Красноярской леского и сургутского происхождения превос- состепи, показал, что прививание усиливает ходят по росту контрольный древостой, что рост как привоя, так и подвоя по сравнению свидетельствует о положительном влиянии с контрольными (непривитыми) деревьями подвоя P. sylvestris. Различие в процентном соответствующих видов. При этом радисоотношении выживших деревьев данных альный прирост подвоев сосны обыкновенной (P. sylvestris), соединенных с привоями климатипов можно приписать к технике выP. sibirica, повышается на 20 % у деревьев полнения прививки. Постепенная гибель деревьев может быть связана с влиянием ком- сургутского климатипа и на 15 % – емельяновского. Привои P. cembra, имея менее выпонентов прививки друг на друга, следствием которого является интенсификация роста сокий радиальный прирост (по сравнению с привоя и перерастание им подвоя, приводящее к разрыву проводящих тканей. подвоев сосны на 10 %.

О вкладе климатической составляюподвой P. sylvestris по скорости радиального щей в неоднородность радиального прироста привоя и подвоя необходимо отметить роста, что является причиной несовместимоследующее. Индексированные хронологии сти между компонентами прививок. Наиболее подвоя выявили реакцию, аналогичную та- благополучный совместный рост с подвоем ковой у контрольных (непривитых) деревьев сосны обыкновенной наблюдается у привоев сосны. У «разностных» хронологий подвоя отсутствовали закономерные изменения в радиальный прирост кедра европейского по ответ на влияние климатических факторов. сравнению с кедром сибирским обусловлен Индексированные хронологии привоя по генетическими особенностями данного вида климатической реакции также хорошо со- и не связан с влиянием климатических факгласуются с контрольными (непривитыми) торов.

деревьями, а разностные хронологии пока- Климатическая реакция подвоев созывают, что в динамике радиального приро- сны обыкновенной аналогична реакции ста есть значимая составляющая, обуслов- непривитых деревьев, при которой индекленная влиянием подвоя. Эта составляющая сы прироста положительно коррелируют с характеризуется значимым положительным температурой апреля. В отличие от подвовлиянием температуры осени предыдуще- ев привои имеют более сложную реакцию го года и отрицательным влиянием повы- на климатические факторы. Она в основном шения температуры в мае текущего года обусловлена собственной климатической роста, что характерно для климатической реакцией исходного климатипа, а также ререакции древесных растений через почвен- акцией подвоя.

Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… Работа выполнена при поддержке ана- механизмов координации ростовых пролитической ведомственной целевой про- цессов первичных и вторичных меристем граммы Министерства образования и науки в морфогенезе древесных растений», рукоРФ и Федерального агентства по образова- водитель академик Е.А. Ваганов), а также нию «Развитие научного потенциала выс- грантов № НШ-65610.2010.4 и РФФИ № 11шей школы» (проведение фундаментальных 04-00033-а. Авторы выражают благодарисследований в рамках тематического пла- ность Ю.В. Савве за участие в дискуссии и на Сибирского федерального университета, обсуждении результатов.

Список литературы 1. Боровиков В.В. (2001) STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов. СПб.: Питер, 656 с.

2. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. (1996) Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 246 с.

3. Жук Е.А. (2011) Эколого-географическая дифференциация кедра сибирского: опыт исследования ex situ: автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск.

4. Кузнецова Г.В. (2001) Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах средней сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск.

5. Кузнецова Г.В., Савва Ю.В. (2004) К вопросу о межвидовой несовместимости прививок кедра сибирского на сосну обыкновенную. Вестник Томск. гос. ун-та. 10: 45-46.

6. Кузнецова Г.В. (2003) Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в красноярской лесостепи. Лесоведение 6: 42-48.

7. Кузнецова Г.В. (2007) Опыт создания клоновой плантации кедровых сосен в красноярской лесостепи. Хвойные бореальной зоны 2-3: 217-224.

8. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР (1982) Под ред. Государственного комитета СССР по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность, 368 с.

9. Магда В.Н., Блок Й., Ойдупаа О.Ч., Ваганов Е.А. (2011) Выделение климатического сигнала на увлажнение из древесно-кольцевых хронологий в горных лесостепях Алтае-Саянского региона. Лесоведение 1: 28-37.

10. Матвеева Р.Н., Кичкильдеев А.Г. (2006) Интенсивность роста 18-летнего привитого кедра сибирского (клон 91/55) в зависимости от вида подвоя. Хвойные бореальной зоны 2:

220-222.

11. Савва Ю.В., Яковлева А.Ю., Ваганов Е.А., Кузнецова Г.В. (2004) Реакция прививок кедра сибирского на изменения климатических факторов. Лесное хозяйство 5: 36-38.

12. Северова А.И. (1958) Прививки кедра сибирского на сосне. Институт леса АН СССР 3-8.

13. Северова А.И. (1968) Семеношение прививок хвойных пород. Лесное хозяйство 2: 58-62.

14. Сидорова О.В. (2003) Длительные изменения климата и радиальный прирост лиственницы на севере Средней Сибири и северо-востоке Якутии в позднем голоцене: автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск.

15. Титов Е.В. (2004) Плантационное лесовыращивание кедровых сосен. Воронеж: ВГЛТА, Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… 16. Шиятов С.Г. (1986) Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 137 с.

17. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В. и др. (2000) Методы дендрохронологии. Часть I.

Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: учебнометод. пособие. Красноярск: КрасГУ, 80 с.

18. Cook E.R., Briffa K.R., Shiyatov S.G., Mazepa V.S. (1990) Tree- ring standartization and growthtrend estimation. Methods of Dendrochronology. Application in the Environmental Sciences.

Dordrecht, Netherlands: Kluwer, р. 104-123.

19. Dyson W.G. (1975) A note on dwarfing of Pinus patula grafts. Silvae Genet. 24: 60-61.

20. Holmes R.L. (1983) Computer – assisted quality control in tree-ring dating and measurement.

Tree-Ring Bulletin 44: 69-75.

21. Holzer K. (1970) Experiments in heteroplastic grafting of Pinus cembra L. Silvae Genet. 19:

164-170.

22. Schmidtling R.C., Ronald C. (1983) Rootstock influences flowering, growth, and survival of loblolly pine grafts. For. Sci. 29(1): 117-124.

23. Schmidtling R.C. (1986) The effect of genetically related rootstock on survival, growth and flowering in grafted slash pines. Proc. IUFRO conference, a Joint Meeting of Working Parties on Breeding Theory, Progeny Testing and Seed Orchards. Williamsburg, Virginia, р. 422-428.

Radial Growth of Siberian Pine Heterografts (Pinaceae) in Krasnoyarsk Forest-Steppe Analysis of the radial growth and of the climatic response of heterografts of Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour) and Swiss pine (Pinus cembra L.) from three provenances was conducted. In all of the cases the rootstock was Scots pine (Pinus sylvestris L.). Radial growth of the grafts of Siberian pine was 23 % higher than for Swiss pine due to species peculiarities. The radial increment of the rootstock of Scots pine depends on the type of scion: the diameter growth of P. sylvestris (rootstock for Siberian pine) is greater than for the control trees by 20 % for the Surgut provenance and by 15 % for the Emelianovo provenance, whereas the diameter growth of Scots pine (rootstock for Swiss pine) is 10 % less than for the control stand (ungrafted trees). This can be considered to be a result of the scion influence. Analysis of climatic response of scion and rootstock shows that their reaction Ю.А. Дарикова, Е.А. Ваганов… Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях… to air temperature is identical to the reaction of the control trees (positive correlation with April temperature). However, when the component representing the climatic reaction of the control trees is subtracted out, other results are obtained: the climatic response is absent for the rootstocks, whereas the indexes of the growth of scion are positively correlated with the temperature of autumn period and negatively correlated with the temperature of April-May.

Keywords: scion, rootstock, Pinus sibirica, Pinus cembra, Pinus sylvestris, tree ring width, climatic signal.



 
Похожие работы:

«Прегель СОФИЯ МОЕ ДЕТСТВО Том II Copyright © 1973 by Boris Pregel. 34, Гости собираются уходить, но мне как-то не по себе. Я съела большое количество печенья, похожего на пастилу. Оно называется зефир и, действительно, легче воздуха. Когда пришел Вова, не оставалось ни одной зефиринки. Он был возмущен и предсказал, что у меня будет болеть живот. Про других он не заикнулся, ему не позволили правила приличия, но он так посмотрел на Борю и на Женю, что они почувствовали себя провинившимися...»

«МИ 41-17-1401-04 Группа Т 86 ИНСТРУКЦИЯ по проведению плотностного гамма-гамма каротажа аппаратурой серии СГП и обработке результатов измерений МИ 41-17-1401-04 _ ВВЕДЕНИЕ Аппаратура серии СГП предназначена для проведения плотностного гамма-гамма каротажа в разрезах нефтяных и газовых скважин. Аппаратура выпускается в термобаростойком (185 °С, 150 МПа, СГП-76-1Т) и обычном (120 °С, 80 МПа, СГП-73) исполнениях. В зависимости от условий применения допустимая скорость каротажа изменяется в...»

«100134438 ОВОЩЕРЕЗКА NICER DICER PLUS ИНСТРУКЦИЯ ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ Уважаемый потребитель! Приготовление вкусных и изысканных блюд требует длительной подготовки. Здесь необходимы нарезанные овощи, там дольки фруктов, ровные ломтики или тонко нарезанная соломка или куски, поделенные на 4 или 8 частей, и, наконец, тертый сыр или шоколад. Это не только занимает много времени, но еще и требует множество вспомогательных кухонных средств: ножи, миски, разделочные доски, терки различных форм и размеров,...»

«Дорогие друзья! Добро пожаловать на борт самолета компании Авиационные линии Кубани! Лето в самом разгаре. Солнце светит еще ярче, море теплее, отдохнуть хочется все больше и больше. Черноморское побережье с радостью принимает своих долгожданных гостей, а наша южная авиакомпания с удовольствием доставляет вас на лучшие курорты Краснодарского края. В июне в ОАО Авиационные линии Кубани произошло долгожданное событие: по договору лизинга приобретен новый самолет Ту-154М. В этом месяце современный...»

«OSHO OШO ВИГЬЯНА БХАЙРАВА VIGYAN BHAIRAV TANTRA TAHTPA THE BOOK OF КНИГА ТАЙН THE SECRETS Commentary Новый комментарий Том 1 1993 1991 ОТ ИЗДАТЕЛЕЙ Читателю предлагается новый, полный перевод книги Ошо (Бхагавана Шри Раджниша), выполненный по последнему пересмотренному двухтомному изданию, предпринятому после того, как автор покинул эту Землю. Вся книга содержит 80 бесед (глав), посвященных 112 техникам-сутрам, изложенным в древнем тантрическом трактате Вигьяна Бхайрава Тантра. В этой книге...»

«Bhagavad Gita in Russian Language ПУРУША-СУКТА БХАГАВАД-ГИТА (Священная Песнь) Первое издание (Издание на английском языке в твёрдом переплёте можно заказать на сайте: www.gita-society.com) Английская версия Д-р Рамананда Прасад Русская версия Максим Демченко Международное общество Гиты ВВЕДЕНИЕ “Бхагавад-Гита” – это возвышенное послание, адресованное всему человечеству. Несмотря на то, что она считается одним из основных священных писаний санатана-дхармы (или индуизма), е значение ограничено...»

«Евгений Петров Илья Ильф Золотой теленок (Иллюстрации Кукрыниксы) Серия Остап Бендер, книга 2 http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=125478 Аннотация Бешеный успех, который обрушился на Ильфа и Петрова после выхода Двенадцати стульев, побудил соавторов воскресить своего героя, сына турецкоподданного Остапа Бендера. Блистательная дилогия, если верить самим авторам, – не выдумка. Выдумать можно было бы и посмешнее. Это энциклопедия советского нэпа, энциклопедия быта первого поколения...»

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Амурский государственный университет Кафедра Конструирования и технологии одежды УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Методы и средства исследований Основной образовательной программы по специальности 260902.65 Конструирование швейных изделий специализация Конструирование изделий из ткани Благовещенск 2012 1 2 2 1 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА 1.1...»

«ГЛАВА АДМИНИСТРАЦИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 8 августа 2007 г. № 725 О ВНЕСЕНИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ПОСТАНОВЛЕНИЕ ГЛАВЫ АДМИНИСТРАЦИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ОТ 18 СЕНТЯБРЯ 2006 ГОДА № 819 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ (РАСТЕНИЯ, ГРИБЫ), ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ИСКЛЮЧЕННЫХ ИЗ КРАСНОЙ КНИГИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ (РАСТЕНИЯ, ГРИБЫ), И ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ТРЕБУЮЩИХ ОСОБОГО...»

«МИР РОССИИ. 1999. N4 175 СОВРЕМЕННЫЙ ДЕМОГРАФИЧЕСКИЙ КРИЗИС И ПРОГНОЗЫ НАСЕЛЕНИЯ РОССИИ Е.М. Андреев Первые послевоенные прогнозы населения России были рассчитаны после переписи 1959 г. (1). Расчеты осуществлялись совместно ЦСУ СССР и Госпланом СССР. До конца 80-х годов прогнозы, прежде всего прогнозы смертности и миграции, носили нормативный характер. Как известно, именно в 60-е годы заметно ускорилось снижение рождаемости, а вскоре начался рост смертности. Несмотря на это, как правило,...»

«Аукционный дом КАБИНЕТЪ 287 Пушкин В.Л. Опасный сосед. М., Товарищество типографии А.И. Мамонтова, 1913. Формат издания: 22,5 х 14,5 см. 13 с. Первое отдельное издание. Тираж 75 экземпляров не для продажи. Экземпляр в бумажной издательской обложке. Корешок немного выцвел. Состояние хорошее. Пушкин Василий Львович (1770-1830) – поэт, член литературного общества Арзамаса, дядя А.С. Пушкина. Представленное произведение, созданное в 1811 г. по причине обилия нецензурных выражений и излишней...»

«Содержание В. Н. Адров. Корпоративный управленческий Геопортал. 3 Ю. Б. Баранов. Построение ЦМР и измерение смещений рельефа методом космической радарной интерферометрии. 4 А. В. Беленов и др. Опыт применения неметрических камер БПЛА для оперативного выявления изменения территорий и создания реалистичных моделей местности. 4 Л. В. Быков и др. Создание ортофотопланов по космическим снимкам WorldView-2 в программном комплексе PHOTOMOD 5.0. 5 А. И. Васильев и др. Применение графических процессоров...»

«ГЛАВА АДМИНИСТРАЦИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ПОСТАНОВЛЕНИЕ от 8 августа 2007 г. N 725 О ВНЕСЕНИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ПОСТАНОВЛЕНИЕ ГЛАВЫ АДМИНИСТРАЦИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ОТ 18 СЕНТЯБРЯ 2006 ГОДА N 819 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ (РАСТЕНИЯ, ГРИБЫ), ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ИСКЛЮЧЕННЫХ ИЗ КРАСНОЙ КНИГИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ (РАСТЕНИЯ, ГРИБЫ) И ПЕРЕЧНЯ ТАКСОНОВ ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ТРЕБУЮЩИХ ОСОБОГО...»

«Проведение Организационно-деятельностной игры-тренинга Перспективы развития гражданского общества на Кавказе, равно как и публикация представляемого материала стало возможным благодаря сотрудничеству Кавказского Форума Неправительственных Организаций с Международной Тревогой и при финансовой поддержке Общинного Фонда Великобритании 1 Что такое Организационно-деятельностная игра ? Креация, которую обещает Игра, помогает преодолеть угнетающее чувство заземленности, косность ума, несмелость...»

«Желаете ли Вы знать, 1 как Эстония перейдет на евро? © Министерство финансов Эстонской Республики, 2010 Ответственный издатель: Министерство финансов ЭР Здравствуй, евро! Эстония переходит на евро с 1 января 2011 г. Это событие является большим шагом для нашего государства и его жителей. Для достижения этой цели мы приложили много усилий, и теперь она достигнута! Фактически мы связаны с еврозоной уже с 1992 года, когда была введена в обращение эстонская крона, и было принято решение привязать...»

«КРУГЛЫЙ СТОЛ Совета Федерации ПОВЫШЕНИЕ КАЧЕСТВА ПРОГНОЗИРОВАНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТИ АДМИНИСТРИРОВАНИЯ НЕНЕФТЕГАЗОВЫХ ДОХОДОВ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ г. Светлогорск Калининградской области, 7 апреля 2008 года ИЗДАНИЕ СОВЕТА ФЕДЕРАЦИИ СОДЕРЖАНИЕ ИНФОРМАЦИЯ о круглом столе................................ 4 СТЕНОГРАММА ЗАСЕДАНИЯ круглого стола....................... 6 РЕКОМЕНДАЦИИ круглого стола..............................»

«КИТАЙСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КРАТКАЯ ВЕРСИЯ Создана издательством Манн, Иванов и Фербер Подробнее о книге читайте на сайте Распространяется бесплатно Дорогие друзья!  Когда мы прочитали Китайское исследование, то просто не могли молчать.  Мы много обсуждали эту книгу. Точнее, даже не саму книгу, а заключенную в ней идею. Нам кажется, что информация, которую пытается донести Колин Кэмпбэлл, даст надежду многим людям. И тем, кто так или иначе уже столкнулся с болезнью, и тем, кто хотел бы этого...»

«PУССКИЙ УКРАЇНСЬКА АЗА РУКОВОДСТВО ПОЛЬЗОВАТЕЛЯ ЛЕГКАЯ КОНВЕКЦИЯ Перед использованием внимательно прочтите данное руководство пользователя. MJ3881BC www.lg.com P/No.: MFL67160135 3 СОДЕРЖАНИЕ СОДЕРЖАНИЕ PУССКИЙ Как работает микроволновая функция 4 ВАЖНЫЕ УКАЗАНИЯ ПО ТЕХНИКЕ БЕЗОПАСНОСТИ Микроволны представляют собой форму энергии, подобно радиоволнам, телевизионному сигналу 8 ПЕРЕД ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ или обычному свету. Обычно микроволны распространяются наружу при их проходе через 8 Распаковка и...»

«1 Чудо голодания Поль Брэгг 2 ПОЛЬ БРЭГГ И ЕГО КНИГА В советской и зарубежной литературе все более популярными становятся термины натуропаты, натуристы. Так называют людей, предпочитающих естественное, натуральное питание. Тем самым они как бы выражают протест против современной системы питания с преобладанием консервированных и рафинированных продуктов, с изобилием углеводистой, мясной, жирной и сладкой пищи. Одним из первых провозгласил необходимость отказа от такого стиля питания Поль Брэгг....»

«Программно-методическое обеспечение учебного плана 2013-2014 уч. г. на первой ступени по предмету Обучение грамоте Количество часов Классы По фактически Программы, авторы Названия учебников и авторы учебников программе 1а,б Горецкий В.Г., Кирюшкин В.А., Виноградская Л.А., Бойкина Обучение грамоте 4 4 М.В. Горецкий В.Г., Азбука : Учебник для общеобразовательных учреждений в Кирюшкин В.А 2ч. с приложением на электронном носителе / В.Г.Горецкий, В.А.Кирюшкин, Л.А.Виноградская, М.В.Бойкина. - 4-е...»





Загрузка...



 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.