WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ОСНОВЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ И СОРТОВОГО СЕМЕНОВОДСТВА Издание 2-е, переработанное Москва Издательство ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ 1978 У Д К 634.0.165.6 Основы лесной селекции и ...»

-- [ Страница 1 ] --

Н. А. КОНОВАЛОВ,

Е. А. ПУГАЧ

ОСНОВЫ

ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

И СОРТОВОГО

СЕМЕНОВОДСТВА

Издание 2-е, переработанное

Москва

Издательство

«ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»

1978

У Д К 634.0.165.6

Основы лесной селекции и сортового семеноводства. И зд. 2-е, перераб.

К о н о в а л о в Н. А., П у г а ч Е. А. М., «Лесная промышленность», 1978.

176 с.

В книге освещены основные вопросы генетики, лесной селекции и сорто­ вого семеноводства.

В ра зд ел е «Лесная селекция» изложены на современном научном уровне понятия о генетике растений как науке о наследственности, общ ие методы отбора и искусственного выведения с использованием гибридизации ценных форм деревьев и кустарников для лесного хозяйства, а такж е методы аккли­ матизации древесных растений.

В ра зд ел е «Л есное семеноводство» изложены методы получения высоко­ сортных семян на основе использования достижений генетики и лесной селек­ ции. Д а н анализ состояния и перспектив развития основных положений плю­ совой селекции. Рассмотрены различные методы и способы заложения постоянных и временных лесосеменных и прививочных плантаций для полу­ чения семян, обладаю щ их ценными наследственными свойствами, что позволит в дальнейшем ускорить рост и повысить качество лесных культур.

Н аст оящ ее издание значительно расширено по сравнению с первым за счет привлечения фактических материалов, полученных в отечественной и за р у б еж н о й селекционной науке и практике за последние 10 лет, а также за счет оригинальных материалов авторов.

Книга рассчитана на инженерно-технических работников лесного хозяй­ ства, научных работников, преподавателей. Она мож ет быть полезна сту­ дентам лесных вузов и техникумов.

Табл. 8, ил. 12, библиогр.— 59 назв.

О ф и ц и а л ь н ы й р е ц е н з е н т — зам. директора Л и т Н И И Л Х по науч­ ной работе В. И. Раманаускас.

40504— © Издательство «Лесная промышленность», К 037(0 1)—78 13-

П РЕДИ СЛ О ВИ Е

Л ео н ая селекция р а з р а б а т ы в а е т пути и методы получения новых, более ценных и продуктивных сортов д еревьев и кус тар­ ников. Л есное хозяйство, к а к правило, имеет дело с необлагороженны ми видами, которые вклю чаю т в себя много р а зн о ­ видностей, географических форм и мелких внутривидовых единиц, обладаю щ их ускоренным ростом или л учш им и свойства­ ми древесины и т. п. Изучение и внедрение их в лесное хозяйство — одна из за д а ч лесной селекции.

К П С С и Советское п рав и тел ьство всегда уд ел ял и и уделяю т внимание развитию и соверш енствованию лесного хозяйства.

XXV с ъ е з д К П С С поставил за д а ч у д альн ей ш его повышения продуктивности лесов и получения большего количества т о в а р ­ ной древесины с гек тара лесной площади. В решении этой зад ач и д о л ж н а сыграть в а ж н у ю роль и л есн ая селекция.

Е щ е в 1921,г. В. Н. С укачев определил основное направление селекции древесных пород-— реш ать вопросы «преодоления времени в лесоводстве», т. е. р а зр а б а т ы в а т ь методы ускоренного в ы ращ и вани я наших лесов. С овременная л есн ая селекц ия н ако ­ пила достаточно матери ал а, чтобы подойти к решению этой задачи. Чем быстрее мы будем в ы р а щ и в а т ь лес, тем полнее будем удовлетворять запросы народного хозяй ства в его п ро­ дуктах.

Восстановление леса зав и си т от ка ч е ств а семян. Чем выше будут наследственные качества семян, тем л учш ее потомство из них вырастет. Сортовое семеноводство и п р и зв ан о решить з а д а ч у обеспечения лесного хозяйства высококачественны ми сем енам и с хорошей наследственностью.

Л е с н а я селекция имеет значение не только в лесокультурном деле, « о и д ля лесоводственных мероприятий. Н ап ри м ер, рубки ухода з а лесом давно считают массовой селекцией. Отбор д е р е ­ вьев н а д о проводить, используя д ости ж ен и я лесной селекции.

В этом случае эффективность рубок ухода будет зн ачительн о выше, чем п ри механическом отборе. Такой ж е отбор мож ет быть применен и при других лесохозяйственны х м еро­ приятиях.

Следовательно, лесная се ле кц и я д ает основу не только д ля повышения уровня лесокультурного дела, но и д л я поднятия продуктивности лесов при проведении различных лесо«одственных мероприятий.

Н а сто ящ ее издание дополнено оригинальными м а тери ал ам и по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции д р е­ весных и кустарниковы х пород, полученными с момента выхода первого и зда н и я « а к в нашей стране, так и за рубеж ом. Учиты­ вая возросш ий интерес к п роблем ам оценки наследственности плюсовых деревьев, авторы включили в книгу гл ав у «П р ов ер­ ка наследственности плюсовых деревьев», в которой д а л и кри­ тический а н ал и з путей и методов проверки наследственности, п р ед л а гаем ы х зар уб еж н ы м и и отечественными и сследователями.

В дан ном издании описаны технологические приемы зак л ад ки испытательных культур потомством селекционных форм.

Г л ав ы I, II и IV написаны доктором биологических наук Н. А. К оноваловы м, остальные главы, кроме г л ав ы I I I, — к а н д и ­ датом сельскохозяйственных наук — Е. А. Пугачем. Г л а в а III н ап исан а автор ам и совместно.

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

С е л е к ц и я в точном переводе на русский язы к означает отбор. В таком первоначальном смысле и определялись методы селекции. Отбор уходит к началу возникновения человеческого общества, н ачалу животноводства и растениеводства, однако наибольш ее распространение он получил со второй половины XIX 1 в., когда появился труд Ч. Д а р в и н а «П роисхождение видов». В это время было выведено много культурных сортов растений и пород д омаш них животных.

У древесных пород отбор т ак ж е имеет очень длинную исто­ рию, особенно при выведении различны х д екоративн ы х сортов:

пестролистных, плакучих, п ирам и дальн ы х и т. п.

В настоящее время селекцию понимают гор азд о шире. Она в кл ю ча ет отбор лучших, перспективных и хозяйственно ценных форм древесных растений, а т а к ж е выведение новых сортов методом гибридизации — скрещивания. В селекцию, понимаемую ш ироко как метод улучш ения и обогащ ения древесных р ас те­ ний, включают т а к ж е интродукцию, т. е. введение новых, не встречающихся в местной ф лоре деревьев и кустарников.

В п ракти ке имеют значение лишь те ф орм ы и сорта, которы е наследуются при семенном или вегетативном размнож ении.

В связи с этим необходимо знать зак о н ы наследственности, изучаемые генетикой, которая и яв л яется б азой д л я селекции.

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Понятие о наследственности, изменчивости, естественном и искусственном отборе Наследственность. Впервые в истории биологической науки вопросы наследственности и изменчивости с материалистической точки зрения были подняты и обоснованы Ч. Дарвином. Он писал, что всякому организму свойственна изменчивость, но только те вариации (т. е изменения), которые передаются по наследству, приносят пользу человеку.

Однако Ч. Дарвин не дал четкого определения понятия наследствен­ ности. Это сделал К. А. Тимирязев. Он понимал под н а с л е д с т в е н ­ н о с т ь ю сохранение и передачу сходного как во внешнем или внутреннем строении, так и в физико-химических особенностях и в жизненных отправлениях организмов. К. А. Тимирязев понимал наследственность и изменчи­ вость в единстве, сравнивая их с инерцией, где объединяются оба понятия — покоя и движения. Он писал, что наследственность проявляется к ак в сох­ ранении неизменного, так и в сохранении изменившегося, только последнее наблюдается далеко не во всех случаях.

К. А. Тимирязев различал простую и сложную наследственность.

размножении растений, когда дочерняя особь воспроизводится из какой-нибудь части материнского растения, например из черенка, отводка, глазка, корневого отпрыска. В этом случае наследование признаков материнского растения бывает, к ак правило, полное. Все плодоводство построено н а веге­ тативном размножении старых и новых сортов культурных растений.

Вместе с тем еще Ч. Дарвин указал на возможность возникновения новых морфологических черт или других свойств дочернего организма при воспроизводстве его из материнской почки. Это наблюдается при появлении резко отличающихся отдельных побегов, получивших название «почковая вариация» (например, появление на дереве отдельной ветви с пестрыми или иначе окрашенными листьями и т. д.). У И. В. Мичурина таким путем образовался сорт «Антоновка шестисотграммовая», когда отдельная ветвь принесла исключительно крупные плоды.

Таких примеров, когда в результате вегетативного размножения, которое должно давать прямое наследование прививаемых компонентов, возникают новые признаки, можно привести много. Однако они не являются массовыми, добиться этих изменений не так легко. В природе они не возникают, но вместе с тем показывают, что и при вегетативном размножении может проявляться не простая, а сложная наследственность.

при половом размножении, когда дочерние особи, возникшие из семян, полу­ чившихся из зиготы в результате слияния мужских и женских гамет, до л ж ­ ны сочетать признаки обоих родителей. Если учесть, что сами родители воз­ никли в результате сложной наследственности, то потомство может иметь разнообразное строение, в нем иногда проявляются признаки отдаленных предков, что Ч. Д ар в ин назвал а т а в и з м о м. Таким образом, хотя К. А. Ти­ мирязев и установил два типа наследственности, он одновременно показал, что оба эти типа могут проявляться как при половом, так и при вегетатив­ ном размножении.

Проявление признаков у дочерних особей может, по К. А. Тимирязеву, носить троякий характер. Если у потомства можно обнаружить признаки одного и другого родителя, он называл это с м е ш а н н о й н а с л е д с т в е н ­ н о с т ь ю. Такие случаи наблюдаются часто. Они приводятся, например, при описании гибридов. У всех гибридных пирамидальных, серебристых тополей сочетаются признаки тополя белого и тополя Болле. От первого наследуются морозостойкость и строение листьев, а от второго — пирамидальность кроны.

Второй тип наследственности К. А. Тимирязев назвал с л и т н о й н а ­ с л е д с т в е н н о с т ь ю, когда потомство имеет промежуточное строение.

Например, были выделены гибриды тех ж е тополей белого и Болле, у кото­ рых крона была полупирамидальная или полураскидистая.

Третий тип наследственности К. А. Тимирязев н азвал взаимоисключающей наследственностью. В этом случае проявляются признаки только одного из родителей.

Таким образом, наследственность залож ена в филогенетическом развитии данного вида. Однако ее проявление в индивидууме в процессе его онтогене­ тического развития чрезвычайно сложно, что имеет большое значение в селек­ ционных работах.

Изменчивость. Изменчивость впервые четко была установлена Ч. Д а р в и ­ ном, именно изменчивости обязана вся эволюция растительного и животного мира.

Если при доказательстве наследственности Ч. Д арвин обратился к хозяй­ ственной деятельности человека, то это еще в большей мере относится к изу­ чению изменчивости организмов. Ч. Дарвин был первым из биологов, который понял значение практики для научной теории.

Изменчивость среди культурных растений и домашних животных про­ является очень сильно. Мож но привести пример с капустой. От дикой капусты, встречающейся и сейчас, благодаря селекции, проделанной человеком, было получено более 7 различных форм — сортов (рис. 1): кочанная, цветная, коль­ раби с разросшимся стеблем, брюссельская с большим количеством хорошо развитых цветочных почек, савойская салатная с гофрированными листьями (она ж е имеет и декоративное значение) и кормовая с высотой стебля до 3—4 м.

Четкое определение понятия изменчивости дал К. А. Тимирязев. Он пони­ мал под и з м е н ч и в о с т ь ю явления изменения и превращения органических существ, возникающие во времени и представляющие отклонения от видового типа независимо от пола, возраста и других постоянных особенностей, присущих всем формам. К. А. Тимирязев отличал изменения, имеющиеся в пространстве (например, рост деревьев на различных элементах рельефа).

Т акая изменчивость не имеет ни эволюционного, ни селекционного значения.

Ч. Дарвин установил различные типы изменчивости. Он прежде всего Последняя не имеет значения для селекционной практики. Ч. Дарвин различал та к ж е мелкие и крупные отклонения. Мелкие носят массовый характер, крупные обычно единичны.

Ч. Дарвин выделял определенную и неопределенную изменчивость. Под о п р е д е л е н н о й и з м е н ч и в о с т ь ю он понимал изменения, происходя­ щие в каком-нибудь определенном направлении. Например, все тундровые и высокогорные виды, относящиеся к одному роду, распространенному и в более благоприятных условиях среды, будут приземистыми, часто с р ас­ простертым стволом. Такая форма растения обязана отбору в определенном направлении под влиянием специфических условий среды.

ления варьирования признаков. Мы часто не знаем причины такого варьиро­ вания вследствие неполноты знаний и ограниченности наших сведений об организме и среде. Здесь изменчивость может проявляться в самых различ­ ных направлениях, что имеет значение для использования этого типа измен­ чивости в селекционной практике.

являющуюся у различных видов и даж е родов (например, у древесных пород известны «плакучие» кроны у березы, дуба, липы, ивы и некоторых других древесных растений). Этот тип изменчивости получил свое развитие в трудах Н. И. Вавилова, который, изучая такую изменчивость, сформулировал «закон Рис. 1. Изменчивость дикой капусты под влиянием искусственного отбора:

савойская; 7 — кормовая гомологических рядов». Согласно этому закону можно предсказать параллель­ ную изменчивость у различных сортов, видов и родов, о чем говорилось выше.

Большое значение имеет установленная Ч. Дарвином к о р р е л я т и в н а я и з м е н ч и в о с т ь, при которой изменение одного органа приводит к измене­ нию другого. Например, Ч. Дарвин установил, что белые кошки с голубыми глазами — глухие, а пестрые, напоминающие черепаху,— женского пола.

Коррелятивная изменчивость независима от полезности. Так, увеличение длины клюва у голубей вызывает удлинение языка и увеличение отверстий ноздрей, что не полезно. Коррелятивная изменчивость часто наблюдается у древесных пород. Например, внешнее строение коры характеризует опреде­ ленные физико-механические свойства древесины, как это установлено для ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных растений.

Все перечисленные типы изменчивости широко выражены как в природе, так и в культурных видах. Они важны для селекционных целей и исполь­ зуются при проведении селекционных работ.

К. А. Тимирязев, следуя за Ч. Дарвиным, установил три причины измен­ чивости: упражнение органов (по Ж. Б. Л а м а р к у ); скрещивание между собой двух или большего числа органических форм; влияние среды непосред­ ственное или косвенное. П ервая причина наблюдается только в животном мире. Вторая причина связана с полевым размножением. Скрещивания воз­ можны не только в результате вмешательства человека, они широко распро­ странены также и в природе и являются причиной возникновения новых форм и видов. Скрещивания служат такж е могучим средством для получения ценных сортов древесных растений.

Скрещивания в природе Ч. Дарвин считал одной из причин видообра­ зования и придавал ему большое значение. К. А. Тимирязев такж е считал, что влияние среды есть «...самый важный, и в конце концов, единственно воз­ можный источник возникновения совершенно новых особенностей строения или отправления»1.

Надо, однако, учитывать, что воздействие среды на организм без соот­ ветствующего действия отбора не может привести к возникновению новых наследственных признаков и свойств.

Отбор. Ч. Дарвин свое эволюционное учение основывал на трех ф акто­ рах: изменчивости, наследственности и отборе. Отбор он различал: в при­ родных условиях — естественный, в хозяйственных — искусственный. Д о к а ­ зательство могущественного действия отбора Ч. Дарвин видел такж е в хозяйственной деятельности человека.

Искусственный отбор имеет исключительно большое значение в селекци­ онной практике. Наиболее древней формой отбора в условиях человеческого общества считается б е с с о з н а т е л ь н ы й о т б о р, под которым Ч. Дарвин понимал сохранение человеком наиболее ценных особей и уничтожение наименее ценных. Бессознательный отбор постепенно переходил в м е т о д и ­ шей, которая культивировалась в древнем мире и была описана Плинием Старшим. Эту грушу никто не стал бы есть, но длительный отбор, начатый бессознательно, перешел в методический, позволивший создать современные хорошие сорта груш.

Искусственный отбор проводится в интересах человека и идет в какомлибо определенном направлении. В вышеприведенном примере с капустой не сразу была получена кочанная капуста, постепенно накапливались ценные признаки путем отбора тех особей, у которых проявлялась тенденция 1 Тимирязев К. А. Чарльз Дарвин и его учение. М., 1937, с. 217.

к появлению листьев, способных завиваться и образовывать кочан. Так ж е велись отбор и формирование других сортов капусты.

Природа доставляет последовательные изменения, а человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. Накопление произнаков в ряде поколений и наследственность превращают их в породное (сортовое) свой­ ство.

О бращает на себя внимание отсутствие промежуточных форм и сортов.

Это и понятно, поскольку все промежуточные формы уничтожались, а куль­ тивировались более перспективные. Расхождение признаков получило н азва­ ние д и в е р г е н ц и и. Оно происходит и при естественном отборе.

С другой стороны, искусственный отбор может привести к созданию сходных форм. Такое явление названо к о н в е р г е н ц и е й. Например, в садоводческой озеленительной практике давно велся отбор декоративных форм, имеющих пирамидальные или плакучие кроны.

Ч. Дарвин указывал, что при наличии изменчивости особей в пределах вида исторически нет предела для отбора. Искусственный отбор основан как на мелких, так и на скачкообразных изменениях признаков. Последние могут играть д а ж е большую роль в получении новых сортов, чем первые, требующие длительного периода для своего получения.

Искусственный отбор, как отбор для человека, может идти в ущерб организму. Вышеприведенные сорта капусты не устойчивы в природных условиях. Если кочанную или другой сорт капусты оставить зимовать, то он погибнет. Только дикая капуста может переносить зиму. Это хорошо извест­ но и для других овощей, родичи которых являются также дикими расте­ ниями, встречающимися часто как сорняки.

Естественный отбор идет в природе. Он базируется на естественных видах и их вариациях, сохраняя наиболее приспособленные к условиям сре­ ды особи и отметая особи с вредными для данных условий признаками и свойствами. Естественный отбор, диаметрально противоположный искус­ ственному, идет на пользу виду, способствует его процветанию.

Естественный отбор основывается на массовых отклонениях, которые в процессе наилучшего приспособления к условиям среды закрепляются и передаются по наследству. Происходит накопление полезности того или иного признака или свойства, которые приводят к резкому отличию от ис­ ходных форм, возникновению новых вариаций, переходящих в новый вид.

В этом и заключается творческая роль естественного отбора.

Естественный отбор, используя разнонаправленные приспособления в одинаковой или различной среде, приводит к расхождению дивергенции признаков. Например, если данный вид расселяется и часть его особей попа­ дает в исключительно сухие условия среды, а другие, наоборот, во влаж ные условия местопроизрастания, то морфология особей изменяется. В сухой среде из поколения в поколение отбираются особи, которые могут регули­ ровать испарение и переносить засуху: листочки их постепенно уменьшают­ ся, обильно покрываются волосками или восковым налетом, становятся плотными, может уменьшаться общий рост таких растений. Наоборот, во влаж ной среде листочки приобретают рыхлое строение, опушение исчезает, пластинка листа и общ ая высота могут увеличиваться.

Естественный отбор сохранит в различных условиях местопроизрастания наиболее приспособленные особи, совокупность которых и составит разно­ видность или д а ж е вид. Промежуточные формы, как менее приспособлен­ ные, вымрут, а оставшиеся будут резко различаться между собой. Произой­ дет расхождение (дивергенция) признаков. Н а р яд у с дивергенцией в приро­ де наблюдается конвергенция (сходство) признаков, когда в одинаковой среде растения, принадлежащие к разным видам и даж е родам, могут при­ обретать сходное морфологическое строение, имеют сходные физиологиче­ ские функции.

Борьба з а существование. Ч. Д арвин связывал естественный отбор с борьбой за существование, происходящей как между видами, так и между особями одного вида. Дивергенцию он рассматривал как следствие борьбы за существование, когда наименее приспособленные виды и особи отмирают, а наиболее приспособленные выживают. Борьба за существование между видами и внутри вида не однотипна. Если первая может привести к вытес­ нению одного вида другим, то вторая никогда полностью не вытесняет всех особей данного вида, она в конечном счете содействует процветанию вида.

Ч. Дарвин, разбирая вопрос о борьбе за существование, большое значе­ ние придавал «перенаселению». Этот термин он взял у реакционного анг­ лийского буржуазного экономиста того времени Т. Р. Мальтуса, который хотел доказать неизбежность нищеты масс. В этом была ошибка Ч. Д а р в и ­ на. К. А. Тимирязев высчитал численность потомства, которое может воз­ никнуть через 10 лет от одной летучей семянки одуванчика при условии, что каж дое растение будет давать ежегодно 100 семян. О казывается, через 10 лет для этого потомства потребуется площадь, в 15 раз превосходящая поверхность всей суши. В действительности этого никогда не будет из-за исключительно жестокой борьбы за существование.

Борьба за существование, однако, идет не только вследствие перенасе­ ления, но и вследствие приспособления организмов к новым условиям, осо­ бенно при их расселении, как об этом упоминает и Ч. Дарвин.

Таким образом, видим, что Ч. Д арвином была создана эволюционная теория, объяснены причины и пути изменчивости организмов, наследствен­ ность, создание и возникновение новых форм в процессе искусственного и естественного отбора. Но Ч. Дарвин не объяснил механизма наследствен­ ности. Состояние науки того времени не позволило проникнуть в клетку, где происходят все жизненные процессы. Это было сделано в дальнейшем, когда цитология, т. е. наука о клетке, соединилась с генетикой — наукой о наследственности.

Клетка как носитель наследственности Вегетативное размножение растений тесно связано с делением клетки, а половой процесс — с образованием женских и мужских гамет. П осле слия­ ния они образуют зиготу, из которой в дальнейшем развивается зародыш.

К ак при вегетативном размножении, так и при половом воспроизводстве растений основную роль играет клетка. Она является носителем н аследст­ венности.

Основными элементами клетки являются ядро и цитоплазма. Я дро сос­ тоит из кариоплазмы (нуклеоплазмы), одного или нескольких ядрышек и ядерной оболочки. Кариоплазма в свою очередь состоит из ядерного сока и хроматина, образующего хромосомы, которые и являются носителями н аследственности.

Деление клетки начинается со сложных процессов, происходящих в ядре (рис. 2). Сетчатая структура ядра постепенно превращается в види­ плоскости, а из цитоплазмы формируется ахроматическое веретено.

Д ал ее в анафазе дочерние хромосомы в равном количестве расходятся к полюсам. Н аступает конец деления клетки — телофаза. Хромосомы сли­ ваются в клубок, теряют свои контуры, постепенно обособляются дочерние ядра, которые одеваю тся оболочкой. В дальнейшем образуется клеточная оболочка, возникают две дочерние клетки. Они растут, увеличиваются в р а з­ мерах. Деление клетки окончено. Оно получило название эквационного, про­ исходящего от латинского слова «эквалис», что значит равный, потому что в дочерние ядра попало по одинаковому количеству хромосом, какое было и в материнской клетке. Весь процесс называется к а р и о к и н е з о м (от греческих слов карион — ядро и кинезис — движение). Ч ащ е этот процесс называется м и т о з о м.

Образующиеся в процессе деления клетки хромосомы строго индиви­ дуальны и имеют различное морфологическое строение (рис. 3). У древес­ ных растений хромосомы мелкие. Хвойным породам свойственны более длин­ ные и толстые хромосомы, чем лиственным древесным породам. Например, тополь имеет наиболее мелкие хромосомы, на фотографии они напоминают точечки. Такие ж е мелкие хромосомы у ив, берез, липы и др. Д лина хромо­ сом 0,22—25 мкм, толщина наиболее длинных хромосом приблизительно 2 мкм.

Изучение молекулярного строения хромосом показало, что в основе их леж ат дезоксирибонуклеиновая кислота (сокращенно Д Н К ), рибонуклеиновая кислота (Р Н К ) и белки. Хромосомы похожи на снопы. В них связаны вмес­ те тонкие и очень длинные молекулярные цепи ДН К- К а ж д а я т ак ая цепоч­ ка образована из определенного числа мелких звеньев-нуклеотидов четырех различных типов. Эти нуклеотиды чередуются в определенном порядке.

Д л я каж дого организма — свой порядок их чередования. Различия этого порядка и определяют все многообразие растительного и животного мира.

Д Н К играет особую роль в передаче признаков по наследству. Получив нуклеиновую кислоту из тканей уток одной породы, французские ученые Бенуа, Л еруа и Бандрелли, ввели ее в кровь уток другой породы, которая отличалась от первой окраской клюва и лапок. После этого потомство уток, в организм которых была введена ч у ж ая Д Н К, приобрело окраску клюва и лапок, свойственную уткам, у которых кислота была взята.

Таких примеров передачи наследственных признаков и свойств через Д Н К накопилось уж е много. Если раньше считалось, что в передаче при­ знаков играет роль ген, то сейчас доказано значение в этом процессе Д Н К и как бы раскрыта химическая природа гена.

У древесных растений структура хромосом пока слабо изучена. И зв е­ стны только количество и частично морфологическое их строение. Д л я к а ж ­ дого вида и рода количество хромосом строго определенное. О днако некото­ рые роды древесных пород имеют однаковое число хромосом, но их строе­ ние специфично.

Количество хромосом в соматических (не половых) клетках четное, оно обозначается как 2 п и называется д и п л о и д н ы м набором. Приведем некоторые примеры числа хромосом у деревьев и кустарников:

Е л ь

К л е н

Хромосомы легче всего наблюдать в экваториальной пластинке. Обычно к аж д ом у организму свойственно не только их особое строение и число, но и свое особое расположение, что названо к а р и о т и п о м.

Рис. 4. Схема редукционного деления Рассмотрим образование гамет при половом процессе. Здесь такж е про­ исходит деление, которое названо р е д у к ц и о н н ы м, или м е й о з о м (рис. 4). К ак и при эквационном делении, хромосомы обособляются, но они не делятся вдоль, а образуют экваториальную пластинку. Гомологичные хромосомы, называемые б и в а л е н т а м и, располагаются друг против дру­ га, затем отходят к полюсам. Таким образом, у полюсов сосредоточивается половинное число хромосом, называемое г а п л о и д н ы м и обозначаемое п.

Д ал ее эти хромосомы делятся пополам вдоль, образуют экваториальные пластинки, снова расходятся к полюсам и сливаются в клубок. Таким обра­ зом, образуется два дочерних ядра на одном полюсе и д в а на другом.

В дальнейшем ядра одеваются оболочкой и возникают клеточные стенки.

Следовательно, возникают четыре дочерние клетки, в к аж д ой из которых находится по гаплоидному набору хромосом.

Таким образом, на редукционное деление накладывается эквационное, после чего образуются четыре женские и четыре мужские гаметы. При слия­ нии гамет в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. З а р о ­ дыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки, поэтому он уж е имеет диплоидный набор хромосом, который свойствен и выросшему из зародыша растению.

Эквационное и редукционное деление можег нарушаться, в результате чего образуются организмы с триплоидным (3 п ), тетраплоидным (4 п) и т. д. набором хромосом. Это явление названо п о л и п л о и д и е й. Данный процесс протекает в природных условиях и может быть вызван искусст­ венно.

При эквационном делении прежде всего могут возникнуть организмы или части с четвертным — т е т р а п л о и д н ы м набором хромосом. Проис­ ходит это тогда, когда после удвоения числа хромосом в результате их деления вдоль они, образуя экваториальную пластинку, не расходятся к по­ люсам. Процесс деления на этом прерывается, и дочерняя клетка получает­ ся с тетраплоидным набором хромосом. Д а л е е деление идет нормально.

Если этот процесс произошел в самом начале прорастания семени, то весь организм будет иметь тетраплоидный набор хромосом.

Полиплоиды могут образовываться и при половом процессе. Если при образовании гамет гомологичные хромосомы не будут расходиться к полю­ сам, гамета будет иметь не гаплоидный, как нормально, а диплоидный набор хромосом. Если обе гаметы будут диплоидными, зигота и весь организм образуются с тетраплоидным набором хромосом. Если одна гамета будет нести гаплоидный, а другая диплоидный набор хромосом, то и зигота и весь организм будут триплоидными (3 п).

В Швеции Нильсон-Эле, а позже в СССР А. С. Яблоков нашли осину с триплоидным набором хромосом, названную у нас А. С. Яблоновым испо­ линской осиной. Осина имеет здоровую древесину, не подверженную загни­ ванию, быстро растет, средняя ширина годичных слоев доходит до 4—6 мм.

Если сравнить диаметры одновозрастных исполинской и обычной осины, то первая в 75-летнем возрасте вдвое превосходит вторую. Триплоидные фор­ мы найдены рядом авторов и у других древесных пород, например у лист­ венницы.

Полиплоидные формы можно получить и искусственным путем. Н а и ­ более эффективны химические вещества: аценафтен, колхицин и некоторые другие. При воздействии этими веществами на делящиеся клетки можно задерж ать (расхождение хромосом, в результате получают тетраплоидные растения. В Шведском институте лесной генетики обрабатывали семена чер­ ной ольхи колхицином. Растения, выросшие из этих семян, имели тетраплоидный набор хромосом и отличались быстрым ростом. Однако надо иметь в виду, что далеко не всегда тетраплоидмые растения являются и быстро­ растущими, но триплоидные в большинстве случаев растут быстрее диплоидных.

В природе полиплоидия довольно распространена. Она хорошо изучена у травянистых растений. Древесные растения в этом отношении не изуча­ лись. Выше были приведены данные о числе хромосом у некоторых дре­ весных пород. Возможно, что при дальнейшем детальном цитологическом изучении их будут составлены полиплоидные ряды, как это сделано для ряда травянистых растений.

Зиготы могут образовываться как при перекрестном опылении, так и при самоопылении. Все наши древесные растения перекрестноопыляемые О полезности перекрестного опыления говорил еще Ч. Дарвин, посвятивший данному вопросу целую книгу. Н аследуя различные экологические свойства, новое поколение будет иметь и большую приспособленность к условиям сре­ ды. В связи с этим при искусственном скрещивании проявляется ббльшая, чем обл ад ал каждый родитель в отдельности, амплитуда приспособления к внешней среде. У растений существует много приспособлений к перекрест­ ному опылению, выработавшихся в процессе эволюции. Среди наших дре­ весных пород много с морфологическими однополыми (тополь, ива) или биологически однополыми (клен, ясень) цветами, что обеспечивает пере­ крестное опыление. При перекрестном опылении потомство всегда изменчи­ вое и разнокачественное, оно названо г е т е р о з и г о т н ы м.

При самоопылении опыление происходит в одном двуполом цветке или на одном растении при однополых цветках. Наследственность при самоопы­ лении суж ена, но потомство получается однородное — г о м о з и г о т н о е.

Н аследуются признаки и свойства материнских особей. Датский ученый В. Иогансен предложил называть такое возникшее в результате самоопыле­ ния гомозиготное потомство одной особи ч и с т о й л и н и е й. Д л я получе­ ния чистых линий применяется принудительное самоопыление. Этот прием называется и н ц у х т. При инцухте, если он применяется не в одном, а в ряде поколений, растения с каж д ы м разом становятся более хилыми.

Однако если в дальнейшем скрестить такие гомозиготные чистые линии меж ду собой, то получаются семена, из которых вырастают очень мощные растения. Такие межлинейные гибриды дают высокие урожаи, превосходя­ щие уро ж ай исходных первоначальных родителей, от которых были полу­ чены чистые линии.

При бесполом вегетативном размножении потомство одной особи назы­ ваю т по аналогии с чистыми линиями к л о н о м. Такие клоны в лесном хозяйстве получаются при размножении тополей, ив и других растений.

В результате размножения в определенных условиях местопроизраста­ ния происходит подбор особей данного вида. Т ака я совокупность особей н азвана п о п у л я ц и е й. Этот термин впервые предложил В. Иогансен для обозначения произвольной смеси неоднородных в генетическом отноше­ нии особей данного вида. В. Иогансен противопоставлял популяцию чистым линиям.

В генетической литературе предложено несколько понятий термина «популяция»: популяция идеальная, изогенная, менделевская, сбалансиро­ ванная и др.

Д л я древесных пород определения термина «лесная популяция» до сих пор не дано. Трудность заключается в том, что по основным критериям популяции — апоммкоису (свободному и полному скрещиванию всех особей популяции), многократности естественной смены поколений и пространствен­ но-генетической изоляции лесные насаждения, как п р а в и л о,. выходят за рамки допустимых требований. Так, ограниченность в разлете пыльцы резко сниж ает панмиксис, доводя его до участка леса, ограниченного несколькими сотнями метров. Хозяйственное воздействие человеком в виде рубок и лес­ ных культур снимает возможность осуществления для формирования «нор­ мальной» популяции, естественной многократной смены поколений — одного из в аж ны х критериев популяций. И, наконец, отсутствие на основной площ а­ ди ар еал а глубоких пространственных разрывов между группами н асаж д е­ ний аутохтонного (коренного) происхождения ведет к клинального типа изменчивости и тем самым лиш ает возможности достаточно четко разграни­ чить лесные популяции в натуре. Отсюда, вероятно, и зародились названия лесных популяций, связанные с административными районами или географи­ ческими пунктами (воронежская, кировская, уральская, крымская и др.).

Таким образом, чтобы научно сформулировать понятие «лесная популя­ ция» и применить его в лесохозяйственной науке и практике, необходимы дальнейшие исследования лесных пород. Судя по динамике успешного р а з­ вития популяционной генетики в растениеводстве (сельскохозяйственные культуры) и животноводстве, и в лесной генетике следует ож идать разви­ тия понятия популяции и практического использования этой внутривидовой категории в селекционных исследованиях и практике.

Работы Г. Менделя Н. И. Вавилов в предисловии к русскому переводу книги Г. Менделя «Опыт над растительными гибридами» писал: «М аленькая книж ка Г. Мен­ деля... рассматривается в современной биологин как основной ключ к пони­ манию наследственности. Гению Менделя удалось с поразительной ясностью и убедительностью экспериментально показать, что отдельные наследствен­ ные признаки ведут себя при скрещивании независимо, свободно комбини­ руясь в потомстве по законам вероятности в определенные числовые соотно­ шения. Это явление было объяснено им обусловленностью признаков наслед­ ственными зачатками, заключающимися в половых клетках. И м дан метод исследования наиболее запутанных биологических явлений, перед тайной которых останавливались естествоиспытатели прошлого века. Более того, Мендель открыл путь к планомерному управлению наследственностью на основе установленных им закономерностей»'. В этой цитате изложено не только значение работы Г. Менделя, но и основное содерж ание его исследо­ ваний.

Г. Мендель взял для изучения законов наследственности растения само­ опыляющегося культурного гороха. Он скрещивал эти растения, подбирая 1 Вавилов Н. И. Менделизм и его значение в биологии и агрономии. — В кн.: Опыты н ад растительными гибридами. М., 1965, с. 98.

родительские пары так, чтобы они отличались контрастными признаками.

Например, у одного родителя цветы пурпурные, у другого — белые; у одного родителя семена желтые, у другого — зеленые; одно растение высокое, дру­ гое — низкое и т. п. Г. Мендель впервые применил количественный учет для анализа наследования признаков. Причем он вел учет по каж дой паре конт­ растных признаков, исключая все другие признаки у исследуемых растений.

Г. Мендель проводил такж е индивидуальный анализ потомства от каждого растения й ряде поколений.

Разберем результаты скрещиваний, когда родители отличаются только одним признаком, т. е. моногибридное скрещивание. Скрещивая растения гороха с красными и белыми цветами, Г. Мендель получал первое гибридноепоколение, обозначаемое Л, с красными цветами; растений с белыми цветами не было. И з двух контрастных признаков родителей в первом поколении проявлялся один, который он назвал д о м и н а н т н ы м, второй, подавляе­ мый,— р е ц е с с и в н ы м. Это относилось и к другим признакам: окраске семян, высоте растений и т. д. Здесь такж е в первом гибридном поколении один признак проявлялся, другой подавлялся.

Н а основании этих опытов Г. Мендель сформулировал правило домини­ рования в первом гибридном поколении. Проявление признаков он учитывал независимо друг от друга. Например, растения с красными цветами могли быть высокие и низкие и т. п. Н а основании этого Г. Мендель сформулиро­ вал второе положение о независимости наследования признаков в гибрид­ ном поколении.

У гороха, как указывалось, семена завязываются у первого гибридного поколения в порядке самоопыления. Г. Мендель высевал семена о т каждого растения отдельно и наблюдал проявление признаков во втором гибридном поколении При подсчете оказалось, что 3Д растений имели доминантные признаки, у проявились признаки рецессивного родителя. Г. Мендель назвал это явление Т акая математическая закономерность проявлялась в отношении всех анализируемых контрастных признаков и выражалась отношением 3:1, где 3 приходится на доминантные, 1 — на рецессивные признаки. Внешнее про­ явление признаков в онтогенезе названо фенотипом, совокупность наследственных зачатков, выработавшихся в процессе филогенеза,— г е н о ­ т и п о м. Следовательно, во втором гибридном поколении расщепление шло по фенотипу, к ак 3:1.

При сборе семян строго отдельно с каждого растения второго гибрид­ ного поколения и отдельном их высеве в третьем поколении Рз получалось следующее. Растения с белыми цветами давали все потомство с белыми цветами, а растения с красными цветами снова давали % красных и ^е‘ лых. Это говорило о неоднородности их по генотипу, т. е. по совокупности наследственных зачатков. И з этого можно заключить, что во втором поколе­ нии расщепление по генотипу шло в отношении 1:2:1. Поэтому в третьем поколении и получалось, что 7з растений с красными цветами д ает только красные, а 2/ 3 расщепляются в отношении по фенотипу 3:1. Впоследствии контрастные, нерасщепляклциеся формы были названы г о м о з и г о т н ы м и, а расщепляющиеся — г е т е р о з и г о т н ы м и.

Г. Мендель называл носителей наследственности факторами. Доминант­ ные факторы (признаки) он обозначал прописными буквами латинского алфавита: А, В, С, и т. д., рецессивные — строчными: а, Ь, с, а и т. д.

Таким образом, красный цвет у него обозначался А, белый а. Однород­ ность возникновения гамет с доминантными или рецессивными признаками он обозначал двойными буквами: АА, З В, аа, ЬЬ и т. д.

Рис. 6. Схема образования гамет и расщепления при моногибридном скре­ щивании Описанный выше пример с красными и белыми цветами при моногибридном скрещивании схематически показан на рис. 5. Женские особи в био­ логии обозначаются знаком ? (зеркало Венеры), мужские с/ (щит М арса).

На схеме видно, что расщепления по фенотипу и генотипу не совпадают.

Комбинацию признаков можно проиллюстрировать на решетке (рис. 6), где показаны А и а гаметы, которые могут нести мужской и женский пол.

Сливаясь, они даю т различного типа зиготы: АА, Аа, аА и аа, имеющие раз­ личный фенотип. Разбор моногибридного скрещивания показал, что в пер­ вом гибридном поколении однородное по доминантному фенотипу потомствов дальнейшем расщепляется с выщеплением гомозиготных особей с рецессив­ ными признаками. К. А. Тимирязев ставил это в заслугу Г. Менделю, пото­ му что Ч. Дарвин, придававший большое значение видообразованию в ре­ зультате гибридизации, не показал, как ж е сохраняются родители в потом­ стве. Это удалось установить Г. Менделю.

В опытах Г. Менделя наблюдалось полное доминирование признаков, что К. А. Тимирязев называл взаимоисключающей наследственностью.

В дальнейшем выяснилось, что доминирование может быть и неполное.

К. Корренс, скрещивая растения ночной красавицы с красными и белым»

цветами, в первом поколении получил растения с розовыми цветами, семена которых во втором гибридном поколении дали ‘Д растений с красными цве­ тами, 2Д с розовыми и с белыми цветами, т. е. расщепление шло н а 1:2:1. В дальнейшем растения с красными и белыми цветами не расщепляРис. 7. Схема дигибридного скрещивания (неполного доминирования):

Р1 Гаметы ( Дда Возможных наЬора хромосом) Рис. 8. Дигибридное скрещивание лись, у растений с розовыми цветами снова шло расщепление в отношении 1:2:1 (рис. 7). Этот тип наследственности, при котором в первом поколении получается неполное доминирование, К. А. Тимирязев называл с л и т н ы м.

Моногибридное скрещивание не дает новых форм. Иное получается, когда родители различаются по двум признакам, т. е. при дигибридном скрещивании. Рассмотрим схему на рис. 8 (буквенные изображения приняты те же, что и при моногибридном скрещивании).

Примем, что А означает красную окраску цветов, а — белую, В — высо­ кий рост, Ь — низкий. Один из родителей (допустим, материнское растение) будет с красными цветами и высокого роста, т. е. обладать двумя доминант­ ными признаками. Второй содержит рецессивные признаки: белую окраску и низкий рост.

Из схемы видно, что в первом поколении все растения будут красные и высокие. Они даю т гаметы, которые при свободном комбинировании по законам математики образуют зиготы. Из последних вырастают растения второго гибридного поколения, помещенные на схеме в решетке. Легко под­ считать, что здесь образуется 9 красных высоких, 3 красных низких, 3 белых высоких и 1 белое низкое. Расщепление идет 9:3:3:1.

И з 9 красных и высоких мы имели одно растение гомозиготное, стоящее в первой клетке, 8 растений гетерозиготных, которые в дальнейшем будут расщепляться. Следовательно, гомозиготные красные и высокие составляют Vie часть. Красные и низкие составляют 7з гомозиготных, 2/ з — гетерозигот­ ных. Первые будут новообразованием, так как родителей такого типа не было. Белые и высокие составляют такж е только 7з растений. Они имеют признаки, которых не было у родителей: 7з из них гомозиготные, 2/3— гете­ розиготные. Наконец, Vie составляют растения с белыми цветами низкого роста, они такж е гомозиготные.

Следовательно, гомозиготные растения во втором гибридном поколении составляют всего 1/ 4, а на каж дый гомозиготный тип приходится лишь ' / )е.

Причем 2/ 16 являются новообразованием, они-то и служат целью скрещива­ ния для получения новых форм. Такие скрещивания родительских пар, отличающихся по двум или даж е нескольким признакам, проводятся в сель­ скохозяйственной практике. В лесном деле это связано с продолжительным временем, но у некоторых селекционеров, например у А. В. Альбенского, получено уж е второе гибридное поколение.

И з разбора гибридного скрещивания видно, что оно требует тщательно­ го подхода к анализу гибридных поколений. Так, во втором поколении надо выделить новые формы и их отдельно скрестить, чтобы получить третье и последующие поколения для отбора гомозиготных форм, которые в даль­ нейшем и идут на сортоиспытание. Обычно на такие работы в сельскохозяй­ ственном опытном деле затрачивается 6—7 лет. Естественно, что в лесном деле для этого потребовался бы целый век. В связи с этим, как увидим дальше, лесная селекция использует обычно первое гибридное поколение, но размнож ает не семенным, учитывая его гетерозиготность, а вегетативным путем, при котором практически не бывает изменчивости. Такой метод выведения новых сортов методом гибридизации принят и для плодовых древесных растений.

Дальнейшее развитие менделизма и современное состояние учения о наследственности Идеи Г. Менделя получили свое развитие как у зарубежных, так и у отечественных генетиков. Особую роль сыграл американский биолог Т. Морган, обосновавший хромосомную теорию наследственности. В качест­ ве объекта для изучения законов наследственности была взята очень плодо­ витая мушка дрозофила.

Д о работ Т. Моргана существовал разрыв между цитологией, изучаю­ щей внутреннюю структуру клетки, и генетикой, изучающей законы наслед­ ственности. Многие факты, например наследование целых групп связанных между собой признаков, менделизм не мог объяснить. Часто не были сво­ бодны перекомбинации признаков, как получилось у Г. Менделя, поэтому их расщепление шло не в отношении 3:1.

Т. Морган на основании тщательного гибридологического анализа при­ шел к выводу, что наследование отдельных признаков и свойств зависит от структуры хромосом. Г. Мендель связывает наследственность с «ф актора­ ми». В дальнейшем для единиц наследственности был предложен термин г е н. В процессе размножения и образования гамет при половом процессе особую роль играю т хромосомы, поэтому была установлена приуроченность генов к хромосомам.

Выдвинутая гипотеза о линейном расположении в виде стопки монет в хромосомах была подтверждена в результате тщательного гибридологиче­ ского анализа. В свете этого положения становится понятным полное насле­ дование при митозе, когда хромосомы расщепляются вдоль. В этом случае в дочернюю клетку попадает полный набор наследственных зачатков (ге­ нов), который был у материнской особи. При половом размножении во зм о ж ­ на перекомбинация генов, что и вызывает изменчивость.

Гены, расположенные в одной хромосоме, передаются совместно, сцепленно, что приводит к одновременному проявлению ряда признаков. В след­ ствие этой закономерности сцепления генов, установленной гибридологиче­ ским анализом, становится понятным проявление коррелятивной изменчи­ вости.

Наблюдается, однако, и нарушение коррелятивной изменчивости, т. е.

нарушается сцепление генов. Цитологический анализ показал, что это про­ исходит вследствие обмена частей между хромосомами при их перекрестке в процессе мемоза. Это явление было названо к р о с с и н г о в е р о м. Во время кроссинговера происходит обмен частями хромосом, а следовательно, и обмен генами между хромосомами, что и приводит к возникновению новых признаков в результате перекомбинации генов. Исследования п ока­ зали связь определенных генов с различными морфологическими признака­ ми и физиологическими свойствами индивидуумов.

Установлена группа л е т а л ь н ы х (смертоносных) г е н о в, присутст­ вие которых ведет к нежизненности особей. Выявлены гены, обусловливаю­ щие множественные признаки, а также зависимость одного признака о рга­ низма от многих генов.

Выше указывалось на непрерывную и скачкообразную изменчивость, которая была отмечена еще в работах Ч. Д арвина. П ер вая названа м о д и ф и к а ц и о н н о й, вторая — м у т а ц и о н н о й изменчивостью. И та и д р у ­ гая доставляют материал для естественного и искусственного отбора.

Модификационная изменчивость не наследственна, она зависит от ф акт о ­ ров внешней среды, ее можно широко наблюдать в любом лесу. Например, изменения высоты и диаметров, хорошо изученные в лесной таксации и полу­ чившие название закона строения насаждений. Эта изменчивость широко распространена в природе и изучается математически.

Термин м у т а ц и я, вошедший в науку, был предложен голландским ученым де Фризом. Одновременно и независимо от него русский ученый С. И. Коржинский назвал этот процесс г е т е р о г е н е з о м. Такую скачко­ образную изменчивость описал Ч. Дарвин у растений и животных, но не дал ей никакого названия. Цитогенетический анализ мутаций был дан позднее при экспериментальном их получении. Цитологического анализа мутаций, возникающих в природе, не производилось. Они получаются под влиянием изменений среды, т а к как в опытных условиях мутации возникают под дейст­ вием внешних реагентов.

Различаются генные мутации, внутрихромосомные и межхромосомные перестройки и изменение количества хромосом.

Г е н н ы е м у т а ц и и обусловлены изменением отдельных генов. Этот тип мутации очень трудно установить, так как гены очень мелкие. Обычно о них судят по фенотипическим изменениям.

Гораздо легче поддаются цитологическому анализу х р о м о с о м н ы е * а б е р р а ц и и. Наиболее изучено явление полиплоидии, о чем говорилось при рассмотрении деления клетки. Кроме полиплоидии может быть г е т е р о п л о и д и я, когда возникает новая хромосома или выпадает какая-нибудь из низмов.

К хромосомным аберрациям относятся и перестройки хромосом, когда выпадают или перемещаются отдельные их части. Хромосомы имеют инди­ видуальное морфологическое строение. В случае перестройки это строение нарушается и возможны изменения. Иногда отдельный фрагмент переме­ щается к другой исходной хромосоме. Такие изменения в хромосомах, кото­ рые можно наблюдать при значительных увеличениях под микроскопом, ведут к внешним изменениям того или иного признака организма.

Мутации можно вызвать экспериментальным путем. Наиболее часто применяются для этого лучи рентгена. В связи с этим появился д а ж е спе­ циальный термин — р а д и а ц и о н н а я г е н е т и к а. Д л я изучения мутаций ' у древесных растений лучи рентгена были впервые применены В. Н. Сукаче­ вым на ивах, в результате чего резко изменились листовые пластинки. Кроме рентгеновских лучей применяют р е з к и е т е м п е р а т у р н ы е а г е н т ы, а т а к ж е кислород, ультрафиолетовые лучи и различные химические вещества (этиленимин, нитрозометилмочевину и др.).

Среди искусственно получаемых мутаций часто встречаются летальные и полулетальные мутации. Зад ач а их получения — добиться такого скачко­ образного изменения организма, которое отвечало бы хозяйственным целям.

Исследования, проведенные в последнее время в Институте цитологии и гене­ тики Сибирского отделения Академии наук СССР, показали, что при п ра­ вильном дозировании искусственных воздействий наследственные изменения с теми или иными хозяйственно полезными признаками составляют 30—50%.

Это открывает большие перспективы для получения ценных для хозяйства мутаций.

Хромосомная теория наследственности, по которой носителем тех или иных признаков или свойств организмов был признан ген, получила свое дальнейшее развитие в изучении его химического состава. В настоящее время доказано, что материальные процессы наследственности связаны с дезокси­ рибонуклеиновой кислотой (Д Н К ), локализованной в хромосомах, что д о к а ­ зывается цитохимическими, фотометрическими и другими методами.

Содержание Д Н К достаточно постоянно в гаплоидном и диплоидном наборе хромосом. В диплоидных (соматических) клетках ее содержится в 2 раза больше, чем в гаплоидных (гаметах). Содержание ее мож ет коле­ баться в зависимости о т физиологической активности тканей. Состав Д Н К имеет видовую специфичность и различен у равных видав растений.

По своей природе Д Н К слагается из дезоксирибонуклеотидов, в состав которых входят производные пурина (аденин и гуанин) и производные пири­ мидина (цитозин « тимин). Каждый вид растения характеризуется специфи­ ческим распределением пуриновых и пиримидиновых оснований. П ослед ова­ тельность нуклеотидов в макромолекуле Д Н К у разных видов неодинакова.

Приведенные выше положения о химической структуре хромосом, о роли Д Н К в передаче признаков по наследству в последнее время получили свое развитие при изучении различных бактерий и вирусов, где достигнуты зн а ­ чительные результаты в управлении рядом жизненных функций. У высших растении (особенно у древесных растений) эти процессы не изучены, хотя исследование их могло бы привести к управлению наследственностью, что имеет значение не только в теоретическом, но и в практическом отношении.

С ЕЛ ЕК Ц И Я Д Р Е В Е С Н Ы Х РАСТЕНИЙ

Селекция древесных растений и сп ользует методы, р а з р а б о ­ танные селекцией сельскохозяйственных растений, хотя и имеет свои особенности.

Н. И. В авилов (1967) считал, что селекция растений ка к наука слагается из шести основных разделов: учения об исход­ ном сортовом, видовом и родовом потенциале, т. е. об исходном материале; учения о наследственной изменчивости; учения о р о ­ ли среды 'и выявлении сортовых признаков; теории гибридизации в пределах к а к близких форм, так и отд ал ен н ы х видов; учения об основных нап равлен иях в селекционной р а б о те к а к селекции на технические свойства и т. п.; частной селекции. Эти основные положения применимы и д ля селекции древесны х растений, хотя они были сф орм улированы применительно к сельскохозяй ствен ­ ным культурам.

Л есная селекция базируется главны м образом на и сп ользо­ вании дикорастущ их деревьев и кустарников.и лиш ь в н езн ач и ­ тельной мере на специально выведенных гибридах. У гибридов используется обычно первое гибридное поколение п ри в е г е т а ­ тивном размнож ении. В этом случае л е с н а я селекц ия стоит б л и з ­ ко к селекции плодово-ягодных растений, где культурны е сорта, ка к правило, яв л яю тс я первым гибридным поколением, р а з м н о ­ ж а ем ы м прививкой.

Селекция растений делится на общ ую и частную. О б щ 'а я селекция рассм атривает общие методы селекции, ч а с т н а я — дает описание перспективных мелких форм и гибридов о тд ел ь ­ ных деревьев и кустарников.

Исходный материал для селекции древесных растений Понятие о в и д е у растений было впервые установлено в X V III в. шведским ученым К. Линнеем. Он широко понимал вид, и сейчас в дендрологии объем понятия в ид а сохранился в основном тот же, что установил К- Линней. Во второй поло­ вине XIX в. и в н ач ал е XX в. было, однако, установлено, что виды необходимо р а зб и т ь на более мелкие формы, отл и чаю щ ие­ ся по морфологическим, биологическим и экологическим осо­ бенностям.

С ам ую мелкую внутривидовую единицу, являю щ ую ся сово­ купностью всех генотипически одинаковых индивидуумов, н а з ­ в ал и б и о т и п о м. Биотипы у самоопыляю щ ихся растений гомозиготные, у перекрестноопыляю щ ихся — гетерозиготные.

У наших древесных пород биотипы гетерозиготные. Они очень разн ооб разн ы и множественны. Известно, что в н асаж дении н ельзя найти д ва совершенно одинаковых дерева, поэтому д а ж е считают, что в лесу столько биотипов, сколько деревьев. Однако, к а к увидим дальш е, подбор сходных биотипов в зависимости от морфологических, биологических или экологических особенно­ стей объединяет их в более крупные таксоны.

Область, которую зан и м ает данный вид древесных р ас те­ ний, н азы вается а р е а л. Он может о хваты вать то большие, то м а л ы е площади. Так, сосна обыкновенная ( Р т и э зП уеэМ з Ь.) распростран ен а с з а п а д а на восток от побереж ья А тлантиче­ ского океана и почти до Тихого океана, с севера на юг от лесотундры до ю ж ны х степей К азахстан а. Климатические усло­ вия внутри такого обширного ар е а л а неоднородны. О дновремен­ но сосна встречается в различны х условиях местопроизраста­ ния: на сухих и на в л аж н ы х почвах, на песках и выходах различны х горных пород.

Э волю ция растительны х фор,м взаи м осв язан а с р ас п р е д е л е­ нием вида внутри аре ал а. Подбор различны х биотипов зависит от кл и м ати ческих и почвенно-грунтовых (эдафических) ф а к т о ­ ров. С этой точки зрения имеет большое значение р азработанн ое Г. Тюрессоном учение об э к о т и п а х. Он пред лож ил н азы вать экотипом подбор биотипов, отвечающих известным условиям существования.

отличаться от ее биотипов из лесов Якутии, Крыма, степей У краины и К а за х с т а н а, поскольку климатические условия назван ны х пунктов резко различны. Такой подбор биотипов в зависимости от климатических условий н азв ан к л и м а т и ч е ­ имеют свою об ласть распространения, т. е. эти формы имеют ареалы. В ыделение климатипов у древесных пород имеет б о л ь ­ шое значение в связи с происхождением семян при их переб рос­ ке. Кл'иматип в других условиях м ож ет о ка зать ся неустойчивым, поэтому и сущ ествует районирование семенозаготовок.

Р азл и чи я в почвенно-грунтовых условиях т ак ж е ведут к под­ бору биотипов, приспособленных к д анны м условиям с у щ еств о ­ вания. Такие биотипы названы э д а ф и ч е с - к и м и э к о т и п а ­ м и, и л и э д а ф о т и п а м и. Они встречаются или на всей площади распространения вида и ли на ее части, т. е. не имеют ареалов. Эдаф отипы выражены слабее, чем климатипы, т а к к а к у них нет пространственной изоляции, а поэтому возм ож но п ер е­ опыление м е ж д у биотипами, что ведет к расщеплению. О д н ако и здесь о б н а р у ж и ва ется наследственность. Так, семена, с о б р а н ­ ные в пойменных лесах, малопригодны д л я посева на сухих песчаных или каменистых почвах. Возникш ее потомство будет малоустойчиво.

Таким образом, климатипы и эдаф отип ы будут насл ед ствен ­ ными формами, возникаю щ ими внутри вида. При сборе семян надо учитывать наличие этих форм (особенно первых) в связи с переброской се м ян из данного р ай он а в другой ф и зи ко-геогра­ фический район.

Несмотря на большое разн о о б р ази е биотипов в лю бом насаждении, их можно сгруппировать п о каким-нибудь м о р ф о ­ логическим или биологическим п р и зн ак ам. Н апример, у сосны обыкновенной встречаются деревья с широкой и узкой кроной;

у ели обыкновенной и сибирской — с гл ад кой и трещ иноватой корой; у лиственницы С укачева — с корой мелко- и гл убок о бо­ роздчатой; у осины — с зеленой и серой корой и т. п. Д а в н о были выделены поздно- и ранораопускаю щ иеся ф орм ы д у б а черешчатого. Т акие же формы позднее были описаны у осины, березы и других древесных пород. Эти формы, отличаю щ иеся внешним строением или длиной вегетационного периода, не приурочены ни к определенным климатическим, ни к эдафическим условиям. Они, как правило, встречаю тся по всему а р е а л у данного вида растений и часто растут рядом. Биотипы по м о р ф о ­ логическим или биологическим п р и зн а к а м назы ваю т л у з у с а м и, или р а з н о в и д н о с т я м и.

Ч. Д арвин п ри д ав ал большое значение разновидностям. Он считал, что разновидности п ред став л яю т собой формирую щ ийся вид. Этим Ч. Д а р в и н подчеркивал их наследственные свойства.

П ри сборе сем ян с тех или иных разновидностей древесны х р а с ­ тений не получим полного н аследования м атери нски х п ризн аков и свойств, поскольку имеется перекрестное опыление. О д н ако разновидности м ож но использовать при организации сортового семеноводства, потому что многие из них, о б л а д а я быстротой роста, или высокой смолопродуктивностью, или другими х о зя й ­ ственными п ризнаками, имеют большое лесохозяйственное з н а ­ чение. Наконец, следует у к а за ть на редко встречаю щ иеся, наследственные, резкие отклонения от обычных форм внутри вида. Такие отклонения названы м у т а ц и я м и.

Все перечисленные формы могут сл уж и ть материалом д л я использования в селекционной практике. Некоторы е из них могут быть выделены в «сорт», понимаемый как совокупность растений, отличаю щ ихся определенными морфологическими, биологическими, экологическими и хозяйственными п р и зн а ­ ками.

Методы отбора ценных для лесного хозяйства форм Отбор древесных и кустарниковых пород можно проводить з н а к а м в лесном хозяйстве относятся: быстрота роста, о п р е­ д е л я е м а я к а к отношение высоты и возраста; очищенность ство­ л а от сучьев; полнодревесность; толщ ина и угол отхождения боковых ветвей и т. п.

вин. Н а многочисленных примерах он п о к аза л взаи м освязь некоторых признаков. В лесоводстве известны многочисленные ф акты, когд а строение коры деревьев коррелятивно связано с физико-механическими свойствами древесины, быстротой роста и т. п. В связи с этим отбор по коррелятивным признакам м ож ет быть перспективным.

В селекции сущ ествую т два основных метода отбора: м а с ­ совый и индивидуальный, каж ды й из которых можно прим е­ нять при семенном и вегетативном размнож ении. Э ф ф екти в ­ ность при одном и том ж е способе разм нож ен ия будет р а зл и ч ­ ная.

М а с с о в ы й о т б о р наиболее простой. В насаждении вы бираю т лучш ие деревья, отличающиеся по прямы м или к ор­ релятивным п р и зн ак ам и свойствам (например, имеющие более быстрый рост, хорошую очищенность ствола от сучьев, полно­ древесные, без пороков и повреждений). Е щ е более перспекти­ вен отбор мелких форм (см. главу II I). Отбор мож ет быть про­ веден, например, п е р е д рубкой данного древостоя. С этих л у ч ­ ших деревьев соб и раю т семена и используют их д ля посева после соответствующ ей очистки и сортировки, применяемых в лесосеменном деле. П р и отборе не учиты вают индивидуаль­ ные особенности деревьев. Такой отбор н азван о д н о к р а т ­ Э ффективность однократного отбора небольшая, так как все н аш и древесны е р ас тен и я перекрестноопыляемые, поэтому семена имеют к а к материнскую, так и отцовскую наследствен­ ность. М ате р и н ск ая наследственность при отборе учитывается, отцовскую установить невозможно, она мож ет быть любого качества. Д л я л ик в ид ац и и нежелательной отцовской насл ед ст­ венности отбор в ед ут по биогруппам, отб ирая не лучшие д е р е ­ вья, а лучшие биогруппы. Подобный отбор, однако, труднее осуществить, т а к как в этом с л у ч а е надо иметь однородны е по качеству биогруппы, редко в стреч аем ы е в природе.

Таким образом, при массовом однократном отб оре нельзя о ж и д а т ь получения строго в ы ра ж ен н ого семенного потомства, которое полностью бы н аслед овало ценные п ри зн ак и матери н ­ ских биотипов, но улучшение возможно. И. В. Мичурин считал, что примерно до 50% семенного потомства наследует матери н ­ ские признаки. Если при в ы р а щ и ва н и и сеянцев применить последующий отбор на быстроту роста, то п осадочны й м атер и ­ ал несколько улучшится. О д н ако нельзя рассчиты вать, что быстрота роста, проявл яю щ аяся в молодости у древесн ы х сеян­ цев, об язател ьн о сохранится и в дальнейш ем, хотя в зн ач и те л ь ­ ной мере это свойство сохраняется. В связи с этим од нок рат­ ный массовый отбор, простой и доступный по технике п роведе­ ния, след ует рекомендовать д л я использования в практике лесного хозяйства.

о т б о р, повторяемый в ряде потомств. Такой отбор п рим ен я­ ется в сельскохозяйственной практике. О днако п рим енять его в лесном хозяйстве почти невозможно, так ка к он з а й м е т д еся т­ ношения отбираемы х лучших древесны х растений. С хем а его проведения д л я каж дого поколения т а к а я же, что и п р и одно­ кратном отборе. Многократный массовый отбор при семенном размнож ении в лесном хозяйстве можно прим енять только у 'ценных кустарниковых, рано вступаю щ их в плодоношение (например, у лещины обыкновенной при ее искусственном р а з ­ ведении).

м а с с о в о м о т б о р е. При вегетативном разм н ож ен и и обычно полностью наследуются материнские свойства и признаки. М е­ тод отбора применяется такой же, что и при семенном р а з м н о ж е ­ нии. В н аса ж д ен и я х деревьев или в з ар о с л я х к устарн и к ов отбирают особи, с которых р еж ут черенки д л я последую щ его их разм нож ения. Со всех отобранны х э к зем п л я р о в черенки в ы саж и ваю т вместе без учета индивидуальны х особенностей.

Если материнские особи отличаю тся от средних по своей п ро­ дуктивности или по другим каки м -л и бо качествам, то получен­ ное потомство будет иметь эти ж е свойства.

свойства разли чн ы х особей, но, к а к и массовый, он требует длительного времени. Д л я лесного хозяй ства наи более п ерсп ек­ ный Э. Ро м ед ером и Г. Ш ен бахом (1962). В н а с а ж д е н и я х отбираю т лучшие, плюсовые деревья. С них н ар еза ю т черенки, которы е прививаю т на другие подвои. П ри виты е д ер ев ц а (5— растений каж дого клон а) от различных плюсовых д еревьев в ы р а щ и в а ю т при один аковы х условиях на относительно б о л ь ­ шом расстоянии д руг от друга. Н аблю дения за ростом и ф и зи о­ логическим состоянием в ы ращ иваем ы х растений позволяет д а т ь оценку отобранным плюсовым деревьям.

Малое предваритель­ Малое предВаритель Рис. 9. Схема индивидуального отбора П р и таком способе оценки потомства следует, однако, учиты вать, что подвои, неоднородные по генотипу, могут неоди­ н аково влиять на привои, что затрудняет иногда сравнение привоев. В связи с этим наиболее н ад еж н о испытание клонов при укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев.

В н астоящ ее врем я р азр а б о т а н ы многочисленные способы, п озволяю щ ие укоренить черенки с большинства древесных и кустарниковы х пород.

Э. Ромедер и Г. Ш енбах дали т а к ж е описание м е т о д а индивидуального отбора при семенном р а з м н о ­ де выбираю т несколько десятков плю совых деревьев. В с е м ен ­ ной год собирают семена или плоды с к а ж д о го дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы п ер ес аж и в аю т на оп ы т­ ные делянки, где изучаю т потомство от свободного опыления отдельных плюсовых деревьев. От к а ж д о г о семейства в ы б и раю т 10 растений, зате м из каж дого п о т о м с т в а — 10 наиболее п р о ­ дуктивных деревьев и заготовляю т с них семена или плоды.

Индивидуальный отбор при семенном разм нож ении с и сп ы та­ нием по потомству, помимо длительного срока, имеет и второй существенный недостаток — неизвестен (опылитель-отец, ко т о ­ рый может быть худшим деревом и п ередать эти худшие свойст­ ва по наследству.

по тому ж е принципу. И з каж дого потомства после вступ лен ия его в плодоношение отбирают 10 лучш их особей, с которых собираю т семена и отдельно вы севаю т их. З а тем сеян цы отдельно в ы саж и в аю т д ля испытаний. Т а к можно повторять несколько раз. М ногократный индивидуальны й отбор у д е р е в ь ­ ев мож ет длиться десятки лет. У кустарников это зай м ет м ень­ ший период, чем у деревьев, так к а к они быстрее вступают в плодоношение.

Время для проведения последовательного отбора у д еревьев и кустарников, р азм н ож аю щ и хся вегетативно, резко с о к р а щ а ­ ется. Вегетативного разм нож ен ия можно добиться и у тех д р е ­ весных растений, которые до недавнего времени считались неспособными к так ом у размнож ению. П ри вегетативном р а з м ­ ножении принципы и методы индивидуального отб ора остаю тся такими же, к а к и при семенном разм нож ении. Черенки р еж ут с отобранных по п рям ы м или корреляти вн ы м п р и зн а к а м л у ч ­ ших деревьев и кустарников. Причем м ож но исп ол ьзовать т а к ­ ж е укоренение отводков или корневые отпрыски. Клоны в ы с а ­ ж и в аю т на испытательны й участок д л я ср авн ен и я быстроты и х роста или каких-либо других качеств материнских особей.

Сравнительную оценку проявления призн аков у различны х к л о ­ нов деревьев на быстроту роста можно проводить в 4 — 5-л ет­ нем возрасте, по другим п ризн ак ам — позже, но не позднее 7— 10 лет. У кустарников эту оценку м ож но д ел ать и в более раннем возрасте (например, у ив в 2— 3 г о д а). П осле оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать в качестве маточников д л я сортового р азм н о ж ен и я или и сп ол ь­ зо в ать д ля этого отобранны е лучшие клоны.

А. С. Я блоков и С. П. И ванников широко прим еняли метод индивидуального отбора у триплоидной исполинской осины.

Этот метод применяется т а к ж е при испытании различны х ф орм тополей.

Методы гибридизации древесных растений М етод отбора базируется на широкой изменчивости д р е в е с ­ ных растений в природе, он использует и улучш ает те ф ормы, которые имеются в естественных условиях. С крещ иванием при последующем о тб оре и воспитании гибридного поколения м о ж ­ но создавать новые формы деревьев и кустарников, которы х нет в природе или в местной флоре. Эти ф ормы могут о т л и ч а т ь ­ ся к а к по внеш нему строению, т а к и по физиологическим и э к о ­ логическим особенностям, поскольку в гибриде не только соч е­ таю тся признаки отцовских и материнских особей, но и могут проявляться свойства отдаленных предков.

ются по ряду морфологических, биологических или экол огич е­ ских свойств; о т д а л е н н о е, когда родители п р и н а д л е ж а т к различным в и д а м и родам или к географически отдаленным формам.

П ри гибридизации д ля обозначения родителей уп о тр еб л яет­ ся особый зн ач ок Р, д л я обозначения потомства — / \ Е сли это первое потомство, то ставится Т1 второе — 7*2 и т. д. П ри о б о­ значении скрещ и ван ий первым ука зы в ае тся женское растение, а затем мужское.

Близкородственны е скрещ ивания г о р азд о легче, чем о тд а л е н ­ ные, хотя иногда встречается и обратное. Трудность о тд а л е н ­ ных скрещ иваний объясняется несоответствием хромосомного ап п арата. П ри этих скрещ иваниях семена иногда получаю тся с недоразвитым зарод ы ш ем или совсем не завязы ваю тся. Д л я преодоления бесплодия рекомендуется опыление возмож но большего числа материнских цветков. И. В. Мичурин рек ом ен ­ д ова л т а к ж е смесь пыльцы и метод предварительного в ег ета­ тивного сближ ен ия, ко гд а скрещ и ваем ы е растения прививают друг на друга и зате м ск рещ и в аю т их. И. В. Мичурин п р е д л о ­ ж ил т а к ж е метод «посредника», когда д л я получения гибридов от растений А и В предварительно растение А скрещ ивается с посредником С, после чего гибрид А С скрещ ивается с В.

П ри скрещ и ван ии был обнаружен мощный рост первого гибридного поколения, названного г е т е р о з и с о м. В первы е о большом значении гетерозиса д л я лесного хозяйства в ы с к а ­ з а л с я а к а д е м и к Российской академ и и н аук И. Кельрейтер. Он в ы рази л н ад еж д у, что л есн ая н аука добьется ускорения в ы р а ­ щ ивания д еревьев в 2 р аза. В 1877 г. Л. Б ерб ан к в условиях К алифорнии, к л и м а т которой близок к к л и м ату К рыма, получил от скрещ и ван ия о реха калифорнийского и ореха грецкого ги б ­ рид, назван ны й им «парадокс». Гибрид в 16-летнем в озрасте имел высоту 30 м, окруж ность ствола 2,7 м. Многочисленные примеры п рояв л ен и я гетерозиса имеются в работах А. С. Яблокова, А. В. Альбенского, Н. А. К оновалова и др. Так, гибрид тополя белого и тополя Бол л е в услови ях С вердловска при сравнительно коротком вегетационном периоде д ает годичный прирост 1,2— 1,5 м.

П роявление гетерозиса сохраняется -при вегетативном р а з ­ множении черенкованием или прививками. Семейным путем он, ка к правило, по наследству не передается, поэтому д л я использования гетерозиса у гибридных тополей применяется вегетативное разм нож ен ие первого гибридного поколения.

Гетерозис имеет большое значение д ля повы ш ения продуктивно­ сти «ультур, зак л а д ы в а е м ы х с использованием вегетативного разм нож ения.

При планировании гибридизации родительские пары подби­ раю т в зависимости от поставленной цели, причем один из родителей долж ен об ла да ть тем п ризн аком или свойством, которые стремимся совместить в гибриде. У древесных лесных пород особое внимание уделяется быстроте роста, устойчивости к неблагоприятным ф а к т о р а м среды, болезням и вредителям леса.

В практике нашли широкое применение д в а способа ск ре­ щ ивания: в природных условиях и в закры том помещении (в теплице, оранж ерее, солнечной ком н а те). П орядок проведе­ ния гибридизации и основные методические приемы подробно изложены в монографии С. С. П ятницкого «П ракти кум по л е с ­ ной селекции» (1971).

ЧАСТНАЯ С Е Л Е К Ц И Я Д Р Е В Е С Н Ы Х РАСТЕНИЙ

Ч астная селекция деревьев и кустарников д ает описание их форм и гибридов, наиболее ценных д ля лесного хозяйства и з е ­ леного строительства. Р азб о р этих форм и гибридов по о тд ел ь­ ным главнейшим породам начнем с деревьев таеж н ой зоны, а затем перейдем к деревьям лесостепи.

Сосна об ы кновенная (P in u s silv estris L.). Это широко р а с ­ пространенная д ревесная порода. Сосновые леса з а н и м а ю т п лощ адь 115,2 млн. га. Л. Ф. П равд и н в ы д ел я ет пять подвидов сосны: обыкновенная (л есная) — растет в европейской части му и на К авказе; л а п л а н д с к а я — растет севернее 62° с. ш.

в Европе и Азии; си бирская — п ро и зр а стае т в Азии ю ж н ее 62° с. ш. и до 52° с. ш.; степная — растет в степной зоне ази атской части СССР.

Л учш е изучена экотипическая изменчивость п одвида сосны обыкновенной, у которой С. А. С ам о ф а л, В. М. Обновленокий и Ф. Н. Фомин выделили следующ ие климатические экотипы (кли м атип ы ): 1) экотип сосны северо-восточной, р а с п р о с т р а ­ ненный в Кировском, Пермском и Свердловском районах;

сосны северо-западной, встречающ ийся в Л ен и н г р ад ск о -К ал и ­ нинском районе; 3) сосны центральнорусской, зан и м аю щ ий К азанско-Г орьковский и Ц ентральны й районы; 4) сосны бело­ русской, о хваты ваю щ и й Белорусский район и юго-восточную часть Ю ж но-П риб алти й ского района; 5) сооны полесской, при­ уроченный ж П олесью и востоку Западно-П олесского района;

6) сосны ю жнорусской, охваты ваю щ и й Орловский, Тульский, К урско-В оронеж ский и Пензенско-Ульяновский районы; 7) сос­ ны б аш кирско-татарской; 8) сосны западной, зан и м аю щ ий Привисленский, зап адн ую половину Западно-П олесского и П ри балтий ский районы (З а п а д н а я Белоруссия, З а п а д н а я У краина, Л и тва, Л а т в и я ) ; 9) сосны юго-западной, встреч аю ­ щийся в украинской лесостепи и правобереж ной степи; 10) сос­ ны островных б оров ю жных степных районов; 11) сосны ост­ ровных боров з а в о л ж с к о й степи, Оренбургско-Куйбыш евского района.

Д л я п одвида сосны л ап л ан дской Л. Ф. Правдин д а е т два климатипа: зап ад н ы й и восточный. Граница между ними про­ Сибирский подвид изучен очень слабо. Л. Ф. П равд и н дает всего пять климатипов: 1) район Северного У рала; 2) бассейн Оби; 3) бассейн Енисея; 4) бассейн Л ены ; 5) Алтайские горы.

Эти климатипы установлены очень грубо. Так, в европейской части С С С Р кли м ати п ы в ы делены достаточно дробно, в С иби­ ри же, где сосна зан и м ае т очень большие площади, д аетс я всего пять климатипов.

П одвид сосны кулундинокой Л. Ф. П равдин не делит на климатипы. Он приводит только перечень боров: 1) боры на п еск ах К устан ай ской обл.; 2) боры на Кокчетав-Мунгактинском мелкосопочнике; 3) боры в Б ая н о -К ар к ар а л и н ск о м го р ­ ном районе; 4) ленточны е боры Обь-Иртышоиого меж дуречья;

5) ленточные боры Минусинской котловины; 6) ленточные боры Центрально-Тувинской котловины; 7) ленточные боры по реке Онон Читинской обл., 8) боры в пред ел ах Монгольской Н а р о д ­ ной Республики.

И з почвенных экотипов д л я сосны обыкновенной можно ука зать : сосну меловую, сосну сфагновы х болот, сосну со л о н ч а­ ковую. Эти экотипы не наследственны вследствие перекрестно­ го опыления и зан о с а семян на данные субстраты со стороны.

В связи с этим В. Н. С укачев сосну болотную относит к «экадам », т. е. к н ен аследственной форме. О днако и здесь действу­ ет естественный подбор биотипов, поэтому это надо учитывать при сборе семян. Если бы бы ла обеспечена пространственная изоляция, то на этих условиях местопроизрастания могли бы возникнуть эдафотипы.

В Швеции наибольшее значение придается узкокронны м ф орм а м сосны обыкновенной.

Г. М. Коэубов в Карельской А С С Р изучал узко- и ш и р о к о ­ кронные ф ормы сосны. Он установил, что узкокронные сосны в возрасте спелости превышают типичные по высоте ш и р о к о ­ кронные на 3,6—3,9 м.

Н а Среднем У рале т ак ж е найдены узко- и ш ирококронны е ф ормы сосны. Д ерев ь я узкокронной ф орм ы н акап л и в аю т д р е ­ весины к возрасту спелости на 20% больше, чем ш и роко к рон ­ ные.

Н е всегда, однако, узкокронная ф о р м а растет лучш е ш и р о ­ кокронной. Так, д ля Б С С Р Б. Д. Ж и л к и н указы вает, что ширококрон'ная ф орм а превосходит узкокронную форму сосны.

Н. П. М ишуков в приобских борах установил так ж е, что узкокронная ф орм а растет хуже ширококронной.

И. Н. Л и гачев в лесах Бурятской А С С Р установил, что ширококронная ф орм а сосны об разует н аса ж д ен и я более в ы с о ­ ких бонитетов, чем узкокро:нная. Она л учш е очищ ается от сучь­ ев и имеет более полнодревесный ствол.

В лесах Германии М. Кинитц (1911, 1921) п о к а за л, что на севере и востоке п реобладаю т узкие кроны, а на юге и з а п а д е — широкие кроны. П е р в а я господствует в горах Северной Е в р о ­ пы. Он объяснял это естественным отбором п од влиянием сне­ говала.

Исходя из этого предположения М. Кинитца, в ы ш еп р и в е­ денный преимущественный рост узкокронны х форм сосны п о сравнению с ширококронными в таеж н ой зоне в о зм о ж е н и з а ­ кономерен, поскольку исследования Т. М. К озубова и н а ш и относятся к таеж ной зоне, а И. Н. Л и г а ч е в а и И. П. М и ш укова — к лесостепной. Но пока м алооб ъясн им лучший рост ш и р о ­ кокронных форм в Б С С Р по исследованиям Б. Д. Ж и л к и н а.

Следовательно, нельзя отдать п реимущ ество той или иной ф о р ­ ме кроны для всей области распростран ен ия сосны обы кновен ­ ной. Необходимо дальнейш ее изучение ф о р м сосны в р а з ­ ния.

Формы сосны обыкновенной по строению коры были в ы д е ­ лены в Украинской С С Р А. В. Фоминым. Он р а зл и ч а л д е р е в ь я с чешуйчатой и пластинчатой корой. А. Д ен глер у к а з ы в а е т н а более слабы й прирост последней.

Чехословацкий ученый К. Г ейтманек установил, что сосны с чешуйчатой корой имеют прирост по д иам етру 10— 11 мм, а с пластинчатой корой — 3,6—5,2 мм.

Интересна ф о р м а по типу корки— «козы рьковая», о б н а р у ­ найдена на У краине и в Кировской обл. Р е д к а я в с тр еч ае м о сть этой формы не п озволяет в достаточно полном о б ъ ем е о п р е д е ­ л ить ее хозяйственные преимущества п еред обычными ф о р м а м и.

О д н ако необычность строения корки д е л а е т ее интересной с декоративной точки зрения. П ри рода подобной изменчивости ещ е не выяснена.

Н а Среднем У р ал е найдены формы сосны с чешуйчатым и п родольнобороздчатым типом строения коры. В торая форма растет несколько л учш е по диаметру, но отстает по высоте. По массе эти формы почти равны, поэтому имеющиеся м атер и ал ы не позволяют еще судить о преимущ ествах той или иной формы.

Н а примере сосняков Ю жного У р ал а п о казана многоформенность по цвету тонкой (листовой) коры и выделено три группы деревьев: ж е лток ор ая, серая и промеж уточная. При оценке их хозяйственных показателей было установлено пре­ имущество ж елтокорой группы по высоте и диаметру над про­ межуточной и, особенно, серокорой. Т а к а я закономерность б ы л а о б н ару ж ен а в южной тайге Кировской обл.

С м олопродуктивные формы сосны изучал Е. П. П роказин.

Е м у удалось установить корреляцию морфологических при­ з н ак о в со смолопродуктивиостью в основном по строению ш и ш ек и цвету семян.

Н аи б о л ее полные исследования на Среднем У рале были проведены в л аб о р ато р и и лесной селекции У ЛТИ. Бы ли у с т а ­ новлены новые коррелятивны е связи м е ж д у внешним строением деревьев и их смолопродуктивиостью, а т а к ж е подтвердились некоторые д анны е Е. П. П р ок ази на и Н. П. М ишукова о связи выхода живицы с протяженностью и шириной кроны. С амы е см олопродуктивны е формы на Среднем У рале имеют ширину кроны на 35— 4 0%, а протяженность на 20— 30% больше, чем д ерев ья.низкой смолопродуктивности. В ысокосмолопродуктив­ ные формы хара ктер и зу ю тся пластинчатым, а низкосмолопро­ д у к т и в н ы е — чеш уйчатым строением коры. У низкосмолопро­ д уктивны х форм кроны более узкие, боковые сучья тонкие.

Таким об разом, сопоставляя ранее приведенный анализ связи быстроты роста со строением кроны и коры с этими ж е морфологическими п р и зн ак ам и у смолопродуктивиых форм, мож но видеть их взаимную противоположность для таежных условий.

А. В. Чудный провел исследования по наследованию см оло­ продуктивности в потомстве. Он изучил 14-летние культуры сооны, зал о ж е н н ы е Е. П. П роказины м из семян, собранных с высокосм олопродуктивны х деревьев при свободном опы ле­ нии. Им устано вл ен а достаточно высокая передача по н асл ед ­ ству этих ценных свойств материнских особей. Если бы оп ы л е­ ние ш ло только м е ж д у высокосмолопродуктивными формами, то наследован и е было бы еще больше. Это служ и т хорошей предпосылкой д л я з а л о ж е н и я прививочных плантаций с исполь­ зован ием в качестве привоев черенков с высокосмолопродуктивных форм сосны.

В л итерату ре описан целый р я д форм по цвету муж ских пыльников и женских шишечек (к расн ая, ж е л та я, з е л е н а я ), строению ап оф и за шишек и конфигурации кроны.

П опы тка установления связей этих вариаций с хозяй ствен ­ ными п о к аза тел ям и не привела к достоверным выводам. Н а и ­ более многочисленны и противоречивы сведения о т а к н а з ы в а е ­ мых цветосеменных расах (по С. 3. К урди ан и ).

В исследованиях А. П. М ол чанова (1880), Н. П. К о б р а н о в а (1910), С. 3. Курдиани (1916), JI. Ф. П р а вд и н а (1964) и д р у ­ светлосеменной по физическим и посевным качествам семян А. П. Тольский, 1921; И. В. Антипин, 1927; С. А. М ам аев, 1973), наоборот, предпочтение отдаю т светлосеменной расе или, во всяком случае, не признают сущ ественных различий м еж д у ними.

Проведенные нами исследования по определению физических и посевных характеристик семян двух край н и х категорий: с в е т ­ лосеменной и черносеменной (семена отбирались с отдельны х деревьев у к а зан н ы х форм) показали, что по массе 1000 шт.

семян, о б ъем у 100 шт., всхожести, энергии прорастания и с р е д ­ нему семенному покою превосходство п р ин ад л еж и т светлосе­ менной расе. Семенное пятилетнее потомство этих форм т а к ж е подтвердило превосходство светлосеменной расы по высоте (48,6±1,1 см и 39,9 ± 0,8 2 см) и д ли н е стержневого корня.

Обмер маточников в возрасте 120— 130 лет позволил у ста н о ­ вить определенное превосходство д еревьев светлосеменной у сосны обыкновенной мож ет быть использован к а к д оп ол н и ­ тельный признак, имеющий корреляцию с хозяйственными показателям и.

Интересны исследования А. В. Хохрина и других по в ы я в ­ лению селекционных особенностей деревьев, имеющих правый или левый тип строения шишек и семян. Семена из «левых»

шишек с левых деревьев имели большую абсолютную массу, меньший процент пустых семян и более высокие всхожесть и энергию прорастания, чем семена из «правых» ш иш ек с п р а ­ вых деревьев.

Сосна обыкновенная, п роизрастая в За п а д н ой Европе вместе с сосной черной, дает естественные гибриды. Естественные гибриды с кедром сибирским не описаны. По-видимому, с к р е щ и ­ вания двух- и пятихвойных сосен в природе не происходит.

Первые отечественные скрещ и ван ия различны х видов сосны были проведены С. 3. Курдиани (1923), позднее А. И. К ол есн и ­ ковым (1927). Полученные гибриды не сохранились. В 1949— 1951 гг. Н. В. Котеловой в Московском лесотехническом инсти­ туте были получены м е ж в и д ов ы е гибриды. В основном проводи­ лись скрещ ивания сосны обыкновенной с ам ериканскими в и д а ­ ми (сосной Багакса, М уррея, скрученной). Гибриды от скрещ и ­ ван ия сосны крымской с сосной обыкновенной имели средню ю высоту 187 см, что на 50% больше высоты контрольных м а те­ ринских деревьев сосны крымской при м аксим альны х высотах 325 и 250 см соответственно. П ри обратном скрещивании (сосна о б ы к я о в е н н а я Х с о с н а кр ы м с кая ) превосходства гибридов над контролем не отмечено (380,и 378 см).

П о данны м А. В. Альбенского (1960), гибриды в 20-летнем в о зр асте имели среднюю высоту 5,64— 8,33 м, м аксимальную 7,15— 10,5 м. Соответственно диаметр 5,6— 7,65 см и 8,2— 13,5 см.

И з этого можно сд ел ат ь вывод, что гибриды растут успешно.

Ель обыкновенная (P icea abies (L.) K a rst.) и ель сибир­ ск ая (P icea o bovata L db.). Эти виды распространены от Ат­ лантического о к е ан а до Восточной Сибири, занимаю т п лощ ад ь 81,2 млн. га. В монографии JI. Ф. П равд и н а «Ель европейская и ель сибирская в С С С Р » (1975) приведен обширный м а т е р и а л географической и внутривидовой изменчивости этих двух видов в гран и цах их естественного ар еала. А нализу были подвергну­ ты исследования ученых Франции, Италии, Венгрии, Польш и, Ф Р Г, Г Д Р, Чехословакии и Скандинавских стран и значитель­ ной группы отечественных.

В экологическом отношении несколько лучш е исследована ель обыкновенная и крайн е слабо — ель сибирская. В З а п а д ­ ной Европе, используя разобщ ение ели безъельным коридором, К. Р убнер выделил две области: альпийскую ю го-западную более древними, чем ель из северной и западной части ареала.

Н а территории С С С Р О. Г. Каппер нам ечает четыре климатипа: 1) ель кольскую; 2) ель хвойных лесов ленинградскока рел ьс кого типа; 3) ель хвойных лесов северо-востока евро­ пейской части С С С Р и 4) ель хвойно-широколиственных лесов.

В п р ед ел ах этих крупных по территории климатииов некоторы е авторы вы деляю т более мелкие, имеющие по ряду признаков и свойств сущ ественные различия. Д л я Карельской А С С Р в ы д ел я ется северная ель с более мелкими ш иш ками и ю ж н ая ель с более крупными ш ишками. Т ак ж е установлена эколого­ м орф ологи ческая неоднородность ели в зонах: предтундровое ельни ки и широколиственно-еловые леса.

К лим атипы д л я ели сибирской выделены только д ля з а п а д ­ ного ск лон а Среднего У рал а. Они растут на сходных почвах и имеют сходное морфологическое строение, но отличаются так сац и он н ы м и п о к а з а т е л я м и и физико-механическими свойст­ в ам и древесины.

М. С. Н е красов на Среднем У р ал е выделил три области:

северную, ю жную и центральную. Д а н н ы е о различии 100-лет­ них деревьев ели, растущих в этих областях, приведены 1. Таксационные показатели для ели различных областей Обл асть распространения ели Табл. 1 показывает, что д р ев есн ая масса н ак а п л и в аетс я быстрее всего в южной об ласти и медленнее в северной; цент­ р ал ь н а я зан и м ае т промежуточное положение.

В З а п а д н о й Европе описаны высотны е климатипы ели об ы к­ новенной: ель долинная и ель высокогорная. Эти климатипы возможны и у ели сибирской, встречаю щ ейся в горных рай он ах У рала и Сибири. Так, на У рал е исследованиями авторов д а н ­ ной книги отмечен совершенно разли чн ы й рост ели в долине и на границе высокогорных кам ен и сты х россыпей, о которых можно говорить как об эдаф ической границе леса. Д ер ев ь я высокогорной ели с сучьями, опущенными до зем ли, и сильно­ сбежистыми стволами имели парковы й вид. Эти н а с а ж д е н и я относились к У а —Уб бонитетам, имели короткий в егетацион­ ный период.

Почвенные экотипы ели обыкновенной изучены ещ е хуже.

А. В. Москвитин для М ордовской А С С Р выделил низинную и боровую ели, растущие в разл и чн ы х экологических условиях.

П ер вая влаголю бива, имеет поверхностную корневую систему и на 3 недели позднее начинает вегетацию. Боровой ели с в о й ­ ственна ветроустойчивая корн ев ая система, она более зас у х о ­ устойчива.

ели, отличаю щ иеся производительностью: на почвах с зас то й ­ ной влагой — ел ь с мелкими ш и ш к ам и и ель приручьевую — с крупными шишками. У читывая перекрестное опыление, н ель­ зя ож идать полного наслед ован и я почвенных экотипов, но м а ­ теринская наследственность, особенно в первые годы, будет сказы ваться. В морфологическом и биологическом отношении эти об а вида изучены лучше.

О сущ ествовании почвенных экотипов в ельниках Эстонии у к а зы в ае т И. Э. Этверк и рекомендует учитывать это при от­ боре плюсовых деревьев.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 


Похожие работы:

«Неистощительная охота: лучшие примеры устойчивого использования охотничьих животных Серия технических публикаций CIC No. 1 2009 Лучшие примеры устойчивого использования охотн Cодержание Предисловие Ян Хейно 1 Введение Д-р Рольф Д. Бальдус Герхард Р. Дамм и Кай-Уве Волльшейд 4 Иницитатива FAO и СIС по Кавказу и Средней Азии для поддержания охраны живой природы через ее устойчивое использование 9 Рене Чудек, Элиза Моргера, Виктор Мозоти, Кай Волльшейд Любительская трофейная охота: что нам...»

«Материалы секции 16 9 Секция 16 Использование результатов космической деятельности в интересах социальноэкономического развития Российской Федерации ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ КОСМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЛЯ УПРАВЛЕНИЯ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫМИ ПРИРОДНЫМИ ТЕРРИТОРИЯМИ В.В. Маклаков, В.Р.Хохряков (ОАО НПК РЕКОД) vmaklakov@rekod.ru Открытое акционерное общество Научно-производственная корпорация РЕКОД в рамках Федеральной космической программы на 2006-2015 годы с 2009 года реализует пилотный проект...»

«МИНИСТЕРСТВО ПО ЧРЕЗВЫЧАЙНЫМ СИТУАЦИЯМ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ КОМАНДНО-ИНЖЕНЕРНЫЙ ИНСТИТУТ АБИТУРИЕНТ Справочное пособие для поступающих Минск КИИ 2013 УДК 378.4(476-25)(035.5) ББК 74.58я2 А15 Составители: Полевода И.И., начальник Командно-инженерного института, кандидат технических наук, доцент; Голякова И.В., начальник факультета переподготовки и повышения квалификации Командно-инженерного института, кандидат юридических наук, доцент. Абитуриент-2013 : справ. пособие для поступающих / сост. А15...»

«РУКОВОДСТВО ПО РЕМОНТУ И ТЕХНИЧЕСКОМУ ОБСЛУЖИВАНИЮ АВТОМОБИЛЕЙ RX400h Модели 2005 - 2008 гг. выпуска HARRIER Hybrid Модели с 2005 года выпуска Эта книга может быть использована при ремонте гибридных автомобилей Highlander Москва Легион-Автодата 2012 УДК 629.314.6 ББК 39.335.520 Л43 Руководство по ремонту и техническому обслуживанию автомобилей Lexus RX400h, модели 2005 - 2008 гг. выпуска и Toyota Harrier Hybrid, модели с 2005 года выпуска. Серия Автолюбитель. - М.: Легион-Автодата, 2012. - 496...»

«А.А.Усков, В.В.Круглов ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ НА ОСНОВЕ МЕТОДОВ НЕЧЕТКОЙ ЛОГИКИ Смоленск Смоленская городская типография 2003 2 УДК 519.711 ББК 32.965 У 75 Рецензенты: доктор технических наук, профессор М.И.Дли доктор технических наук, профессор В.П.Дьяконов Усков А.А., Круглов В.В. Интеллектуальные системы управления на основе методов нечеткой логики. – Смоленск: Смоленская городская типография, 2003. – 177 с. ISBN 5-94223-038-2 Книга посвящена применению современных...»

«Санкт-Петербургский государственный политехнический университет Фундаментальная библиотека БЮЛЛЕТЕНЬ НОВЫХ ПОСТУПЛЕНИЙ за апрель 2014 года Санкт-Петербург 2014 1 2 Бюллетень новых поступлений за апрель 2014 года 3 УДК 025.346 ББК 91.18 Б 982 Составитель З. А. Буканина Санкт-Петербургский государственный политехнический университет. Фундаментальная библиотека. Отдел каталогизации. Бюллетень новых поступлений за апрель 2014 года / [сост. З. А. Буканина]. – Санкт-Петербург, 2014. – 99 с. В...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ ФГБОУ ВПО МУРМАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФГБОУ ВПО МУРМАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НО СОЮЗ РЫБОПРОМЫШЛЕННИКОВ СЕВЕРА ФГУП ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ ИМЕНИ Н. М. КНИПОВИЧА ФГБУН МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КНЦ РАН ФГБУН ИНСТИТУТ ХИМИИ И ТЕХНОЛОГИИ РЕДКИХ ЭЛЕМЕНТОВ И МИНЕРАЛЬНОГО СЫРЬЯ ИМ. ТАНАНАЕВА КНЦ РАН ФГБУН ЦЕНТР ФИЗИКО-ТЕХНИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ...»

«Глава 8 СОЛНЕЧНО-ЗЕМНЫЕ СВЯЗИ И КОСМИЧЕСКАЯ ПОГОДА Под редакцией А. А. Петруковича 8.1. Введение А.А. Петрукович Наука о солнечно-земных связях (СЗС) изучает зависимости между гелиофизическими и геофизическими процессами. Традиционно из рассмотрения исключается действие постоянного потока теплового солнечного излучения, и внимание концентрируется на переменных составляющих солнечного влияния: коротковолновом солнечном электромагнитном излучении, солнечном ветре, солнечных космических лучах. При...»

«АЗАСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ БІЛІМ ЖНЕ ЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ. И. СТБАЕВ атындаы АЗА ЛТТЫ ТЕХНИКАЛЫ УНИВЕРСИТЕТІ ЫЛЫМИ КІТАПХАНА азастан алымдарыны биобиблиографиясына материалдар Жараспаев Мырзаали Топалы АЛМАТЫ 2011 Жараспаев Мырзаали Топалы (азастан алымдарыны биобиблиографиясына материалдар) /раст.:Шабанбаева Э.Н.,Шакирова М.Ж. - Алматы: азТУ. - 2011. – 117 б. Басылыма жауапты: Донкушева.С. Жауапты редактор: Ибрагимова Т.И. растырушылар: Шабанбаева Э.Н., Шакирова М.Ж. © Шабанбаева Э.Н., Шакирова М.Ж....»

«О 1/ Mr Grnr ai a e nd t A A IS H H! NI TG Set A en FW H8r a cn mia. Irni. 1 F n n i c S n co.7 e d f c cs 9 m i rn / c aa. Мартин Гарднер ЕСТЬ ИДЕЯ! Перевод с английского Ю. А. ДАНИЛОВА МОСКВА МИР 1982 ББК 22.1 Г 20 УДК 51-8 Гарднер М. 20 Есть идея!: Пер. с англ./Перевод Данилова Ю. А. — М. : Мир, 1982.—305 с, ил. Книга известного американского популяризатора науки Map* тниа Гарднера, посвященная поиску удачных идей для решений задач из области комбинаторики, геометрии, логики, теории...»

«Военный университет связи В.И.ВОРОБЬЕВ, В.Г.ГРИБУНИН Теория и практика вейвлет - преобразования С.-Петербург 1999 УДК:621.391 519.21 Теория и практика вейвлет-преобразования. ВОРОБЬЕВ В.И., ГРИБУНИН В.Г. ВУС, 1999. С.1-204. Излагаются основные вопросы теории вейвлет-преобразования; рассмотрены принципы построения вейвлет-фильтров, практические аспекты осуществления преобразования, современные направления исследований в этой области; обсуждаются алгоритмы сжатия изображений с использованием...»

«В.Ф. Байнев Е.А. Дадеркина НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПОЛЕЗНОСТНОЙ (ПОТРЕБИТЕЛЬНО-СТОИМОСТНОЙ) ОЦЕНКИ ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВОЙ ТЕХНИКИ Под общ. ред. проф. В.Ф. Байнева Минск ИООО Право и экономика 2008 УДК 338.24 ББК 65.012 Б18 Рецензенты: П.Г. Никитенко, академик НАН Беларуси, д-р экон. наук, проф., академик-секретарь Отделения гуманитарных наук и искусств НАН Беларуси, директор Института экономики НАН Беларуси; В.В. Пузиков, д-р экон. наук, проф. ИНБ; С.С....»

«Техническая нота6013A X06 - X44 - X11 - X40 - X76 - X61 - X57 - X65 - X85 - X53 - X48 - X77 - X90, и МАРКА RENAULT X64 - X84 - X56 - X74 - X91 - X29 - X54 - X73 - X66 - X63 - X83 - XTP - X24 - XRQ - X70, и МАРКА RENAULT - X94 - X45 - X35 - X95 - X81 Моторные масла 17-е издание В следующих таблицах указываются классы вязкости и качества масел, которые необходимо использовать в зависимости от окружающей температуры при эксплуатации автомобиля. АПРЕЛЬ 2009 77 11 329 853 Edition Russe Методы р е м...»

«1. Цели освоения дисциплины: Цель дисциплины: Дать студентам основные представления о рациональном построении и ведении производства на сельскохозяйственных предприятиях различных организационно-правовых форм во взаимодействии с предприятиями и организациями других сфер АПК. Задачи дисциплины: Задачи дисциплины сводятся к изучению научнотеоретических положений и обоснование практических направлений рациональной организации производства на предприятиях технического сервиса и его подразделениях с...»

«СОДЕРЖАНИЕ 1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ – ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЯ, ЕЕ МЕСТО В СТРУКТУРЕ ОСНОВНОЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ПРОГРАММЫ.3 1.1. Цели преподавания дисциплины..3 1.2. Задачи преподавания оториноларингологии.3 2. КОМПЕТЕНЦИИ ОБУЧАЮЩЕГОСЯ, ФОРМИРУЕМЫЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ - ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЯ..3 3. ОБЪЕМ ДИСЦИПЛИНЫ И ВИДЫ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ.6 4. СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ..6 4.1. Лекционный курс..6 4.2. Клинические практические занятия..6 4.3. Самостоятельная работа студентов..11 5. МАТРИЦА...»

«М. З. Згуровский Киевские политехники – пионеры авиации, космонавтики, ракетостроения 2-е издание, переработанное и дополненное Киев НТУУ КПИ ИПК Политехника 2011 Киевсие политехнии – пионеры авиации, осмонавтии, раетостроения _ УДК 629.7(477)(092)+378.662(477-25)НТУУКПИ(091) ББК 30г(4УКР-2К)г З-45 Рекомендовано к печати Ученым советом НТУУ КПИ (Протокол № 1 от 17.01.2011 г.) Рецензенты: В. П. Горбулин, д-р техн. наук, проф., акад. Национальной академии наук Украины А. В. Збруцкий, д-р техн....»

«Информационные технологии в ОРД К ВОПРОСУ ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕХНИЧЕСКИХ СРЕДСТВ В ОПЕРАТИВНО-РОЗЫСКНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОВД В.Н.Диденко (Тюменский юридический институт МВД России) По мнению независимых отечественных экспертов за последние три года увеличился удельный вес посягательств, ранее неизвестных российской правоприменительной практике и связанных с использованием средств компьютерной техники и информационно-обрабатывающей технологии. Преступные группы активно применяют в своей...»

«№ 4 (25) АПРЕЛЬ 2010 Тема номера: 1 • ЛУЧШЕЕ В ГАТЧИНЕ № 4 (25) • АПРЕЛЬ 2010 2 • ЛУЧШЕЕ В ГАТЧИНЕ № 4 (25) • АПРЕЛЬ 2010 3 • ЛУЧШЕЕ В ГАТЧИНЕ № 4 (25) • АПРЕЛЬ 2010 4 • ЛУЧШЕЕ В ГАТЧИНЕ № 4 (25) • АПРЕЛЬ 2010 СОДЕРЖАНИЕ 5 ЛУЧШЕЕ В ГАТЧИНЕ............. 6-7 ТОВАРЫ И УСЛУГИ............ 28-56 Мичман крейсера Молотов Фёдор Рябцев: Автосервис. Автомагазины. Если бы удалось прожить жизнь ещё раз, Автострахование. Автошкола....... 28-30 я бы хотел, чтобы она...»

«ОРГАНИЗАЦИЯ § ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ^ Совет Безопасности СЕЫЕЕАЬ 3/16962* 22 РеЬгиаиу 1985 1Ш551АЫ 0Е1С1ЫАБ: ЕЫСЫЗН ВОЕННОПЛЕННЫЕ В ИРАНЕ И ИРАКЕ Доклад направленной Генеральным секретарем МИССИИ, январь 1985 года * Переиздается по техническим причинам 85- 8/1б9б а Записка Генерального секретаря 1. В письме на имя Генерального секретаря от 25 октября 1984 года (2/16799) правительство Республики Ирак утверждало по поводу инцидента, произошедшего 10 октября 1984 года в лагере военнопленных в...»

«Стр 1 из 176 11 мая 2011 г. Форма 4 заполняется на каждую образовательную программу Сведения об обеспеченности образовательного процесса учебной литературой по блоку общепрофессиональных и специальных дисциплин Иркутский государственный технический университет 220200 Автоматизированные системы обработки информации и управления Наименование дисциплин, входящих в Количество заявленную образовательную программу обучающихся, Автор, название, место издания, издательство, год издания учебной...»














 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.